Croissance du corail

Quel est le but du récifaliste sinon de développer des petites boutures de coraux en colonies plus imposantes qui transformeront son aquarium en un bout de récif? La croissance des coraux hermatypiques (constructeurs de récif) en captivité est possible depuis quelques années, pour autant elle n’est pas toujours telle qu’espérée, au grand désespoir des amateurs. Elle nécessite des conditions de maintenance et une compréhension de la formation du squelette que cet article tentera d’expliquer en s’appuyant sur des travaux de recherche destinés à percer les secrets de la bio minéralisation.

1. Croître pour survivre

En milieu naturel le corail construit une structure squelettique fixée au substrat et support des polypes. Son but essentiel est de contribuer à la survie de l’espèce :

Les formes : branchues elles offrent une bonne exposition des polypes au courant nourricier tout en les protégeant des prédateurs. Les encroûtantes permettent de résister aux agressions des vagues tandis que les formes plates proposent une grande surface d’exposition des polypes à la lumière.
La densité du squelette détermine la robustesse de la colonie au sein du récif, pour une meilleure résistance aux agressions climatiques (cyclones, vagues). Ou au contraire sa fragilité lui permet de s’éparpiller se développer ailleurs.
Une vitesse de calcification rapide permet coloniser plus facilement l’espace au détriment d’autres espèces coralliennes ou d’algues.
Mutualisme : le récif héberge des espèces dont il profite en retour (dispersion, apports en nutriments…)

En aquarium la croissance est exploitée à d’autres fins :

Signe de santé : un spécimen se développe s’il dispose de l’énergie nécessaire ;
Bioindicateur de maintenance : les coraux ne peuvent se développer que dans des conditions adaptées ;
Esthétique : l’expansion des colonies contribue largement à l’harmonie du décor ;
Equilibre du biotope : dans l’aquarium les coraux sont des lieux de vie pour les poissons et d’autres invertébrés ;
Propagation de boutures : un moyen de faire plaisir ou de financer le budget de maintenance.

2. Biologie et anatomie des scléractiniaires (SPS, LPS)

Un bref appel de l’anatomie du corail permettra de mieux comprendre, les processus en jeu pour la croissance de la colonie corallienne.

Le corail hermatypique, se compose de deux parties principales chacune jouant leur rôle dans le développement et la santé du corail en :

Les tissus coralliens constitués de polypes reliés entre eux, hébergent des zooxanthelles symbiotiques. Le corail fournit aux zooxanthelles une protection et les ressources telles que l’eau et le dioxyde de carbone, sous-produit de sa respiration cellulaire. En échange, les zooxanthelles produisent des nutriments énergétiques pour le polype.
La structure squelettique, support de la colonie.

2.1. Tissus organiques : polypes et coenosarc

Les coraux hermatypiques sont constitués de polypes similaires, à symétrie radiaire, comportant des tentacules au centre desquels une bouche se prolonge à l’intérieur par la cavité gastrique. Le tissu coenosarc (du grec » commun » et » chair « ) s’étend entre chaque polype en recouvrant le squelette.

(A) Histologie d’un tentacule composé des tissus oraux. (B) Histologie du coenosarc composé des tissus oraux et aboraux.
La partie vivante du corail est constituée par les polypes et entre eux le coenosarc. Les coraux sont des organismes diploblastiques, donc organisés en deux feuillets cellulaires, l’ectoderme et l’endoderme, séparés par une mince couche de gelée (mésoglée). Lorsque les feuillets cellulaires font face à l’eau de mer on parle de tissus oraux (ectoderme oral, mésoglée orale et endoderme oral). Lorsque ces feuillets font face au squelette on parle de tissus aboraux (ectoderme aboral ou calicoblastique, mésoglée aborale et endoderme aboral).

Le coenosarc est composé de deux feuillets embryonnaires (diploblastiques) très fins, les épithéliums, d’épaisseur totale environ 50 µm, constitués de cellules juxtaposées. Un épithélium oral (côté eau de mer) et un épithélium aboral (du côté du squelette). Chacun d’eux est composé d’une couche cellulaire externe, l’ectoderme (du grec » en dehors » et » peau « ), et d’une autre interne, l’endoderme (du grec » en dedans » et » peau « ). Ectoderme et endoderme sont séparés par un réseau de collagène, la mésoglée, contenant des cellules (cellules nerveuses…).

Les deux couches endodermiques au centre, délimitent entre-elles un réseau de canaux, le coelentéron (du grec : creux et intestin) ou cavité gastrovasculaire. Le coelentéron, tapissé de cellules ciliées, assure deux fonctions principales : gastrique et circulatoire. Il relie tous les polypes assurant ainsi une répartition des nutriments dans la colonie.

L’ectoderme oral est épais, environ 15 µm, pourvu de cellules sensorielles, les cnidocils. Dans la couche inférieure, l’endoderme oral héberge la plupart des zooxanthelles.

À la surface du squelette l’ectoderme aboral, encore plus fin, inférieur à 3 µm, prend le nom d’épithélium calicoblastique ou encore calicoderme (tissu calcifiant). Il est exempt de zooxanthelles et comporte des cellules différentes :

Les cellules calicoblastes assurent la formation du squelette et de la matrice organique. Elles contiennent de nombreuses structures spécialisées dans le stockage du calcium (mitochondries), dénotant une grande activité. Ces cellules sont reliées par des jonctions septées, plus ou moins perméables, permettant et régulant le passage d’ion spécifiques entre les cellules.
Les cellules desmocytes assurent l’ancrage des tissus sur le squelette au moyen de nombreuses connexions (hemidesmosomes) qui se lient aux protéines de la matrice organique (MO) du squelette. L’adhésion est dynamique. Les desmocytes peuvent se détacher et se rattacher au squelette, sporadiquement, selon des phases de croissance ou en réponse à des stress. Ainsi, un polype peut être exclu après des sédimentations chroniques. Errant, ses tissus semblent se régénérer avec la possibilité de se rattacher plus tard au substrat et reconstruire des septes, marquant la reprise de la minéralisation d’un nouveau squelette. * On y trouve aussi des vésicules destinées à l’export du CO₂ de la MO.

2.2. Espace subcalicoblastique, lieu de calcification

Espace subcalicoblastique de Stylophora pistillata au microscope électronique à balayage.

L’espace subcalicoblastique définit la zone limitée par l’épithélium calicoblastique et le squelette. De largeur variable, son épaisseur varie dans la journée.

Le tissu calicoblastique y sécrète un liquide gélatineux, le milieu calcifiant extracellulaire (MCE), de quelques nanomètres d’épaisseur, chargé de protéines hydratées et de mucopolysaccharide (enchainement de sucres), dans lequel s’effectue la calcification.

Dans le MCE le pH est basique (de 8,1 la nuit à 9.2 le jour) supérieur à celui des tissus (7,3 à 8.6) et toujours supérieur à celui de l’eau de mer avec un écart relativement constant de 0,2 à 1,6 pH selon l’espèce. La concentration en Ca²⁺ y est également supérieure à celle de l’eau de mer. Ces écarts impliquent des mécanismes de transports actifs, et donc une consommation d’énergie. Le MCE s’avère être 7 fois plus saturé en aragonite que la valeur prise par l’eau de mer. Il est donc évident que le corail contrôle la composition du MCE et que l’épithélium isole le squelette du milieu extérieur mais avec une légère perméabilité entre les cellules permettant des échanges.

2.3. Structure squelettique

Le squelette recouvert par les tissus peut être très dense et suffisamment dur pour constituer des récifs par amoncellements successifs. Il est constitué de deux éléments dont les proportions peuvent varier légèrement selon les espèces :

Le squelette en carbonate de calcium CaCO₃ : support et protection des polypes ;
Une matrice organique, présente à l’intérieur du squelette.

2.3.1. Le squelette

Micrographie électronique à balayage montrant une texture nanoparticulaire d’aragonite de de Stylophora pistillata

Le squelette est constitué d’éléments : corallites, avec leur muraille, septes, côtes… hébergeant le polype et le cœnosteum recouvert du tissu coenosarc et reliant les polypes. Il se compose de cristaux de carbonate de calcium sous sa forme aragonite, c’est à dire cristallisés dans un système orthorhombique à la différence de la calcite rhomboédrique.

La structure au niveau microscopique et centimétrique (forme, orientation cristalline, taille et minéralogie) varie considérablement, également au sein d’un même individu. Son agencement est régi par la matrice organique en mesure de contrôler la croissance cristalline ainsi que son ralentissement par inhibition, pour façonner la croissance des cristaux carbonatés, contrôler leur inclinaison, leur orientation et ainsi donner une structure et une forme au squelette particulière à chaque espèce, selon l’expression de ses gènes

Le squelette poreux et ses éléments comportant des zones plus ou moins denses se constituerait en deux processus :

Un premier processus modifie l’agencement des aiguilles cristallines qui représentent l’unité fondamentale de l’architecture squelettique, avec ses variations de densité
Un second processus formerait les éléments squelettiques (calices, lobes…) par une double calcification :
- Une première phase d’extension rapide et linéaire du calice, se déroulant à l’apex des éléments squelettiques,
- Une seconde phase d’épaississement des calices se déroulant au niveau proximal. Cette phase étant identique pour tous les scléractiniaires, compte tenu de la similitude des microstructures.

2.3.2 La matrice organique (MO), essentielle à la biominéralisation

La biominéralisation conduite par une matrice organique est une forme de minéralisation dite « minéralisation biologiquement contrôlée ».

Composition de la MO

Des molécules sont sécrétées dans les vésicules des calicoblastes puis libérées au travers de leur membrane (exocytose) dans le MCE pour constituer la matrice organique (MO). Selon les estimations, elle représente de 0,01 à 1% du poids total du squelette. Elle joue cependant un rôle majeur dans la formation de cristaux de CaCO₃ : la biominéralisation. Elle lui confère sa rigidité et structure sa forme tant au niveau microscopique (du cristal), qu’au niveau macroscopique (du squelette). Elle contribue ainsi à la diversité morphologique des 1500 espèces de coraux.

On sait peu sur le métabolisme de la matrice organique. Elle se compose de substances dans des ratios qui varient selon l’espèce :

De nombreuses protéines riches en acides aminés. Elles peuvent être sulfatées ou glycosylées. La galaxine est la seule parfaitement identifiée dans des scléractiniaires à ce jour. L’acide aspartique aurait un rôle majeur dans la calcification, on a pu montrer que la photosynthèse ne suffisant pas aux besoins cela nécessite des apports hétérotrophes.
De glucides : un ensemble de sucres simples et plus complexes : acides hyaluroniques, glycosaminoglycanes et de polysaccharides comme la chitine, un matériau résistant et souple, mais dur quand il est associé à du carbonate de calcium.
De phospholipides.
D’une enzyme, l’anhydrase carbonique, qui permet de transformer le carbone inorganique CO₂ en une forme utile à la calcification CO₃.
D’eau.

Elle serait séparée en matrices solubles et insolubles. La fraction soluble étant très riche en acides aminés, pouvant représenter près de la moitié des protéines.

Contribution de la matrice organique à la calcification

La microscopie à force atomique (AFM) permet d’observer les structures organiques à l’échelle de quelques nanomètres. Les carbonates biogéniques apparaissent alors constitués de grains étroitement jointifs, sans apparence cristalline (à facettes angulaires). La phase initiale de minéralisation se produit en étroite association avec des substances organiques sécrétées par les cellules calicoblastiques. Elle débute par une phase transitoire amorphe précédant l’état cristallin sans qu’on puisse actuellement en expliquer le mécanisme. Au stade final de formation les composés organiques sont exclus du réseau cristallin en formation. Ils se trouvent ainsi compactés à la périphérie des grains cristallisés, produisant une enveloppe irrégulière riche en composés organiques.

Sa composition forme une sorte d’hydrogel avec des acides aminés qui permettent une fixation importante d’une quantité de Ca²⁺. Les faibles forces de liaison avec les composés sont réversibles. Ainsi elle permet de concentrer les ions Ca²⁺ avant de les relâcher selon le besoin de la calcification. Les phospholipides de la MO fixent à leur tour le calcium pour consolider la cristallisation du CaCO₃.

On prête à la MO plusieurs effets sur la biominéralisation :

Agir comme un facteur limitant de la calcification.
Réguler la vitesse de calcification, par sa vitesse de production.
Contrôler la croissance en général.
Agir sur la morphologie : des inhibiteurs sont en mesure de stopper presque instantanément le processus de calcification en cas de précipitation trop importante, sans affecter la photosynthèse ni la respiration du corail. Cette capacité permet de répartir la MO et former des limites physiques au développement du squelette pour lui conférer sa forme.

La calcification des coraux hermatypiques est ainsi contrôlée à la fois par l’apport cellulaire d’ions (Ca²⁺, HCO₃^–) et par la matrice organique. Le délai de transport d’ions, de synthèse de matrice organique et de production de macromolécules est très élevé, inférieur à 2 mn. La calcification est donc un mécanisme biologiquement hautement contrôlé.

3. Sources d’éléments pour les métabolismes du corail

Pour assurer ses différents processus métaboliques, dont la calcification, le corail exploite différents éléments aux fonctions distinctes.

Les minéraux nécessaires à la formation du squelette : calcium Ca et carbonates essentiellement sous forme hydrogénocarbonate (bicarbonate) HCO₃.
Les éléments utiles au processus de calcification : oligoéléments à l’état de traces : Li, B, Na, Mg, Sr et Ba, issus de l’eau de mer. * Et bien sûr les éléments nécessaires aux différents métabolismes du corail, sans lesquels la calcification ne saurait se réaliser.

Le corail utilise différents modes de nutrition : l’hétérotrophe par ses zooxanthelles, et autotrophe par la capture ou l’adsorption :

Photosynthèse des zooxanthelles qui fournissent aux cellules du corail du carbone organique (le carbone des acides aminés, glucides… en échange de nutriments.
Capture et transformation : le corail utilise différents outils (tentacules, pièges muqueux…) pour capturer et assimiler des proies vivantes (larves diverses, planctons…) ou inertes (aliments, fèces, algues décomposées, sédiments…) plus ou moins décomposés dans la chaine alimentaire. Les bactéries, cyanobactéries, levures… inféodées au mucus corallien et à sa cavité gastrovasculaire, transforment les particules en matières assimilables.
Diazotrophie : les bactéries spécialisées diazotrophes réduisent directement l’azote N2 en ammonium NH4 directement assimilable par le corail.
Adsorption de matières dissoutes : les matières organiques et inorganiques dissoutes (calcium Ca, dioxyde de carbone CO₂, dioxygène O₂, carbonates, acides aminés, glucides, vitamines…) au travers de l’ectoderme. Ces éléments dissous sont issus de l’érosion terrestre, de la minéralisation par la chaine alimentaire jusqu’aux bactéries, essentielles, qui réduisent en azote N₂, nitrates NO₃, ammonium NH₄… Le CO₂ dissous combiné à l’hydrogène de l’eau fournit les carbonates, notamment le bicarbonate HCO₃ indispensable à la calcification.

4. Rappels de physique et chimie

4.1 Stabilité des états

Pour que les minéraux existent dans un état stable, leur charge doit être neutre. Un élément stable qui perd un électron (négatif) devient un ion instable positif, et négatif s’il en gagne. L’ion calcium se trouve avec une charge +2, et s’écrit Ca²⁺. L’ion carbonate est CO₃^2- avec une charge +2. L’ion calcium peut se lier à la charge -2 de l’ion carbonate formant le carbonate de calcium CaCO₃ dans un état stable.

Le carbonate existe sous plusieurs formes dont le carbonate CO₃^2- et le bicarbonate HCO₃^– nécessaire à la calcification.

4.2. Potentiel hydrogène (pH) et états du carbone inorganique

L’eau est constituée d’ion hydrogènes H⁺ et d’anion hydroxydes OH^–.(H²O <=> H⁺ + OH^–). Le pH mesure la concentration d’ions hydrogène H⁺. Inférieur à 7 l’eau est acide, au-delà de 7 elle est basique. Le pH est important : il agit sur la biodisponibilité des nutriments et donc sur les métabolismes, de plus il influence la forme de certaines molécules.

C’est le cas pour les formes de carbone inorganique dissout (CID) (figure). En effet, le gaz carbonique atmosphérique CO₂, quand il est solubilisé (CO₂ aqueux), n’est pas la seule forme de carbone inorganique dissous dans l’eau. Les autres formes sont l’acide carbonique (₃) et les ions hydrogénocarbonates (HCO₃^–) (ou bicarbonates) et les ions carbonates (CO₃^2-). Ces formes réagissent avec l’hydrogène de l’eau ou son ion (H⁺) selon la valeur du pH. L’équation ci-contre aboutit à plus de carbonates quand le pH augmente, facteur essentiel pour assurer la formation et la conservation du carbonate de calcium.

pH en aquarium récifal
Une faible diminution du pH augmente très fortement le taux d’ions H⁺ perturbant l’équilibre du milieu calcifiant. Le récifaliste assurera plus facilement de bonnes conditions calcifiantes en stabilisant ce pH toujours au-dessus de 8,0 plutôt qu’ajouter inconsidérément des

Plusieurs formes de carbonate peuvent exister. Leur ratio dépend du pH de l’eau environnante (pH eau de mer environ 8,1). Le graphique d’équilibre carbonaté (ci-contre) dans l’océan montre que le carbonate sous forme de CO₃^2- existe et augmente si le pH augmente au-dessus de pH 8,0, au détriment de H₂CO₃ inexistant au-delà de pH 8,4. Cela qui signifie que le squelette en carbonate de calcium se forme de manière fiable au-delà de pH 8,4. Cette valeur est toutefois limitée par la biodisponibilité des nutriments elle mettrait tout simplement le corail en péril. Tout changement radical du pH peut entraîner une diminution de la fonctionnalité ou une perte complète de la fonction des enzymes.

En aquarium récifal, les carbonates sont introduits sous différentes formes. Au pH du bac toutes aboutissent à l’hydrogénocarbonate HCO₃.assimilable par les coraux :

Le réacteur à calcaire avec du CO₂ et en présence d’eau H₂0, dissout la calcite ou l’aragonite CaCO₃ en acide carbonique H₂CO₃. Puis de l’hydrogénocarbonate HCO₃^–.
La méthode Balling utilise de l’hydrogénocarbonate HCO₃^– , ou du carbonate CO₃^2- dans sa version » base carbonate » ;
Le réacteur à hydroxyde de calcium Ca(OH)₂ produit de l’hydroxyde OH^– lequel combiné avec le CO₂ du bac forme de l’hydrogénocarbonate HCO₃^– et une part de carbonates CO₃^2-.

4.3. Saturation et solubilité

La solubilité est la capacité d’une substance à être dissoute dans une autre (sucre dans l’eau). La saturation est l’étendue de la quantité dissoute d’une substance dans une autre (le sucre non dissout en fond de tasse). La saturation et la solubilité dépendent entre autres facteurs, de la température et surtout du CO₂. La température influe sur les échanges gazeux. Le CO₂ augmentant le pH diminue et en même temps l’état de saturation en CO₃^2- de l’eau de mer (O).

Pour autant, l’augmentation de CO₂ dans les océans (diminution du pH), ne doit faire craindre la théorie autrefois avancée d’un appauvrissement de bicarbonate indispensable à la calcification, on sait maintenant qu’il sera toujours supérieur au besoin. Par contre le taux de proton H⁺ augmentant et la calcification produisant ces mêmes ions H⁺ dans le fluide calcifiant, leur élimination sera rendue plus difficile du fait de l’abaissement du gradient électrochimique entre le tissu corallien et les fluides intracellulaires. O ne sera plus maintenu à un niveau élevé dans le fluide calcifiant et la calcification sera devenue impossible.

5. Mécanisme de calcification – biominéralisation

La recherche s’est penchée il y a quelques années sur l’analyse des mécanismes de biominéralisation. La technologie et les méthodes évoluant, la compréhension s’améliore sans toutefois percer tous les secrets.

Les biominéraux comprennent toujours deux fractions, une minérale et une faible part organique, la matrice organique, dont les proportions varient selon l’espèce.

Croissance en aquarium vs océan
La vitesse de croissance des coraux en aquarium est comparable à ce qui se passe dans le milieu naturel si l’on compare des tailles identiques. C’est à dire des animaux pour la plupart non matures sexuellement et donc mettant toute leur énergie dans la croissance

La partie minérale du squelette du corail scléractiniaire est essentiellement du carbonate de calcium (CaCO₃) cristallisé dans l’aragonite (système orthorhombique). On peut y trouver d’autres éléments à l’état de traces selon les perturbations climatiques ou anthropiques de l’environnement : Mg, Sr, S, Cl, Ni et Na, dont les effets sur la calcification (inhibiteurs, stabilisant ou promoteurs) restent à clarifier. Nous ne les évoquerons pas plus.

Le processus de calcification débute au second stade larvaire, mature, dès lors que la planula auparavant pélagique, se fixe au substrat. Le corail doit donc fournir du calcium et du carbone inorganique issu de l’eau de mer au site de calcification mais aussi éliminer les protons acides H⁺ issus de la réaction :

Ca²⁺ + HCO₃^– ↔ CaCO₃ + H⁺

5.1. Sources de calcium et de carbone inorganique

Source de calcium

Le Calcium issu de l’érosion terrestre est abondant dans les océans. Il est absorbé dans le coelentéron sous la forme d’ion Ca²⁺ dans l’eau ou par la nourriture.

Source de carbone

Le carbone inorganique dissous (CID) peut provenir de l’eau de mer et de la respiration des animaux et des algues. Il se présente sous plusieurs formes :

Une forme non ionique, le gaz carbonique (CO₂)
- CO₂ dissous dans l’eau de mer librement diffusable à travers les membranes. Il est issu de l’atmosphère ou produit par la respiration cellulaire des organismes (poissons, algues…) dans l’océan.
- CO₂ absorbé dans le coelentéron avec l’ingestion de nourriture, ou la production de CO₂ métabolique par la respiration cellulaire du corail. Cette source est d’ailleurs 9 fois supérieure à la quantité de carbone inorganique nécessaire à la calcification.
Deux formes ioniques nécessitant des protéines porteuses spécifiques. Leur proportion dans l’eau de mer dépend de son pH :
- Hydrogénocarbonate (bicarbonate) HCO₃^– , forme majoritairement présente au pH intracellulaire. Il est issu de la dissolution du CO₂ et des différentes réactions dans lesquelles il est impliqué au sein des océans (équations ci-dessus).
- Carbonate CO₃^2- issu du CO₂. Les dernières recherches tendent à écarter cette source.

5.2. Transfert des ions Ca²⁺ et HCO₃^–

Ces ions doivent pénétrer les membranes cellulaires pour atteindre l’espace calicoblastique. Le transport des molécules au travers des membranes serait réalisé selon les trois mécanismes ci-après, les uns privilégiés selon l’espèce :

(A) Une voie passive, par diffusion paracellulaire. Le transport de la molécule entre les cellules est produit par son gradient de concentration chimique.
(B) En apportant de l’eau de mer concentrée, des contractions du polype permettant de sélectionner les molécules par charge et taille < 20 nm telles que Ca²⁺ et HCO₃^– . Cette méthode reste une voie paracellulaire passive.
(C) Une voie transcellulaire active. Ce transport utilise des protéines porteuses sélectives de type canal pour pénétrer la cellule, la traverser puis en sortir. L’ion Ca²⁺ est ainsi accumulé à sursaturation dans le MCE.

Très probablement ces 3 types de transport sont utilisés par le corail.

Le coût énergétique de ces transferts est estimé assez important, dont une part majeure pour le seul transport de l’ion Ca²⁺. Une estimation chiffre la calcification de 13 à 30 % de l’énergie totale du corail, à comparer avec la croissance tissulaire qui n’en représente que 8 %.

5.2.1. Transferts de Ca

Le calcium de l’eau de mer transite rapidement dans le squelette, dans un délai de l’ordre de 2 à 4 minutes. Ce transport se révèle d’une grande efficacité, avec un fort taux de renouvellement de la petite réserve de calcium disponible dans la colonie. Des analyses montrent que le flux de calcium dans les cellules est plus de 10 fois supérieur au besoin de la minéralisation. Cette étape n’est donc pas limitative pour la biominéralisation.

Le transport transcellulaire, dont on ne connait pas le détail, utilise depuis le coelentéron une classe d’enzymes, les Ca⁺ATPases en mesure de synthétiser les molécules d’adénosine-triphosphate (ATP) et de transférer des ions Ca⁺ à travers la membrane calicoblastique.

5.2.2. Transfert de carbone inorganique

Le carbone est incorporé dans le squelette corallien avec la même efficacité que le calcium et un fort taux de renouvellement. L’expression des gènes impliqués dans les transports ioniques associés à la calcification (CID), comme pour de nombreux gènes associés à d’autres métabolismes du corail, montre une activité plus soutenue le jour. On peut en déduire une autorégulation de la consommation la nuit, quand la calcification est moindre. On ne sait rien de la composition du fluide dans l’espace subcalicoblastique chez les coraux mais a teneur en CID y est supérieure à celle de l’eau de mer.

Selon la source de CID, on évoque 3 réactions envisageables pour la calcification :

Réaction avec source de carbone inorganique CO₂ : Ca²⁺ + CO₂ + H₂O => CaCO₃ + 2H⁺ (1)
Réaction avec source de carbone inorganique HCO₃^– : Ca²⁺ + HCO₃^– => CaCO₃ + H⁺ (2)
Réaction avec source de carbone inorganique CO₃ : Ca²⁺ + CO₃^2- => CaCO₃ (3)

Il semble aujourd’hui que les 2 sources de CID sont :

CO₂ métabolique issu de la respiration (1). L’enzyme anhydrase carbonique dans l’épithélium calicoblastique s’avère capitale pour la calcification. Elle améliore, selon l’équilibre suivant, la transformation du CO₂ produit par la respiration cellulaire calicoblastique en HCO₃^– utilisé pour la précipitation du CaCO₃ constituant le squelette.

CO₂ + H₂O ↔ HCO₃^– + H⁺ (4)

HCO₃^– (2) issu de l’eau de mer, directement adsorbé par les cellules calicoblastiques par un mécanisme encore inconnu

Dans le cas des équations (1) et (4) des ions acides H⁺ sont libérés, le pH diminue. Ils sont pompés pour être rejetés de la MCE et maintenir des conditions de pH optimales (l’énergie pour éliminer un seul H est bien moindre que pour deux H). En effet, si la concentration en H⁺ est trop importante, les réactions de calcification vont être inversées vers la gauche. La production de CaCO₃ va ralentir et la croissance avec.

5.2.3. Calcification

Calcium et hydrogénocarbonate transférés dans l’espace calicoblastique, se combinent pour précipiter sous forme de carbonate de calcium et assurer la croissance du squelette. L’ion hydrogène qui en résulte est extrait comme nous l’avons vu précédemment pour conserver un environnement au pH élevé constant, permettant d’assurer cette réaction chimique.

Ca²⁺ + HCO₃^– ↔ CaCO₃ + H⁺

La calcification dégage des ions H⁺. La photosynthèse dégage des ions hydroxyde OH-. Tous deux se combinent en H₂O. Grâce au recyclage de quelques réactions biochimiques qui servent à gérer les variations de pH, et à transporter calcium et bicarbonates, le corail hermatypique couple efficacement ces réactions à son avantage. Le corail symbiotique peut ainsi continuer à prospérer en absence de ressources organiques externes vivant de carbonates, de calcium et de lumière. La contrepartie est que métabolisme et croissance sont dangereusement liés. L’intrication est tellement poussée que le moindre stress affectant la calcification ou la symbiose et la photosynthèse met en danger tout l’animal. Sans croissance de son squelette minéral, ses tissus crient famine. La bonne santé est autant à l’origine de la croissance de l’animal, que sa croissance conditionne sa bonne santé.

6. Interactions entre lumière, photosynthèse et calcification

La lumière améliore jusqu’à 3 fois plus la calcification diurne de coraux zooxanthellés par rapport à leur calcification nocturne. On parle de stimulation de calcification par la lumière (light-enhanced calcification ou LEC). Pour autant, de nombreux coraux calcifient fortement en profondeur et, qu’ils soient photosynthétiques ou non, dans l’obscurité des coraux calcifient de manière identique. Il s’agirait donc plutôt d’une inhibition (déficit d’O₂ et augmentation de CO₂ en l’absence de lumière) que d’une stimulation par celle-ci.

6.1. Photosynthèse

Plusieurs hypothèses impliquent les zooxanthelles, dinoflagellés symbiotiques, dans la biominéralisation. Cette dernière suit le profil de la respiration du corail (échanges O₂ et CO₂) lié à l’activité photosynthétique, elle-même dépendante de la lumière et de la température, avec une amélioration de calcification diurne et estivale :

Production d’énergie et d’O₂ par la photosynthèse pour les métabolismes du corail ;
Absorption de substances inhibitrices de la calcification, telles que les phosphates.
Synthèse de molécules ou de précurseurs pour la formation de la matrice organique.
Absorption de CO₂ permettant d’augmenter le pH et ajuster l’équilibre du CID dans les tissus coralliens.
Dans ce dernier cas, le mode de modification de l’équilibre du CID n’est toujours pas clair. L’effet tardif de la lumière sur la calcification, 10 minutes après le début du processus photosynthétique, permet de privilégier une hypothèse récente (fig. ci-contre). La production d’anions hydroxyde OH- par la photosynthèse dans la cavité cœlentérique, dont le taux est largement supérieur au besoin du corail, neutralise les cations H⁺ issus de la précipitation du CaCO₃, permettant ainsi à la calcification de se poursuivre. Calcification et photosynthèse peuvent ainsi se dérouler indépendamment : la calcification peut être inhibée sans altérer la photosynthèse.

Dans l’obscurité l’acidification de la cavité cœlentérique due à l’augmentation de CO₂ conjointement à une baisse d’O₂ et d’ATP, inhibe la calcification. En présence de lumière la pression d’O₂ augmente la vitesse respiratoire et, avec elle, la production de CO₂ pour la calcification ainsi que la production d’ATP pour les transporteurs dépendants d’énergie, avec une remontée du pH dans la cavité cœlentérique, neutralisant les ions H⁺ produits de la calcification.

Une autre hypothèse, indépendante de l’équilibre en CID, suggère que les symbiotes des coraux photosynthétiques produisent une composition d’acides aminés et une teneur en sucres différente des non symbiotiques, pouvant affecter la synthèse des précurseurs de la matrice organique.

6.2. Lumière

La calcification des coraux symbiotiques s’accélère à partir de faibles niveaux d’éclairement (PAR env. 200 µmol m^-1 s^-1) elle s’améliore jusqu’à des valeurs importantes selon les espèces (800 µmol m^-1 s^-1).

La lumière aurait un effet direct (sans effet des zooxanthelles) sur la calcification. La calcification serait alors découplée de la photosynthèse, des protéines photoréceptrices activant des transporteurs membranaires.

6.3. Spectre lumineux

Une étude récente montre que la photosynthèse est inférieure sous lumière bleue que sous un spectre complet (lumière du jour). Cependant la calcification serait tout aussi élevée. Si la photosynthèse peut se produire sur une large gamme de longueurs d’onde, il a été mesuré que la calcification améliorée par la lumière (LEC) est maximale dans une bande d’onde très étroite de la gamme bleue : 455 nm. Ce n’est pas le cas des autres longueurs d’ondes de bleu proches.

Cette étude propose que plusieurs photorécepteurs de cette longueur d’onde bleue provoquent le « découplage » entre photosynthèse et calcification. Ils permettent d’activer des pompes à protons et canaux ioniques (cation et anion) pour le transport transmembranaire du calcium et des carbonates, indépendamment de la photosynthèse. Ce constat peut expliquer le fait que des coraux proches de la surface ne poussent que 3 fois plus vite que dans l’environnement bleu de 30 m de profondeur, alors que l’énergie lumineuse PAR est 8 fois plus élevé.

Les Acropora utilisent également des signaux lumineux, lumière bleue de 408 à 508 nm, pour orienter la croissance axiale des polypes.

7. Maintenance en aquarium et calcification

Il est maintenant bien établi qu’un changement dans les paramètres environnementaux affectent directement la calcification des coraux sur le récif. Il en est de même en aquarium. Les stress subits par le corail durant les fluctuations de paramètres, tout comme par les pollutions de l’eau (sédiments, toxines, eutrophisation propice au développement algal, maladies bactériennes et virales) sont de nature à réduire la calcification ainsi que d’autres métabolismes.

7.1. Paramètres physiques et environnement

pH : Il affecte la disponibilité des ions calcium Ca²⁺ et bicarbonates HCO₃^2- et le niveau électrochimique dans l’espace calcifiant. Il doit être maintenu à un niveau suffisamment élevé, la calcification étant favorisée dans une plage 8 à 8,4, et perturbée voire inhibée en dehors. La calcification est très altérée à pH 7,4, produisant des squelettes poreux.
Température : Paramètre important, la température influe sur la vitesse des métabolismes. En mer la calcification optimale mesurée est très variable, même d’une espèce à l’autre, de 22 à 31°C selon l’origine éco-géographique et le biotope du corail. Elle se réduit très rapidement au-delà de cet optimum. Son augmentation estivale accélère la minéralisation, influencée aussi par d’autres paramètres tels que les apports de plancton marin à cette période. Le corail n’est cependant pas en mesure de réguler sa température, les changements ou les épisodes prolongés à haute température induisent des stress dont le blanchissement est un premier signe. Sauf espèce ou origine particulière, pour une bonne calcification en aquarium et compte tenu des aléas de maintenance, la température moyenne visée ne devrait pas être trop haute, de l’ordre de 25 à 28°C.
Lumière : l’énergie lumineuse permet aux zooxanthelles (hétérotrophie) de photo synthétiser les éléments nécessaires aux métabolismes : calcification, production de matrice organique) et pour alimenter les pompes de transport des ions (CO₃+, HCO₃^2-, Ca²⁺, H⁺) pour la calcification. Elles fournissent de 75 % à près de 100% des besoins. La lumière améliore la calcification des coraux zooxanthellés. Cependant les radicaux libres oxydants (ROS) sous-produits de la photosynthèse sont très toxiques pour la cellule. Coraux et algues sont équipés de protéines détoxifiantes pour les éliminer moyennant une dépense d’énergie qui progresse au cours de la journée. Dès lors, une exposition adaptée et une phase nocturne sont indispensable aux coraux pour réduire ce taux de ROS au niveau d’acceptable pour leur survie. La limpidité de l’eau de même qu’une sédimentation conditionnent également la pénétration de la lumière et la croissance corallienne.
- Quantité de lumière : PAR entre 150 à 600 µmol m^-1 s^-1 ; adapté aux espèces. Une lumière excessive provoque stress oxydatifs et blanchiments ;
- Photopériode environ 10h, une phase nocturne suffisante est essentielle.
- Spectre : large pour assurer tous les métabolismes, avec une pointe de bleu 455 nm efficace sur la calcification, notamment en profondeur.
Brassage : il favorise les échanges gazeux et l’apport en O₂.
Sédiments : outre que des particules en suspension réduisent significativement la pénétration de la lumière, les dépôts sur les tissus des coraux génèrent des stress qui déstabilisent la calcification.

7.2. Paramètres chimiques (macro éléments, nutriments)

Ils sont indispensables aux métabolismes du corail, comme source d’énergie et pour leur réalisation, bien que leurs effets sur la calcification soient encore mal connus. Les nourritures complémentaires, sans excès, en solution ou particulaires, vivantes ou mortes, constituent un complément de nutriments organiques disponibles pour le corail. Les nutriments améliorent la croissance des algues ; Leur carence peut aussi perturber la symbiose, et en particulier le couplage entre la photosynthèse et la calcification.

Macroéléments : carbonates, calcium, magnésium, potassium, strontium, baryum…) participent directement à la calcification :
- Carbonates : KH 7 à 9 dKH. Le milieu calcifiant régule les apports qui sont toujours suffisants quand la dureté carbonatée (KH) est maintenue dans les valeurs habituelles. La calcification se produisant aussi de nuit, il faut donc supplémenter sur 24 heures, et d’autant plus régulièrement que la consommation est forte. La réserve de carbonates est alors suffisante pour que ces apports se fassent périodiquement sans être continus. La distribution dans la période nocturne peut être ralentie du fait que la consommation diminue, environ 3 fois inférieure la nuit. Une distribution nocturne permet de compenser l’acidification et de stabiliser le pH la nuit.
- Calcium : de 380 à 450 mg/l, plage suffisante pour toujours subvenir aux besoins sans risque de précipitation.
- Mg, Sr, S, Cl, Ni et Na peuvent être présents en faible quantité dans le squelette sans que leurs effets soient parfaitement établis.
Nutriments
- Azote et phosphore sont indispensables pour la construction des protéines. Une concentration excessive épaissit les tissus et masque les pigments colorants.
- PO4 : 0.02 à 0.10 mg/l : indispensables comme source d’énergie, ils inhibent la croissance à forte dose
Oligoéléments :
- Absence de carence : Dans un milieu clos la croissance du squelette peut consommer un élément jusqu’à ce qu’il devienne le facteur limitant de la calcification. Il y a peu de risque avec les composants essentiels mesurés et gérés par la supplémentation pour autant que l’on reste dans les limites admises : carbonates, calcium. D’autres éléments sont plus difficilement mesurés : oligoéléments, vitamines quand d’autres encore sont non quantifiables, parfois produits par le polype : tels que les enzymes facteurs de transport membranaires.
- Certains oligoéléments sont présents dans le squelette Li, B, Na, Mg, Sr et Ba… sans en connaitre tous les impacts. D’autres encore tels que le manganèse, molybdène, fluor, bore, brome, vanadium… ainsi que les vitamines… agissant tels quels ou après transformation influent sur le métabolisme ou le catabolisme (catalyseurs, transporteurs d’énergie ou membranaires, stockage, antioxydants, oxydants…) et plus globalement à la croissance des cellules. Leur carence devient un facteur limitant la calcification.
Eléments poisons :
- Des éléments en excès, inhibent, voire peuvent stopper la calcification, même à faible dose : aluminium, chrome, étain, iode, vanadium…

7.3. Génétique et sélections

L’ADN des zooxanthelles et du corail affectent leurs fonctionnalités. Un environnement différent nécessite une adaptation qui impacte la vitesse de calcification. L’incapacité des zooxanthelles ou du corail à s’adapter à un nouvel environnement (éclairage, pH…) affecte son développement.

Les souches importées d’une même espèce peuvent être issues de spécimens aux gènes plus ou moins résistants. Des chimères ont aussi pu se former pour donner des individus supportant mieux les stress d’un milieu clos. Au contraire, le maintien d’un spécimen peut s’avérer difficile malgré des conditions acceptables. Les souches issues de spécimens déjà maintenus en aquarium, ont subi une sélection de nature à faciliter leur adaptation au nouvel aquarium.

Le tableau qui suit synthétise les règles à respecter pour une croissance satisfaisante.

Paramètres pouvant affecter la croissance des coraux scléractiniaires

Exemple

Physiques

pH : 8 à 8,4

Température : 23 à 26°C selon l’origine éco-géographique.

Lumière :

Quantité de lumière : PPFD de 150 – 600 µmol m-1 s-1 adapté aux espèces. Photopériode : ≈ 10 h.

Spectre : complet ou bleu dont longueur d’onde 455 nm. Paramètres : stables

Chimiques

PO4 0.02 à 0.10mg/l ; NO3 ≈ 3 mg/l ; éviter ↗ PO4 + ↗ NO3

Macroéléments : Ca, carbonates, Na, Mg, Ca, K, Sr dans limites admises Ca 380 – 450ppm, KH 7 à 9 dKH,

Oligoéléments nécessaires aux métabolismes vitaux et photosynthèse (Mn, Mo, F, B, Br, V, Fe), et la calcification (Li, Ba, B, Ni …) dans les fourchettes admises. Carence = facteur limitant la calcification.

Eléments poisons : en excès (PO4, Al, B, Br, I, Ni, V, Zn…) ou à faible dose ils peuvent réduire ou inhiber la calcification (Ag, As, Cd, Sn).

Génétique

Génotypes résistants, sélectionnés

De l’océan à l’aquarium, cet article a tenté de mieux faire comprendre la croissance des coraux. A chacun de mettre en œuvre, selon ses orientations, une maintenance permettant l’épanouissement des colonies. La prudence serait d’assurer une maintenance stable, à l’intérieur des limites établies, sans omettre les bénéfices d’un système équilibré, avec sa biodiversité.