C:N:P Redfield est-il aquariophile ?

Le ratio de Redfield, bien connu des biologistes marins, établit un rapport (C:N:P) dans la biomasse phytoplanctonique des océans. Cette constante relative à un écosystème marin particulier, est souvent évoquée en aquariophilie récifale comme un modèle théorique pour la gestion des nutriments. Cependant, son application stricte dans le système fermé d’un aquarium récifal soulève des interrogations. il se révèle inapproprié pour la gestion des NO₃ et PO₄ sans adaptations. Ceci pour plusieurs raisons que nous allons évoquer.

1. Ratio de Redfield : origines et signification

1.1. Ratio des nutriments C:N:P

Tout organisme vivant nécessite des nutriments pour son métabolisme parmi lesquels :

Carbone (C) : il constitue la base des molécules (protéines, lipides, ADN…) et joue un rôle comme source d’énergie.
Azote (N) : il est essentiel à la synthèse des protéines (acides aminés) et des acides nucléiques.
Phosphore (P) : indispensable pour les membranes cellulaires (phospholipides) et la production d’énergie (ATP).

En milieu marin les organismes vivants ont évolué et se sont adaptés aux environnements dans lesquels ils vivent. Les écosystèmes marins (océan, surface, abysses, plateau continental, récif, lagon…), présentent quelques particularités liées à leurs nombreux facteurs (disponibilité en nutriments, oxygénation, hydraulique…). Le ratio C:N:P constituant les cellules des organismes vivants est donc donc variable selon leur biotope.

1.2. Concept de Redfield

Alfred Clarence Redfield (1890–1983) établit en 1934 dans le Concept de Redfield, que la biomasse phytoplanctonique océanique contient en moyenne un rapport atomique de 106:16:1 pour le carbone (C), l’azote (N) et le phosphore (P), et qu’il est similaire entre celui de l’azote et du phosphore dans les eaux océaniques. Cette proportion, résultat des processus évolutifs et des cycles biogéochimiques des océans, est devenue une référence pour comprendre les besoins nutritionnels des organismes marins.

1.3. Ratio de Redfield : une moyenne plutôt qu’une règle

Le ratio biologique de Redfield doit être considéré comme une observation générale dans les océans globaux. Il reflète la composition chimique moyenne des cellules phytoplanctoniques dans des conditions où les nutriments (N et P) ne sont pas limitants. Ce ratio s’avère stable pour les systèmes océaniques ouverts (figure 1), car les processus biologiques et biogéochimiques tendent à stabiliser les flux globaux de C, N et P à des proportions proches de cette moyenne. Mais ce n’est pas une règle dans tous les écosystèmes marins.

En effet, ce ratio n’est pas une exigence nécessaire à la croissance du phytoplancton et des végétaux. Il varie considérablement selon les espèces de phytoplancton dominants dans un écosystème, même dans des systèmes riches en nutriments. Les cyanobactéries adaptées à des environnements pauvres en nutriment ont souvent un ratio C:N:P supérieur. Les diatomées aux parois siliceuses ont des besoins en phosphore différents. Les macroalgues, comme les algues brunes ou rouges, montrent des compositions encore plus variables selon leur environnement.

2. Le ratio de Redfield n’est pas une constante de l’eau

2.1. Ce ratio biologique ne reflète pas celui des nutriments dissous

Le ratio de Redfield est biologique, relatif à la composition des organismes. Il s’avère qu’il est intimement lié au ratio des nutriments C:N:P dissous dans l’eau des océans, mais il n’est pas universel.

En effet, le ratio des nutriments dissous dans l’eau est déterminé par des processus biogéochimiques complexes, et pas uniquement par les besoins biologiques des organismes. Il peut varier considérablement en fonction de sources externes. Par exemple, les nitrates (NO₃) et les phosphates (PO₄) proviennent d’apports externes : le ruissellement des terres, les apports atmosphériques, les upwellings océaniques. Ils proviennent aussi de pertes par exportation : l’azote perdu sous forme gazeuse (N₂) via la dénitrification bactérienne, le phosphore souvent immobilisé dans les sédiments ou précipité sous forme de phosphates insolubles. Ces exports expliquent parfois la limitation d’un élément N ou P. Il devient le facteur limitant un métabolisme, dont l’impact est d’autant plus important et rapide que les eaux sont oligotrophes, avec très peu de nutriments.

Le ratio de l’eau ainsi déséquilibré n’empêche pas toujours le phytoplancton de croître, son ratio biologique interne reste toujours proche de Redfield 106:16:1. En effet les végétaux marins, comme de nombreux organismes, s’adaptent à leur environnement et ajustent leur métabolisme. Ils sont en mesure de tamponner les fluctuations externes par stockage. C’est par exemple le cas dans certaines régions tropicales limitantes en phosphore dont le ratio N:P peut être supérieur à 50:1 alors que les organismes marins survivent.

2.2. Différences de vitesse d’assimilation

Les nutriments dissous ne sont pas consommés à la même vitesse par les organismes : le phytoplancton et les bactéries consomment souvent l’azote et le phosphore selon leurs besoins immédiats. Par ailleurs la limitation d’un nutriment peut entrainer le stockage de l’autre. Par exemple un faible niveau de phosphore entraine une accumulation de l’azote. Un déséquilibre du ratio s’installe alors temporairement.

2.3. Le ratio diffère selon les écosystèmes

Le ratio C:N:P évolue selon les habitats en raison de variations dans les sources de nutriments ainsi que les processus biologiques et écologiques dominants, influençant directement la structure des communautés biologiques :

Océan ouvert : en haute mer les ratios avoisinent ceux de Redfield pour le phytoplancton. Les taux d’azote et de phosphore peuvent devenir limitant dans les zones oligotrophes (pauvres en nutriments).
Crête récifale : l’énergie des vagues y est intense, favorisant l’aération et l’échange avec l’océan. Les nutriments sont généralement limités et le carbone prédomine dans les organismes calcifiants et autotrophes (coraux et algues calcaires). L’azote est rapidement assimilé par les organismes autotrophes ou recyclés par des bactéries, le phosphore est plus faible, précipité rapidement sous forme de phosphates dans un environnement alcalin. Le ratio C:N:P pourrait avoisiner 150-200:20:1.
Lagon : ces environnements semi-fermés favorisent l’accumulation de matières organiques et de nutriments. D’autre part, les ratios peuvent être impactés par des apports anthropiques (eaux côtières, fertilisants) favorisant des teneurs variables, globalement plus élevées en azote et phosphore. Le ratio C:N:P serait de l’ordre de 120-150:20-25:1
Plaine récifale : dans les zones plus profondes la lumière diminue, réduisant l’activité autotrophe. La matière organique particulaire sédimente et sa dégradation prédomine, le taux de phosphore peut être influencé par les processus de reminéralisation. Les taux d’azote et de phosphore y sont plus importants.

3. En aquarium, le contexte diffère du milieu naturel

Le contexte d’un aquarium, système fermé, est notablement différent avec des interactions de nature à bouleverser les schémas.

3.1. Besoins spécifiques

Les organismes présents dans l’aquarium (coraux, bactéries, algues) ont des besoins spécifiques qui diffèrent de ceux du phytoplancton.

3.2. Nutriments importants

Les apports (alimentation, déchets…) sont proportionnellement importants et les exportations (filtration, écumage…) y sont gérées à petite échelle par l’aquariophile, contrairement aux masses océaniques où les flux sont régulés naturellement. Dans un aquarium récifal, système artificiel et fermé, les déséquilibres sont encore plus marqués.

En aquarium, la biomasse microbienne et les particules organiques ne sont pas négligeables. Le carbone organique (matière vivante, détritus), l’azote et le phosphore, sont liés à plusieurs processus : métabolisme, stockage, précipitations… Ils forment des sources et des transformations importantes qui influencent fortement le cycle des nutriments. Le ratio dissous mesuré dans l’eau de l’aquarium est donc le résultat des apports, des exportations et des transformations chimiques, sans lien direct avec les besoins internes des coraux, algues ou bactéries. Cela crée une vision partielle et biaisée des flux de nutriments dans l’aquarium. L’application du ratio Redfield est impossible dans ce contexte.

3.3. Concentrations élevées mais non limitantes

En milieu naturel l’azote et le phosphore disponibles en très faibles quantités deviennent facilement des éléments limitants. Cela force les organismes à optimiser leur utilisation. En aquarium la situation est différente. N et P sont en général présents en excès, le carbone s’avère plus fréquemment le facteur limitant. Tant que les niveaux de N et P élevés restent dans une plage compatible avec la biologie des coraux et des poissons, ils ne créent pas de stress significatif. Cette limite est toutefois variable. En aquarium elle bien souvent contrainte par le développement des algues ou cyanobactéries.

3.4. Aquarium contrôlé

En aquarium, les paramètres sont maintenus dans une plage étroite (pH, température, salinité, lumière) qui réduit le stress métabolique. Cela permet aux organismes de mieux tolérer des déséquilibres des ratios C:N:P.

3.5. Tests aquariophiles inadaptés

Nos tests colorimétriques ou photométriques NO₃ ne mesurent que les nitrates, une forme oxydée d’azote inorganique, ils ne mesurent pas les autres formes d’azote dissous (ammoniac NH₃, ammonium NH₄, nitrites NO₂, azote organique : acides aminés, urée…) dissous dans l’eau. De même que le test PO4 ne mesure que les phosphates inorganiques, excluant les différentes formes de phosphore organique. Ces tests excluent donc les formes organiques de N et P (DON/DOP) largement présentes dans les aquariums.

L’analyse ICP qui ne mesure pas le carbone ni l’azote total, ne permet pas plus de mesurer le ratio C:N:P global. Les biologistes utilisent des méthodes spécifiques pour chaque élément : le carbone total avec des analyseurs (TOC/DOC) qui incluent les formes organiques et inorganiques ; l’azote total par colorimétrie, spectrophotométrie UV, spectrophotomètre ; le phosphore total par chimie analytique et des mesures colorimétrique ou spectroscopique. Ces méthodes permettent de combiner les fractions organiques et inorganiques, ce que l’ICP seul ne peut pas faire.

3.6. Expression différente des mesures

Les tests aquariophiles mesurent NO₃ et PO₄ en milligrammes par litre. De son côté, le biologiste marin mesure les éléments C, N et P individuellement et expriment le ratio de Redfield C:N:P 106:16:1 en mole. C’est à dire que la biomasse du phytoplancton est constituée de 106 atomes de phosphore, 16 d’azote et 1 de phosphore. Traduit en masse cela représente respectivement 1272, 992 et 95. Le ratio est alors 41:32:1 en mg/l.

Ce ratio N:P 32:1 est contenu dans les molécules de nitrates et phosphates dans un ratio NO₃/PO₄ de 46/1. Aucun aquariophile ne respecte cette proportion, bien loin du ratio NO₃ / PO₄ en mg/l préconisé en aquarium récifal 100/1 à 150/1. Mais pas de panique ! Les organismes marins y prospèrent grâce à leur adaptabilité, au fait qu’ils supportent mieux les excès de nutriment que des carences, qu’ils ont la capacité d’utiliser des formes organiques non mesurées (DON, DOP) non prises en compte par les tests standards et qu’il sont maintenus dans un environnement globalement stable et contrôlé, compensant les déséquilibres apparents.

4. Enseignements de Redfield pour l’aquariophile

Redfield pourrait-il être récifaliste ? Ses observations relatives à des organismes végétaux dans un milieu spécifique, loin de nos réalités aquariophiles sont inappropriées à l’aquariophilie récifale et ne peuvent s’appliquer stricto facto. Le concept d’équilibre entre les nutriments que Redfield a mis en évidence joue pourtant un rôle déterminant dans l’efficacité des métabolismes de tous les organismes, notamment des bactéries dans le traitement des déchets et le cycle de l’azote. C’est l’un des piliers de notre maintenance.

4.1. Enseignements

Le concept de Redfield est général, mais capital et riche d’enseignements :

Un concept, pas une règle : les ratios NO₃/PO₄ 100/1 à 150/1, habituellement recommandés dans un aquarium récifal répondent au concept d’équilibre. Ils sont le fruit de l’expérience et doivent être considérés comme ligne de conduite plutôt qu’une règle absolue.
Niveaux de nutriments raisonnables : ce concept d’équilibre ne remet pas en cause les valeurs minimales et extrêmes. En effet, des proliférations algales sont générées par des taux de nitrates ou phosphates excessifs, de même qu’une carence dans l’un ou l’autre affaiblit le corail.
Des ratios différents du milieu naturel : c’est une situation qui ne nuit pas à une bonne maintenance. Elle s’explique par des réactions diverses (précipitations, action bactérienne) sans rapport avec ce qui se produit au milieu d’un océan.
Observer et s’adapter au contexte : chaque aquarium est différent, avec des flux de nutriments non mesurables. Les résultats des tests ne sont que l’expression du bilan de ces interactions. Une approche basée sur l’observation des coraux, algues et autres organismes est plus efficace que l’application rigide d’un ratio : les coraux montrent-ils des signes de blanchiment ou de stress, les algues indésirables prolifèrent-elles malgré des PO₄ faibles ?

Maintenance pragmatique et stable :
- Variations progressives : forcer trop rapidement un ratio en ajoutant des nitrates ou des phosphates peut favoriser la prolifération d’algues indésirables ou cyanobactéries.
- Cycles biologiques complets : proposer un système qui se régule au mieux. Par exemple distribuer régulièrement des sources de carbone organique (ex. vodka, acétate) pour stimuler les bactéries hétérotrophes consommatrices de nitrates et phosphates ; favoriser si nécessaire les refuges algaux pour capturer les nutriments excédentaires…

4.2. Carbone dans le concept de Redfield en aquarium marin

Suivi du carbone dans la maintenance

Ce premier élément du ratio a été un peu oublié. En effet ce n’est pas un élément que nous suivons régulièrement.

Carbone organique dissout (COD): le test n’est pas à la portée de l’aquariophile, cependant le test Triton N-DOC mesure le carbone et l’azote inorganique dissout. En milieu marin le COD est généralement très faible : de 1 à 5 mg/l dans les eaux océaniques peu polluées et jusqu’à 10 mg/l, voire davantage, près des zones côtières enrichies en nutriments. Ce sont les taux visés en aquariums récifaux, ils assurent la ressource pour l’activité bactérienne importante dans nos milieux.
Carbone inorganique dissout (CID) : il est stable en eau de mer de 2000 à 2200 µmol/L (soit environ 24 à 26 mg/l de C).
Nous gérons les formes les plus présentes (bicarbonates, carbonates) en aquarium via le test KH. Dans un aquarium récifal, les niveaux visés de CID sont similaires, de 2000 à 2400 µmol/l. Avec pH 8,0-8,4 et S35, le taux de CID est environ 2000 µmol/L à 7 dKH et 2800 µmol/l à 10 dKH. Le taux de CO₂ n’est cependant pas mesuré, dépendant des échanges gazeux.

4.3. Ratios NO3 / PO4 en aquarium marin

La question des taux limites en NO₃ et PO₄ intéresse l’aquariophile. Il suit régulièrement ces valeurs, mais se soucie peu du ratio NO₃/PO₄. Voyons comment nous pouvons exploiter le concept de Redfield.

À cet effet, je propose un diagramme (figure 2) qui n’a rien de scientifique, seulement porté par un faisceau d’expériences d’aquariophiles à travers le monde. Il repose sur plusieurs hypothèses et principes :

Biologiquement le concept de ratio N:P est indéniable et s’applique aux habitants de l’aquarium.
Le concept peut s’étendre à la qualité d’une eau qui assure la disponibilité des éléments N et P dans le contexte de l’aquarium, malgré ses inconnues. Autrement dit le résultat mesuré dans l’eau est exploitable, même s’il n’est que l’expression finale de flux (intrants, épurateurs, consommateurs…) et cycles internes (azote, phosphore) dont on sait peu.
Puisque l’on ne peut exploiter les informations sur les éléments azote et phosphore, on peut logiquement tenter un raisonnement sur la base des nitrates et phosphates.
Une gestion stricte basée uniquement sur un ratio ignore la réalité des flux de nutriments et peut entraîner des déséquilibres. Il convient d’élargir l’analyse en intégrant les carences et excès de nutriments : trop d’azote accentue la prolifération algale, un élément limitant perturbe le métabolisme…
L’expérience des récifalistes montre qu’un ratio NO₃/PO₄ de l’ordre de 100/1 à 150/1 exprimé en mg/l est adapté à la maintenance d’organismes sensibles tels que les coraux, dans nos aquariums. Pour autant, au stade actuel de nos incompréhensions, ce postulat pourrait évoluer selon les espèces hébergées.
Un même ratio peut répondre aux besoins de tous les organismes vivant dans le même écosystème.
Certaines informations (invasion d’algues, de cyanobactéries, taux de calcification…) contribuent à délimiter des zones particulières de maintenance. Ne s’agissant pas de science exacte, leurs frontières sont délibérément floues. Il convient de conserver les nutriments dans des rapports raisonnables, et bien évidemment ne jamais l’inverser sous peine d’invasion de cyanobactéries.

Compte tenu de ce qui a été exprimé auparavant, nous devons interpréter avec prudence.
- Le diagramme est un moyen de compréhension de l’évolution de l’aquarium vers une situation de déséquilibre.
- Le diagramme doit être considéré comme une ligne de conduite plutôt qu’une règle absolue, et un moyen de mieux comprendre et maitriser notre maintenance.
- Une combinaison avec de très faibles taux de nitrates et phosphates est instable et présente plus de risque de cyanobactéries.
- Il y a plus de risques à tendre vers des carences que des excès.
- Le diagramme définit des zones (SPS, LPS…) représentant des conditions standard avec moins de risque de dérive. Elles ne signifient pas que les organismes ne peuvent pas vivre en dehors de celles-ci.
- Les zones attribuées aux coraux limitent le champ d’action pour recentrer un ratio. Par exemple en cas de nitrates élevés et de phosphates faibles, il est fortement déconseillé de remonter le taux de phosphates en dehors de celles-ci. Les nitrates devront être spécifiquement réduits par d’autres voies (bactéries, nourrissage…).
- Un aquarium prolifère qui ne répond pas au modèle dispose propablement d’autres leviers compensateurs. Nous somes trop ignorants pour les expliquer totalement.
- Un aquarium en situation de déséquilibre, confronté à des dérives autres que N et P, peut ne pas correspondre au modèle.
- Un aquarium déséquilibré a peu de chance de retrouver une situation stable en agissant sur les seuls leviers NO₃, PO₄ et leur ratio. Cependant, ces derniers contribueront à retrouver la stabilité attendue dans un plan plus global.