Caractéristiques d’un système de fixation performant

S’agissant de la réalisation du décor d’un aquarium de présentation, les objectifs à atteindre diffèrent de ceux d’un élevage de coraux. Les exigences les plus fréquentes se résument ainsi :

Facilité d’utilisation et de maintenance

• Fixation facile : une mise en place rapide et facile simplifie la maintenance en même temps qu’elle permet d’épargner les formes fragiles, délicates.
• Déplaçable : les ajustements d’emplacements sont particulièrement fréquents lors de l’introduction d’un nouveau spécimen pour son accoutumance au milieu et pour identifier l’emplacement où il s’épanouit le plus. Il doit être possible de déplacer les coraux en cas de besoin (modifications du décor, contrôle des interactions entre espèces, soins et traitements spécifiques).
• Multi-emplacements : le système de fixation permet d’exploiter d’autres emplacements de l’aquarium sans modification du support, afin de lui proposer un emplacement plus adapté à ses besoins (lumière, brassage…).
• Solide : le système doit permettre de maintenir le corail dans la durée. Si la masse d’une bouture est faible, le scellement doit pouvoir supporter le poids non négligeable d’un massif d’Acropora millepora qui se serait développé en une table importante, en porte-à-faux.
• Stable : chaque corail est initialement positionné à un emplacement choisi selon plusieurs critères : l’espace qui permettra son développement futur ; l’éclairement ; le courant ; la proximité d’autres espèces plus ou moins compatibles… Il est essentiel qu’il conserve la position à laquelle il a pris le temps de s’adapter. En effet, tout déplacement est risque de stress et risque de voir sa croissance ralentie et difforme. Le corail ne doit pas se déplacer ni chuter, il pourrait se blesser voire dépérir, soit que l’environnement ne répond plus à ses besoins ou brûlé par un spécimen proche. La stabilité doit bien entendu être assurée dans la durée, c’est à dire quand son poids augmente ou que sa forme oppose plus de résistance au brassage.

Compatibilité avec les coraux
et l’aquarium

• Surface adaptée : la surface texturée permet une bonne adhérence de la bouture, du squelette corallien et de ses tissus.
• Taille et forme ajustées : le support est adaptable à la taille et à la forme de croissance (nappe, encroûtement, arborescence) et à la morphologie des coraux (buissons verticaux, tables et plateaux horizontaux).
• Sans impact sur l’écosystème

• Matériaux inertes : les matériaux utilisés sont inertes et ne libèrent pas de substances nocives ou toxiques dans l’eau (métaux lourds etc.).
• Résistance à l’eau de mer : ne pas se dégrader en milieu marin.
• Éviter la pollution : ne pas contribuer à la formation de dépôts ou favoriser l’accumulation de sédiments.
• Non invasif : Il ne doit pas étouffer ou gêner les organismes voisins (microfaune, coraux voisins, etc.).

Esthétique

• Discret : s’intégrer harmonieusement dans l’aquarium, sans être trop visible ou encombrant.
• Colonisable : tout comme les pierres afin de leur ressembler.
• Non colonisable : ne pas favoriser la prolifération d’algues.

Choix possibles

L’aquariophile exploite plusieurs techniques, avec pour chacune ses inconvénients.

• Supports simples : le corail est fixé (collé, scellé au ciment…) sur un simple support (pierre, céramique…) posé sur le décor ou coincé dans une anfractuosité. L’expérience montre que de nombreux coraux périssent du fait de leur instabilité.
• Collage sur le décor : d’une manière générale les colles époxy ou cyanoacrylates (gel) adhèrent mal sous l’eau. Plus qu’un collage, il s’agit d’un blocage du spécimen dans une anfractuosité du décor. Peu résistants, ils supportent rarement le poids d’une colonie qui s’est massivement développée sous forme de buisson déporté ou de table en porte-à-faux
• Scellement au ciment prompt : plus solide que la colle, il ne permet pas de déplacer le corail si besoin.
• Plot de fixation : il s’agit de plots amovibles en ciment ou céramique, constitués d’une face plate, souvent circulaire, destinée au collage du corail, et d’un pied cylindrique pour le maintien.

Le commerce propose quelques solutions, des plus classiques aux plus extravagantes. Si elles répondent plutôt bien à l’élevage de petites boutures collées, les supports sont toujours trop légers et les plots bien trop courts (1 à 2 cm) pour les bloquer dans un décor. Ils ne résistent pas au passage d’un animal buldozer (oursin, gastéropode…) et leur forme arrondie n’est pas particulièrement discrète.

Sytèmes de fixation commerciaux

Réalisation des plots de fixation

Après avoir testé plusieurs systèmes (plots ou moules en impression 3D, moulages en ciment de formes diverses), de nombreux se sont avérés inadaptés. Le plot amovible avec son pied cylindrique s’avère le plus séduisant. C’est celui que j’utilise avec quelques aménagements pour répondre au mieux aux caractéristiques listées plus haut.

Principe du système de fixation

Il repose sur :

• Des plots amovibles moulés en ciment, reprenant le principe bien répandu du plot, mais en deux matériaux et aux dimensions adaptées.
  • Base : elle est circulaire, de diamètre 30 mm ou adaptée au besoin. Son bord est facilement découpable avec une pince coupante. Le ciment largement utilisé dans le monde de l’aquariophilie amateure ou professionelle présente suffisament de garanties d’inocuité moyennant quelques précautions. Compte tenu du dimensionnement des bases et de la résistance attendue, j’utilise du ciment Portland blanc plus fiable que le ciment prompt, auquel j’ajoute un peu d’hydroxyde de calcium afin de limiter la prolifération des algues. Les bases sont coulées dans un moule multi-empreintes.
  • Pied cylindrique : le ciment ne s’avère pas assez solide pour supporter des efforts latéraux. Le tube est donc réalisé à partir de tubes plastique de longueur 1 m et diamètre 10 mm du commerce de bricolage. Il est suffisamment solide pour maintenir un un massif en porte-à-faux et long pour rester en place quels que soient l’environnement (brassage, animaux).
• Des pierres percées : le décor en pierres vivantes ou mortes est percé de nombreux trous pour recevoir les plots.

Réalisation du moule multi-empreintes

Le moule consiste en une plaque (ex. 31 x 26 cm) découpée au cutter dans un panneau de polystyrène extrudé d’épaisseur 30 mm. La plaque est soutenue par 4 entretoises de largeur 30 mm, avec ce même matériau, collées à la colle acrylique. Les empreintes sont formées sur une profonseur de 4 mm, au moyen d’une rondelle 30 mm bloquée en tête de vis 8 mm, chauffée à la lampe à souder. La température est suffisante pour fondre légèrement le PS mais pas trop pour ne pas le brûler. De la même manière chaque empreinte est percée d’un trou au moyen d’une tige de 8 mm chauffée.
La température ne doit pas être excessive pour obtenir un trou de diamètre juste inférieur à 10 millimètres. Ce trou peut être perpendiculaire ou légèrement incliné pour repondre à des emplacements divers (sommet du décor, faces latérales…).

Réalisation du moule pour plots

Préparation des pieds

Découper au cutter les tubes plastique Ø 10 mm en longueurs de 35 mm mini, indispensables pour un bon maintien. Cisailler très légèrement (cutter, ciseau, pince coupante…) un bout de chaque pied sur environ 4 mm. Décolleter ce bout en chauffant, avec une pièce conique.

Moulage des plots

• Insérer un pied plastique dans chaque empreinte, collerette côté empreinte, au ras de la surface.
• Réaliser le mortier de ciment à 50 MPa. Mélanger à sec les poudres puis malaxer progressivement avec l’eau.
  • 1 volume de ciment Portland blanc (ex. classe CEM I 52,5).
  • 1 volume de sable de corail ≈ 2 mm, propre et sec.
  • 0,1 volume d’hydroxyde de calcium, si besoin.
  • 0,4 à 0,5 volume d’eau propre ajoutée jusqu’à obtenir une pate homogène plastique, pas trop liquide.
• Couler le mortier dans les empreintes, vibrer légèrement, araser.
• Stocker 48 h à environ 25 °C. Après ce stade les plots commencent à durcir mais n’ont pas toute leur résistance.
• Démouler en poussant délicatement à l’arrière des pieds.
• Laisser durcir 7 jours à l’air libre environ 25 °C et 65 % d’humidité pour avoisiner une résistance maximale.
• Dépassiver les plots environ 4 jours dans de l’eau osmosée. Cette opération améliore la résistance du mortier et limite l’élévation du pH notamment si de nombreux plots devaient être introduits dans l’aquarium au regard de son volume

Moulage

Percer le décor

Positionner les éléments du décor hors aquarium, dans leur position définitive et imaginer la répartition des boutures à positionner, de la base au sommet sans négliger les parois inclinées et verticales.
Percer avec percussion dans le décor, les trous de diamètre 10 à 11 mm à divers endroits. L’expérience montre qu’il en faut beaucoup plus que prévu pour répondre aux besoins évolutifs. Les trous de profondeur supérieure à 4 cm sont de préférence débouchant afin d’éviter les colmatages. Ne pas s’inquitéter de la visibilité des trous blanchâtres fraîchement percés, ils seront vite invisibles pour l’observateur.

Fixer les coraux

Les plots ne sont qu’un élément intermédiaire de fixation entre le corail et le décor, facilitant la maintenance. Ils peuvent maintenir directement le corail ou bien un corail déjà fixé sur un support (pierre, céramique…).
Pour des questions de résistance je fixe généralement les coraux sur leurs plots au ciment prompt. J’utilise de la colle cyanoacrylate en gel (super glue) pour les coraux poreux (Montipora…) qui seraient brulés par le ciment pénétrant au cœur du squelette. Si besoin, ces deux méthodes permettent de détacher plus tard le corail d’un simple petit coup de burin.

• Sceller au ciment prompt. Pour une prise rapide le ciment prompt doit être récent, stocké dans un endroit sec. Le corail est soit sous forme de branche cassée ou sur un support antérieur. Prendre toutes dispositions pour qu’aucune trace n’entre au contact du tissu du corail au risque de le brûler (se rincer les doigts, gants propres…).
  • Rincer le plot.
  • Déposer une quantité suffisante pour maintenir le corail.
  • Maintenir en position, à l’air libre, sans courant d’air, à température ambiante proche de 25 °C, durant environ 5 minutes.
  • Du ciment peut être modelé pour obtenir une forme plus esthétique que la plaque circulaire du plot. Après 5 minutes,
  • Immerger le corail dans un récipient d’eau du bac durant environ 15 à 30 minutes minimum pour améliorer le durcissement.
  • Fixer le corail dans le trou prévu du décor.
• Coller à la colle super glue :
  • Si besoin meuler une partie plane du squelette à coller.
  • Sécher la zone à coller.
  • Déposer des gouttes de colle sur le plot sec. Ne pas déposer la colle sur les tissus en dehors des zones de collage.
  • Maintenir le corail serré en position durant quelques minutes selon la rapidité de la colle.
  • Fixer le corail dans le trou prévu du décor.

Exemples de fixation de coraux

Une méthode parmi d’autres.

Images liées:

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1. Pourquoi traiter en bain et quels organismes

Indépendamment de la maintenance régulière de l’aquarium, on peut vouloir agir ponctuellement sur un spécimen de corail précis. Le trempage (ang. Dip) du corail infecté en bain annexe permet d’agir vite, sans interférer avec l’aquarium. Un même bain peut également répondre à plusieurs objectifs.

Il est facile de tremper une petite bouture à son arrivée. Ça l’est moins quand le corail a pris du volume dans l’aquarium, et encore moins quand il est fixé au décor. Dans une logique de traitements en bains, il est intéressant de concevoir l’agencement de manière démontable, par exemple avec des roches en éléments facilement retirés et remis en place, des plots simplement enchassés dans le décor…

Les raisons d’un traitement en bain sont diverses, et peuvent impliquer des organismes aux comportements très différents. Un microscope permet de mieux cibler l’organisme à éliminer. Voyons les cas les plus fréquents :

1.1. Traitement préventif d’accueil

Source : Reef Addicts

Il existe des parasites plus ou moins redoutés. Certains sont effectivement si redoutables qu’ils peuvent conduire à l’agonie d’un aquarium et l’abandon définitif du propriétaire. Ce risque important devrait conduire tout aquariophile récifal à réaliser un traitement préventif à l’accueil du corail avant sa mise en quarantaine dans un bac dédié, le temps d’observer son comportement.

1.2. Invasion de parasites

Une invasion peut être récente, sans effet délétère encore perceptible, mais potentiellement cause de stress dont les effets à plus long terme pourraient se traduire par la perte du spécimen.

De nombreux parasites peuvent être observés sur les coraux. On s’intéresse ici, plutôt à ceux qui occasionnent des stress ou des maladies à leurs hôtes :

• Plathelminthes : ces vers plats tels que les turbellariés ou planaires, peuvent agresser les Acropora (ang. AEFW  : Acropora Eating Flatworms) comme le planaire d’Acropora Amakusaplana acroporae. Ils se nourrissent du tissu corallien, provoquant des nécroses visibles sous forme de taches blanches, et peuvent sérieusement affaiblir, voire tuer les colonies infestées. Ces parasites sont difficiles à détecter en raison de leur mimétisme et de leur capacité à se dissimuler sous les branches de corail.
  Certaines espèces de vers plats, Pseudoceros ou Convolutriloba, bien que non considérés comme de véritables parasites, peuvent entraîner la dégradation des tissus de coraux LPS affaiblis.
• Nudibranches : ils se nourrissent du tissu externe des coraux en le grattant. Les signes d’infestation incluent des taches blanches ou décolorées, des zones dénudées ou nécrosées qui dénotent l’affaiblissement des colonies, une baisse de vitalité du corail. On peut observer parfois des œufs sous forme de petites spirales blanches à la surface des coraux. Leur petite taille de quelques millimètres, et leur capacité à se fondre visuellement sur les tissus de leurs hôtes, rendent leur détection difficile.
  On connait Phestilla minor parasite des Montipora (Cf. Coraux durs et invertébrés parasitaires), ceux des Zoanthus et d’autres inféodés aux coraux mous, tels que les Sarcophyton et Sinularia.
• Gastéropodes : les escargots du genre Drupella, sont souvent de petite taille, avec une coquille spiralée de couleur blanche à brune, avec des motifs permettant leur camouflage. Carnivores, ils se nourrissent de tissus de coraux durs Acropora, Montipora, Porites, Pocillopora, voire Fungia. Ils grignottent la surface des coraux avec leur radula, provoquant la décoloration et la dégradation des tissus coralliens. Les coraux deviennent plus vulnérables à d’autres stress ou infections.
• Copépodes : il existe une très grande diversité de copépodes (ang. bug : puces) inféodés à leurs espèces de coraux hôtes, notamment des scléractiniaires (LPS, SPS). Les copépodes en question sont parasites et se développent au dépend de leur hôte, fixés sur le tégument (ectoparasites) par des crochets et/ou ventouse, ou plongés dans les cavités gastrovasculaires (endoparasites). Ils se nourrissent directement ou par l’intermédiaire de pièces buccales qui peuvent s’allonger en trompe suceuse ou piqueuse. Bien moins fréquents que les nudibranches, on en trouve sur les Acropora (red bug, black bug, white bug) tels que Tegastes acroporanus et Alteuthellopsis caorallina et moins fréquemment sur Stylophora, Pocillopora et Seriatopora. Ils s’attaquent aux tissus et aux polypes des coraux hôtes. De petite taille de quelques dixièmes de millimètres, ils sont invisibles à l’œil nu. On détecte leur présence par la décoloration et la perte de tissus source de stress.
• Isopodes et amphipodes : moins communément, certaines espèces parasitent également les coraux.
• Araignée de zoanthus : ce sont des chélicères, proche des araignées, mesurant quelques millimètres, à corps plat segmenté, dotés de quatre paires de pattes. Ils vivent près du littoral. La plupart sont carnivores et mangent éponges, coraux, anémones… aspirant les tissus avec leur trompe ou arrachant des petits morceaux avec leurs pinces chélicères.
• Protozaires : ces microrganismes sont essentiellement des prédateurs opportunistes, profitant de l’affaiblissement induit par une infection bactérienne. Par exemple : Helicostoma nonatum est associé à la maladie de la gelée brune, Pseudomicrothorax à des nécroses et Philaster sp. s’observe dans les nécroses rapides (RTN) des coraux durs.
• Dinoflagellés : ils affectent les coraux par leur présence, certaines espèces libérant des toxines dans leur environnement. L’envahissement est alors global et le bain ne sera pas la solution ultime, seulement un moyen de traiter un corail que l’on souhaite isoler de l’invasion générale.
• Champignons : des aspergiloses, actuellement non observées en aquarium, affectent régulièrement des octocoralliaires dans les Caraïbes, notamment les gorgones Gorgonia flabellum et G. ventalina.
• Polychètes : ces vers annélides (segmentés en anneaux) sont des prédateurs errants. Ils disposent d’une trompe dévaginable pourvue de puissantes mâchoires chitineuses. Leur action prédatrice s’exerce par taraudage, par ingestion de polypes ou encore par perforation des coraux dans lesquels ils creusent des tunnels. Les Hermodice spp. et Eunice spp. bien connu des aquariophiles s’attaquent aux coraux scléractiniaires, aux anémones mais aussi aux octocoralliaires (coraux cuir, nephtéidés…).
• Anémones : par exemple les Aiptasia peuvent proliférer au point de stresser le corail.

Différents parasites des coraux

Copépode d’Acropora de 0,4 mm.

Source : Coral Ever After

Planaire d’acropora Amakusaplana acroporae, peu visible sur les tissus vivants.

Source : Sg Reef Club

Nudibranche de Montipora Phestilla subodiosus, et ses œufs à la lisière des tissus.

Source : Captiv aquatics blog

Araignée de Zoanthus ≈ 3-4 mm.

Source : inconnue

Les escargots Duprella augmentent la pression sur des coraux affaiblis.

Source : theconversation

1.3. Maladies bactériennes

Une infection bactérienne se traduit par des nécroses tissulaires, lentes (STN) ou rapides (RTN), de la geléee brune ou d’autres formes de dégradations (maladie de la bande blanche, bande noire…). Ces infections sont parfois aggravées par des microorganismes.
À l’heure actuelle, nous n’avons pas d’information sur des infections virales.

Les bactéries pathogènes sont le plus souvent le vecteur d’aggravation d’un affaiblissement lié à un stress. Elles se fixent à la surface des cellules hôtes, colonisent, pénètrent les tissus, dégradent les membranes cellulaires, inhibent les cellules immunitaires, se multiplient, produisent des toxines provoquant une inflammation des tissus coralliens et se propagent… La maladie s’est installée.

Des microorganismes opportunistes tels que des protozoaires, Philaster lucinda dans les RTN, amplifient et accélèrent la progression de la maladie au point de devenir virulente et anéantir un massif en quelques heures. Pour cette raison, le traitement par des bactéries probiotiques peut être amélioré par une désinfection préalable des zones lésées.

1.4. Invasions algales

Les algues génèrent des stress par contact des tissus corallien. De plus, dans leur lutte chimique allélopathique pour l’espace, elles libèrent des substances toxiques de nature à agresser le corail et dégrader ses tissus, une autre source de stress qui affecte sa résistance. Les traitements consistent à atteindre les cellules algales, contribuant à leur mort et, par exemple, à nettoyer un support de bouture.

Il peut s’agir d’algues de toutes sortes : des algues vertes filamenteuses, des Valonia incrustées dans la roche, des formes gazonnantes peu accessibles, des algues brunes solidement fixées aux roches…

1.5. Supports malsains

Un support rocheux colonisé par des organismes divers potentiellement concurrents (éponges, Aiptasia, concrétions…) pour rendre au corail un espace sain non stressant.

1.6. Cicatrisation de lésions

Le corail a pu subir un choc, un poisson a peut-être dégradé une zone tissulaire pour y déposer ses œufs, des organismes colonisent l’espace dégagé… Un traitement activera la cicatrisation et pourra contribuer à une reprise plus rapide.

1.7. Revitalisation du corail

Préventivement, des aquariophiles pratiquent des traitements avant qu’un spécimen montre des signes de faiblesse. Le traitement est réalisé à l’arrivée du corail avant sa mise en quarantaine, mais aussi dans le cadre d’un post traitement de désinfection. On peut utiliser des bactéries probiotiques pour renforcer la lutte contre les pathogènes, ainsi que des additifs (oligoéléments, vitamines…) contribuant à renforcer la santé du corail et ses fonctions immunitaires.

2. Produits de traitements

2.1. Composants basiques

L’aquariophile souhaitant connaitre exactement ce qu’il utilise privilégiera des composants de base dont il pourra ajuster les dosages selon ses observations. Le tableau 1 cite quelques produits pour atteindre les buts suivants :

• Déparasitage : ils sont variés et incluent généralement les plathelminthes (vers plats d’Acropora (AEFW), les nudibranches de Montipora, les copépodes d’Acropora rouges et noirs (bugs) et certains protozoaires tels que le cilié Philaster sp. associé aux nécroses rapides (RTN).
• Traitement de nécroses tissulaires (TN) : le traitement peut être désinfectant et agir sur les bactéries pathogènes à l’origine de nécroses tissulaires lentes (STN), la gelée brune sur LPS et d’autre infections liées à des lésions physiques.
• Eradication d’algues : le produit peut agir sur les cellules de nombreuses algues, contribuant à nettoyer le squelette dégarni ou un support de bouture.
• Vitalisant du corail : l’action de désinfection peut traiter curativement les tissus ou préventivement sur les parasites, des bactéries probiotiques peuvent renforcer la lutte contre les pathogènes… améliorant dans tous les cas la santé et la résistance des coraux.

2.2. Formules commerciales

Le commerce propose une grande variété de formules prêtes à l’emploi. Le tableau 2 en cite quelques-unes. Les compositions et les modes d’actions n’étant pas connus, consulter les recommandations de dosages et durées avant tout traitement. Il est essentiel de suivre attentivement les indications pour éviter tout stress excessif ou dommages aux tissus des coraux.

3. Mode opératoire de trempage

3.1. Précautions préalables

Les coraux peuvent être plus ou moins sensibles à certains composants. Si des composants ont largement fait leurs preuves d’autres, notamment ceux issus de plantes, méritent de plus amples confirmations. Dans le doute, il convient de toujours rester prudent et de procéder par étapes :

• Tester sur des échantillons du corail.
• Commencer avec des concentrations faibles.
• Augmenter les doses progressivement.
• Surveiller la réaction du corail.
• Limiter la durée du bain (en général de 3 à 10 minutes) sauf indications approuvées.

3.2. Consignes de sécurité

• Réaliser les bains à l’écart de l’aquarium ou du bac de quarantaine.
• Ne pas verser le bain dans l’aquarium en cas de doute.
• Ne pas ingérer les produits.
• Se protéger des projections (yeux, muqueuses…).
• Tenir et stocker à l’écart des enfants.
• Ne pas réutiliser la solution. Son principe actif a diminué et pour ne pas polluer.

3.3. Réalisation d’un bain désinfectant ou revitalisant

Source : Reef Addicts

1. Pré-nettoyage : préalablement, au-dessus ou dans un récipient rempli d’eau de l’aquarium, retirer tous les macroorganismes qui seraient indésirables (ex. algues, vers…), de quelconque manière (scalpel, brossette, cure-dent…).
2. Prélever l’eau de l’aquarium : dans le récipient propre destinée au bain de traitement.
3. Doser la solution : incorporer le produit dans le bain au ratio adéquat ci-après, puis homogénéiser.
4. Tremper le corail : totalement dans la solution.
5. Surveiller : le comportement du corail, contraction des polypes, dégagement de bulles…
6. Nettoyer : les zones inaccessibles des tissus avec une pipette, et les supports rocheux à la brossette.
7. Durée du bain : selon le produit de traitement ci-après.
8. Rincer le corail à l’eau de mer propre issue de l’aquarium, l’agiter légèrement pour éliminer tout résidu chimique de produit.
9. Traitement probiotique : compléter éventuellement par un traitement avec des bactéries probiotiques.
10. Replacer le corail dans le bac principal ou le bac de quarantaine afin de poursuivre l’observation et, si besoin, le traitement.

3.4. Réalisation d’un bain probiotique

Le bain probiotique augmente les chances pour les bactéries d’atteindre le corail et de se fixer dessus. Après avoir introduit les bactéries, immerger le spécimen, idéalement durant au moins 6 heures le
temps que les bactéries s’installent sur le corail et dans sa cavité gastrique. Le bain peut consister en une culture préalable de bactéries multipliées selon le protocole détaillé dans l’article Traitement probiotique de nécroses coralliennes.

4. Produits de trempage en bains

4.1. Chlorure de potassium KCl

Ce traitement s’est développé ces dernières années dans le monde récifal après des expérimentations scientifiques et des témoignages positifs. Il combine efficacité et sureté, sans présenter de grand risque pour les coraux. Une étude (1) très récente témoigne de l’efficacité de bains à 1,5 % (15 g/l) pour éradiquer en 90 secondes, sur Goniopora, le cilié (Philaster lucinda) responsable de RTN. À concentration identique, elle révèle la même efficacité que l’eau oxygénée, sans l’agressivité de cette dernière. Par ailleurs une autre étude (2) montre un champ plus large d’actions de KCl par rapport à NaCl face aux bactéries pathogènes observées dans la préservation d’aliments. À l’achat, on choisira un produit de pureté 99 %. Notons que Polylab Reef Primer coral dip utilise des sels de potassium.

Ce traitement s’avère plus efficace avec un spectre plus large et moins risqué que l’insecticide Bayer Advanced Insect Killer parfois préconisé outre-Atlantique contre les copépodes, mais à l’usage controversé. Je n’en dirai pas plus.

Protocole :

• Traitement de parasites : bain de 5 mn à 4 g/l (soit 0,4% ou 4000 mg/l). Les coraux les plus sensibles (Acropora lisses, LPS) sont préservés. Ce dosage recommandé est efficace contre les plathelminthes, vers plats d’Acropora (AEFW), nudibranches et planaires. Les microcrustacés tels que les copépodes parasites d’Acropora (red bug, black bug et white bug), semble nécessiter une concentration plus élevée 5 mn à 10 g/l en renouvelant les bains tous les 3 à 5 jours durant plusieurs semaines.
  Par contre il n’affecte pas les oeufs des parasites. Pour les éradiquer, il est nécessaire de couper les branches dans une zone saine avant traitement, ou bien recommencer le traitement toutes les semaines durant 8 semaines.
• Traitement des TN : bain de 5 mn à 15 g/l. Les coraux ne sont pas affectés par ce dosage plus important. D’ailleurs, Polylab préconise d’utiliser le Reef Primer coral dip contenant des sels de potassium, à une concentration de 12 g/l en bain de 5 mn.

4.2. Bétadine

La Bétadine (flacon jaune) est une solution de povidone iodée à 10 % dans de l’eau (soit 1 % d’iode libre actif). La povidone est un polymère qui libère progressivement l’iode, réduisant ainsi son caractère irritant et prolongeant son action antiseptique. Le large spectre de cet antiseptique la rend plus efficace que d’autres formes d’iode. Agent oxydant elle agit sur les membranes cellulaires des microorganismes, entraînant leur mort.

La bétadine a largement fait ses preuves pour désinfecter le tissu du corail et stopper la propagation d’infections bactériennes, voire des champignons, des virus, des protozoaires causes de RTN, et d’autres microorganismes. Son action rapide permet de traiter dans l’urgence des coraux fragilisés. De part sa composition, la bétadine adhère bien aux tissus du corail durant le bain, augmentant son efficacité antiseptique sur les zones infectées. Cependant elle peut être irritante pour certains coraux délicats. Il convient de l’utiliser avec parcimonie notamment sur les coraux aux tissus peu épais (coraux durs SPS). Le commerce propose des compositions iodées telles que Seachem Reef Dip, Tropic Marin Pro Coral Cure prêtes à l’emploi.

Protocole : La bétadine 10 % s’utilise en dosage 5 à 10 ml/l d’eau issue de l’aquarium (0,5 à 1 %), en bain de 5 à 10 minutes. Dans un cadre curatif, on préconise de suivre ce traitement par un bain de probiotiques pour maximiser les chances de guérison et le rétablissement rapide.

4.3. Lugol

Il s’agit d’une solution d’iode et d’iodure de potassium dans l’eau. De concentration plus élevée que la bétadine, et sous forme libre, son action est plus rapide et puissante que celle de la bétadine. Mais plus irritant, il peut endommager les tissus si utilisé à des concentrations élevées ou de manière prolongée. Le Lugol est utilisé pour ses propriétés antiseptiques contre les bactéries, les algues indésirables et potentiellement, certains les protozoaires. Les effets à long terme des traitements ne sont pas bien connus. Une étude (7) a cependant déterminé que le lugol n’a pas d’effet néfaste sur la croissance corallienne.

Il existe des solutions commerciales prêtes à l’emploi, mais aux concentrations variées. Il faut s’en tenir aux recommandations du fabricant pour son produit.

Préparation du lugol

Dans le cadre d’une prophylaxie, on utilise généralement une concentration à 5 %. C’est à dire 100 millilitre d’eau osmosée, 10 grammes d’iodure de potassium KI et 5 grammes de diiode I2 en cristaux.

Étapes de la préparation

1. Verser environ 30 ml d’eau distillée dans la bouteille en verre ou plastique (PP, PET…) opaque, pour préserver sa stabilité.
2. Introduire 10 gramme d’iodure de potassium et agiter pour dissoudre. L’iodure de potassium aidera l’iode à se dissoudre dans l’eau.
3. Ajoutez 5 g de diiode I2 en cristaux dans la solution.
4. Compléter avec le reste de l’eau distillée jusqu’à atteindre 100 ml et mélanger doucement jusqu’à dissolution complète.
5. Stocker la solution dans un endroit sombre et frais.

Protocole : 5 à 10 gouttes de Lugol par litre d’eau de mer en bain de 5 à 15 minutes. Surveiller l’action sur le corail. S’il s’éclaircit, stopper immédiatement. Réaliser un seul bain pour une prophylaxie avant l’introduction d’un nouveau corail. En cas d’infection, selon la gravité renouveler le bain une à deux fois par semaine. Les coraux mous et certaines espèces de SPS comme les Acropora sont particulièrement sensibles. ⚠️ ne pas dépasser la durée recommandée et éviter les bains fréquents.

4.4. Eau oxygénée

L’eau oxygénée est depuis longtemps utilisée pour aseptiser et désintégrer la matière organique. Tout est question de concentration. A très faible dosage elle permet de désinfecter les tissus d’un corail. A plus forte concentration elle agit sur des microorganismes, voire des parasites plus grands. On peut ainsi traiter un support avec son corail pour éliminer les algues, et avec elles la microfaune en place. Inutile de rappeler que l’usage du peroxyde d’hydrogène H₂O₂ peut être agressif (pour l’homme et les organismes), et se réalise en suivant scrupuleusement les consignes d’utilisation.

L’article Peroxyde d'hydrogène en aquariophilie récifale permet de mieux comprendre et d’appréhender ce produit si décrié. Il précise les protocoles notamment les durées et les dosages avec H₂O₂ 10 vol (3%) dilué avec l’eau issue de l’aquarium selon l’usage souhaité. Appliquer strictement les préconisations selon le cas d’utilisation.

Protocole de base :

• Coraux peu résistants (Acropora…) ≈ 10 ml/l durant 5 mn.
• Coraux moyennement résistants et leurs supports (algues…)  ≈ 100 ml /l durant 5 mn.

4.5. Extraits naturels de végétaux

Certains extraits naturels de plantes, de feuilles, de fruits, d’agrumes… sont utilisés lors de traitements en bain ou dans l’aquarium, principalement pour leurs propriétés antimicrobiennes, antifongiques et antiparasitaires. Peu utilisés en aquariophilie récifale, les méthodes sont encore confidentielles, avec des effets généralement moins radicaux que des traitements antibiotiques ou chimiques agressifs. Cependant, elles offrent une alternative pour traiter les coraux de manière douce et naturelle. D’ailleurs certaines marques aquariophiles en commercialisent déjà.

Certains composants de ces extraits naturels s’avèrent très actifs. Compte tenu du manque de recul, la prudence s’impose et il convient particulièrement ici de respecter les précautions préalables et les consignes de sécurité évoquées ci-dessus. Parmi ces extraits végétaux on peut trouver :

• Hamamélis (Hamamelis virginiana) : c’est une plante connue pour ses propriétés astringentes, antibactériennes, anti-inflammatoires et antioxydantes, grâce à des composés actifs comme les tanins, les flavonoïdes et l’acide gallique. En aquariophilie récifale, l’hamamélis est employé pour des traitements de bain doux destinés aux coraux. Son utilisation spécifique pour traiter les parasites ou les infections coralliennes est peu documentée.
  Protocole : l’hamamélis s’utilise aux US en bain de 30 mn dans 10 ml/l; Ce dosage est établi spécifiquement avec le produit TN Dickinsons, Wich Hazel Astringent étiquette bleue, un distillat d’hamamélis pur à 14 % d’alcool. Tout autre produit impose de confirmer ces préconisations.
• Extrait de pépins de pamplemousse (Citrus paradisi) : Antibactérien, antifongique, antiviral et antioxydant. Il contient des composés bioactifs comme la naringine et la limonine, efficaces contre certains types de bactéries et de champignons. Il est plutôt utilisé comme désinfectant en traitement d’accueil des boutures.
  Protocole : ajouter1 à 2 gouttes pour 1 litre issue de l’eau du bac pour un bain d’environ 5 à 10 minutes.
• Extrait de thym (Thymus vulgaris) : Le thym contient des composés antimicrobiens puissants, notamment le thymol et le carvacrol, efficaces contre les pathogènes et certains parasites.
  Protocole : Une faible concentration est conseillée soit 1 à 2 gouttes par litre d’eau de mer durant quelques minutes.
• Huile essentielle d’arbre à thé (Melaleuca alternifolia) : l’huile de tea tree, réputée pour ses propriétés antiseptiques et antifongiques, permet de lutter contre les infections bactériennes et fongiques.
  Protocole : En très faible dose 1 à 2 gouttes pour 1 litre d’eau de mer en bain de 5 minutes.
• Extraits végétaux divers : l’aquariophilie récifale a très tôt été attentive aux traitements à base de produits naturels et s’appuie sur les pratiques avancées en aquacultuire. C’est le cas de l’huile essentielle d’arbre à thé. Dautres composés sont testés de manière plus ou moins confidentielle sur les coraux. Citons l’algue brune (Ascophyllum nodosum) riche en composés bioactifs immunostimulants, l’eugenol extrait principalement du clou de girofle (Syzygium aromaticum) pour ses propriétés antiseptiques, analgésiques et anti-inflammatoires, des composés de l’Aloe vera pour leurs propriétés anti-inflammatoires et cicatrisantes et l’extrait de neem, un arbre originaire d’Inde Azadirachta indica, pour contrôler les infections bactériennes et fongiques et immunostimulant. Certains de ces produits ne peuvent être utilisés de manière inconsidérée. Très actifs, il sont dosés à la goutte près. Nombre d’autres extraits ont également été testés (extrait de pépin de raisin, jus d’ail…) moins efficaces ou sans effet.

4.6 Bactéries probiotiques

L’utilisation des bactéries probiotiques, bénéfiques en de nombreux aspects pour le corail, est en général réalisé en soutien d’un premier traitement destiné à éradiquer ou réduire des parasites opportunistes et désinfecter les plaies. Les bactéries viennent ensuite dans le cadre de la reconstruction des tissus, les défenses immunitaires, et l’occupation du terrain occupé par les pathogènes.

Protocole : Ce sujet est largement abordé dans l’article Traitement probiotique de nécroses coralliennes. On y trouvera tous les détails relatifs aux produits utilisés tels que Microbe lift Special Blend ; Prodibio Biodigest ; Tropic Marin Nitribiotic… le protocole et les dosages

4.7. Acides aminés, vitamines et oligoéléments

De la même manière que les bactéries, ces éléments servent au métabolisme du corail, notamment à la reconstruction tissulaire. Il est intéressant de tremper les coraux dans un bain concentré de manière à assurer la disponibilité des éléments au corail lui-même. Il s’agit de produit commerciaux tels que: Red Sea Coral Colors, Brightwell Aquatics Coral Amino et Replenish, Tropic Marin A- Elements et K+ Elements.

4.8. Permanganate de potassium KMnO₄

Le permanganate de potassium a été testé contre les nudibranches de Montipora par Eric Borneman (4).

Protocole : Eric Borneman relate l’éradication en un seul traitement, des adultes et des œufs en bain de 2 h maximum (voire moins) dans 50 mg/l. Le corail brunit mais retrouve sa couleur d’origine quelques heures plus tard.

4.9. Méthode KFC

Ce traitement décrit par Kung Fu Corals (5), utilisé pour traiter des Euphyllia s’avère relativement lourd. Il exploite les conclusions d’études utilisant des antibiotiques pour traiter des cas de nécroses tissulaires sur des SPS en le complétant par d’autres actions. Il est d’autant plus complexe que les antibiotiques cités ne sont délivrés en France que sur ordonnance médicale.

Protocole : La méthode se déploie en plusieurs étapes : désinfection du corail dans un bain de peroxyde d’hydrogène H₂O₂ 3% (10V). KFC préconise 5-10 mn à 8-10 ml/l (0,8 à 1 %), suivi d’un second bain de 2 à 6 heures contenant des antibiotiques (amoxicilline, ciprofloxacine), désinfectant (lugol) et un antioxydant (Chemiclean), en terminant par une seconde désinfection similaire à la première. Ne sachant pas retranscrire clairement ce protocole, par ailleurs susceptible d’évoluer, je laisse le soin de consulter le site.

Bons traitements, beaux coraux !

En savoir plus

1. Effects of Ciliate Infection on the Activities of Two Antioxidant Enzymes (SOD and CAT) in Captive Coral (Goniopora columna) and Evaluation of Drug Therapy
2. Growth and Cell Morphology of Listeria monocytogenes as Affected by Various Concentrations of NaCl and KCl
3. Ciliate and bacterial communities associated with White Syndrome and Brown Band Disease in reef-building corals
4. Two Potential Molluscicides Useful Against Pest Aeolid Nudibranchs Common on Species of Montipora in Aquariums – Eric Borneman – Reefkeeping.com
5. The KFC Dip – A game changer in keeping healthy Euphyllia
6. Effects of Disease Treatments on Captive Coral Health
7. Common aquarium antiseptics do not cause long-term shifts in coral microbiota but may impact coral growth rates

Images liées:

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1. Etat de la recherche sur les nécroses tissulaires (TN)

Source : Valerie J. Paul

On a longtemps évoqué des maladies tissulaires (TN) sous plusieurs terminologies (maladie de la bande blanche, peste blanche, maladie de la bande noire, brune ou jaune…). Leurs manifestations diffèrent quelque peu selon les zones d’apparition, la vitesse de progression, les couleurs du squelette ou des tissus, les agents infectieux (bactéries ou cyanobactéries). Il est maintenant admis que les nécroses tissulaires lentes (STN, Small Tissue Necrosis), qui se développent en quelques semaines, sont toujours le fait d’infections bactériennes et, avec les analyses génétiques, bien régulièrement le fait des mêmes pathogènes. Depuis les évènements de nécroses tissulaires dans les Caraïbes en 2014, on évoque de manière plus globale la maladie de la perte de tissu corallien (SCTLD Stony coral tissue loss disease), affectant plus d’une vingtaine d’espèces de coraux et causant la perte de grandes étendues coralliennes. A l’instar de ce que l’on nomme la STN en aquarium, la progression est relativement lente, mais dévastatrice. Les causes originelles sont multiples et toujours des stress affaiblissant le corail. Par exemple, de nombreuses épidémies sont associées à des températures élevées. Ces infections ouvrent encore plus la porte à des organismes opportunistes coupable des nécroses tissulaires rapides (RTN, Rapid Tissue Necrosis). De nombreuses études on porté leurs efforts sur des traitements à base d’antibiotiques (amoxicilline). Les résultats sont cependant mitigés, non durables et controversés, dans l’ignorance des effets collatéraux et la certitude qu’un antibiotique améliore toujours la résistance aux antibiotiques.

Une autre voie, appliquée dans d’autres domaines (médecine, aquaculture), a été étudiée pour traiter la SCTLD. Il s’agit de l’utilisation de bactéries probiotiques associées aux coraux, en mesure d’améliorer leur résistance aux maladies. On parle d’antagonisme bactérien (2). Une interaction dans laquelle une bactérie inhibe ou empêche la croissance d’une autre de différentes manières : par l’occupation physique de l’espace, la production d’antibiotiques et/ou la compétition avec des bactéries non résidentes pour les nutriments.

Une souche de la bactérie Pseudoalteromonas sp. (1) s’avère posséder une activité antibactérienne à large spectre, efficace contre les bactéries pathogènes associées à la maladie. Vibrio coralliilyticus et V. shiloi sont des pathogènes régulièrement observés dans les mucus lors les différentes épisodes de maladies. Velle-ci produit au moins deux antibactériens potentiels, la korormicine et le tétrabromopyrrole. Lors d’essais de laboratoire en aquariums, la souche a en effet stoppé ou ralenti la progression de la maladie sur une majorité de fragments de Montastraea cavernosa malades, et empêché la transmission de la maladie dans tous les cas. La souche constitue donc un traitement prophylactique directement efficace contre la SCTLD. C’est une alternative intéressante à l’utilisation d’antibiotiques.

2. En aquariophilie récifale

Pour mieux se familiariser avec le monde bactérien, je vous invite à lire l’article Bactéries en aquarium marin et récifal. Des études ont mis en avant l’efficacité d’antibiotiques contre les STN : l’ampicilline contre plusieurs souches de Vibrio sp. et la ciprofloxacine contre le pathogène Arcobacter sp., spécifique aux aquariums récifaux. Des utilisations en aquarium semblent traduites par des résultats encourageant, sans dommage collatéraux, ni apparente déstabilisation du système. Pour autant, les effets d’antibiotiques sur la population bactérienne de l’aquarium sont, par leur principe, inéluctables et imprévisibles sur le long terme. Ces traitements ne sont pas sans risques, considérant la difficulté à retraiter les effluents dans le réseau d’assainissement.

Ces études ont mis en évidence la cause probable des STN : des bactéries pathogènes (Vibrio vulnificus, V. coralliilyticus, V. shiloi, V. harveyi…), et des RTN : des parasites opportunistes, notamment le protozoaire cilié Philaster lucinda, prédateur des tissus coralliens. En toute logique, selon leurs modes d’action respectifs, le traitement des premiers ne devrait pas laisser les seconds s’exprimer.

La voie exploitant des bactéries bénéfiques, probiotiques, dans l’environnement immédiat des coraux malades pour traiter les nécroses est une approche novatrice et prometteuse.

2.1. Souches de bactéries probiotiques

On recherche ici plutôt des espèces en mesure de libérer des substances antibiotiques. Les bactéries attachées à une surface, qu’il s’agisse de détritus ou de surfaces biotiques, sont plus susceptibles que les bactéries libres de produire des antibiotiques. Par exemple 35 % sur 400 souches de bactéries de surface isolées d’algues et d’invertébrés dans les eaux écossaises présentent une activité antimicrobienne. De nombreuses souches produisent des anti-microbes, peu cependant agissent sur les pathogènes spécifiques aux coraux.

Le genre Pseudoalteromonas, s’avère produire des substances antibactériennes inhibant plusieurs bactéries (2), et s’est révélé efficace contre les nécroses coralliennes lors de tests en laboratoire. On n’en connait pas l’espèce. Il existe cependant d’autres probiotiques connus pour produire des substances antimicrobiennes en d’autres circonstances, sans toujours savoir sur quelles bactéries pathogènes elles agissent. Par exemple les bactéries marines Alteromonas spp., Halomonas spp., Ruegeria spp., Rhodopseudomonas palustris, voire Bacillus utilisés en aquaculture, ou Pseudomonas… Leur efficacité dépend des pathogènes en cause, et que l’on n’identifie pas toujours en aquarium.

Parmi les kits commerciaux disponibles pour l’amateur, très rares sont ceux qui nomment les souches présente. Espérons que les fabiquants proposeront bientôt des formules probiotiques en mesure de répondre au problème récurrent des STN/RTN en aquarium récifal. Selon les analyses initiées par des particuliers et communiquées sur le forum Bottle bacteria result du site Humble.Fish, Il semble que certaines marques contiennent un ou plusieurs genres de bactéries citées ci-dessus :

• Arka Microbe-Lift Special Blend (Rhodopseudomonas palustris).
• Hydrospace PNS ProBio (Rhodopseudomonas palustris).
• Prodibio Biodigest (Pseudomonas, Bacillus).
• Tropic Marin Nitribiotic (Bacillus subtilis), précisé dans la fiche technique.
• Brightwell MB7 (Bacillus, Ruegeria).
• Tim’s Eco-Balance (Bacillus).

Bactéries probiotiques commerciales.

2.2. Traitements probiotiques

2.2.1. Principes des traitements

Il s’agit ici d‘implanter des bactéries bénéfiques au sein du corail, visant à restaurer l’équilibre naturel de son microbiome pour une meilleure immunité et sa santé, ainsi que dans son environnement immédiat. On souhaite alors favoriser l’action des bénéfiques dans leur antagonisme avec les pathogènes sur plusieurs plans : supplanter ces derniers en occupant leurs niches écologiques, les inhiber avec des composés antimicrobiens naturels et, ce faisant, stimuler la régénération des tissus coralliens. Contrairement aux traitements par antibiotiques, les probiotiques n’encouragent pas le développement de résistance bactérienne.

2.2.2. Durée de traitement

L’implantation des bactéries dans l’environnement ou au sein du corail nécessite un certain délai qui dépend du type de bactérie probiotique, de l’étendue de l’infection et des conditions du traitement. Les durées évoquées sont variables, elles peuvent être de l’ordre de 2 à 6 heures en bains et de 24 ou 48 heures dans des conditions moins ciblées pour obtenir un impact significatif. Il est probablement possible d’augmenter les chances de fixation et de limiter le délai en bain en procédant à partir de cultures bactériennes préalablement cultivées en plus grande quantité. Ce sujet est développé dans Bactéries en aquarium marin et récifal.

2.2.3. Fréquences du traitement

Il faut surveiller attentivement la réponse du corail dès le traitement. Les nécroses peuvent être rapides et dans le meilleur des cas on pourra observer son ralentissement, voire son arrêt dans les 24 heures. D’une manière générale, on ne peut statuer sur la réussite du traitement qu’après plusieurs semaines, selon que des nécroses reprennet, ou pas. Des réintroductions périodiques de bactéries sont parfois pratiquées, indispensables ou pas, pour permettre aux bactéries de coloniser durablement le corail malade​

2.2.4. Protocoles de traitements

Il faut bien prendre conscience que le traitement probiotique des TN n’est pas une pratique répandue dans le monde de l’aquariophilie récifale. Il est d’ailleurs toujours en phase de développement dans le domaine de la recherche. Quelques pratiquants se forgent actuellement une expérience sans beaucoup communiquer. Cet article est publié, avec son lot d’incertitudes, pour promouvoir cette approche naturelle en espérant qu’elle s’avère efficace. Les retours d’utilisateurs sont évidemment les bienvenus pour évoluer vers des protocoles fiables.

Deux options s’offrent à l’aquariophile : celui de traiter l’aquarium dans son intégralité et le traitement en bains externes.

2.3. Traitement en bain externes

On a pu constater que les nécroses sont le plus souvent limitées à un seul spécimen. Il s’agit malheureusement d’une situation temporaire. En effet, la population pathogène semble se limiter à un massif corallien, tant qu’elle y trouve son compte. Une fois le corail desquamé, elle peut migrer sur la colonie voisine et ainsi, de proche en proche, décimer tous les coraux de l’aquarium.
Dans cette situation, il est peut être encore temps de traiter seul le corail infecté. Le pathogène est certainement toujours dans le milieu, mais à un niveau trop faible pour affaiblir les autres colonies. Un bain externe de la colonie permet de maximiser les chances de fixer plus rapidement les bactéries probiotiques sur le spécimen concerné. Le bain consiste à immerger le pied de corail affecté dans une solution contenant des souches bactériennes bénéfiques. C’est d’ailleurs la solution utilisée dans le cadre de recherches comparatives sur des associations probiotiques / pathogènes / coraux.

Ce bain annexe peut se réaliser à titre curatif, et également préventif dans un bac de quarantaine dédié à cet usage, avant toute introduction dans l’aquaium.

Le trempage antiparasitaire est il indipensable… je livre le protocole tel qu’il m’a été décrit.

Protocole en bain externe

1. Trempage (DIP) désinfectant, voire antiparasitaire : tremper le corail dans l’une des solutions suivantes réalisée avec de l’eau issue de l’aquarium. Les 3 premières sont les plus courantes :
   • Polylab Reef Primer coral dip (sels de potassium) : 5 mn dans 12 g/l (préconisation fabricant).
   • Chlorure de potassium (KCl) : environ 5 à 10 mn dans 4 g/l (préconisation utilisateurs).
   • Hamamélis : 30 mn dans 10 ml/l, ce dosage est établi pour le produit TN Dickinsons, Wich Hazel Astringent étiquette bleue.
   • Permanganate de potassium (KMnO₄) : 30 à 90 mn dans 50 mg/l.
   • Eau oxygénée 10 Vol : désinfectant des tissus 5 mn dans 10 ml/l (1%) pour les acropora. Consulter les dosages selon les différents objectifs de désinfection ou déparasitage pour plusieurs espèces de coraux Peroxyde d'hydrogène en aquariophilie récifale
2. Agiter et rincer à l’eau de mer.
3. Traitement bactérien en bain :
   • Préparer un récipient avec l’eau de l’aquarium.
   • Introduire la dose de bactéries, remuer.
   • Oxygéner au moyen d’un bulleur durant au moins 2 heures le temps que la population se développe un peu.
   • Immerger le pied durant au moins 6 heures le temps que les bactéries se fixent sur le corail.
4. Replacer le corail ainsi que le liquide du bain dans l’aquarium.

2.4. Traitements en bac communautaire

Il est fort probable que des bactéries pathogènes présentes sur un massif infecté le soient également dans son environnement et dans l’eau. Certes les coraux sains devraient être en mesure de lutter avant que l’infection s’installe. Dans le doute, on peut choisir de traiter le bac dans son intégralité, partant des principes que s’agissant de bactéries probiotiques il n’y a pas grand risque et, ce qui vaut pour un corail, vaut pour l’ensemble.

Protocole de traitement dans l’aquarium
Je fais part ici d’un protocole pratiqué aux US et commenté lors de communications personnelles. Il évoluera en fonction des expériences acquises.

L’idée est de réaliser une lutte globale sur un champ étendu : d’une part en traitant les supports et autres surfaces environnantes, et d’autre part en apportant simultanément au corail les probiotiques en mesure de l’aider dans sa lutte.

J’évoque l’utilisation atypique d’eau de javel. Elle éliminerait plus particulièrement les bactéries à Gram négatif qui constituent la plupart des pathogènes coralliens. Le dosage proposé a été maintes fois utilisé sans aucun dommage au point qu’il est poursuivi sur une semaine. Bien qu’en apparence innofensif sur le fonctionnement de l’aquarium et ce après plus d’un an, on peut comprendre quelques réticences à le mettre en oeuvre.

L’hamamémlis (angl. witch hazel) est également proposée. L’utilisation de cette solution d’extraits de feuilles et d’écorces de l’arbustre, dans de l’éthanol, est détaillée sur Reef Moonshiners. Ses effets sur la STN sont parfois positifs, parfois sans avis tangible.

Est- il possible d’appliquer la méthode sans désinfection par l’eau de javel ou l’hamamélis ? Nous le saurons plus tard. Je la livre donc telle qu’elle m’a été décrite.

• J1 à J7 Désinfecter l’aquarium durant 7 jours par l’un des moyens suivants :
  • Eau de javel, hypochlorite de sodium (NaClO) à 7,5 % : dans l’aquarium, en microdosage, toutes les 12 heures, l’eau de javel à raison de 0,83 ml pour 100 litres.
  • Hamamélis : introduire 5 ml/l d’eau de l’aquarium, le soir, dans la cuve technique. Ce dosage vaut avec le produit Wich Hazel Astringent étiquette bleue de TN Dickinsons.
• J1 à J7 Introduire les bactéries : dans la même période, chaque jour ajouter une dose de bactéries en intercalant environ 6 heures après un microdosage d’eau de javel.
• J8 à J14 Post traitement bactérien : la période précédente de 7 jours étant terminée, ajouter des bactéries dans les 7 jours qui suivent.

3. Mon expérience

Je n’ai encore rien à relater. Dans un premier temps je teste, avec Biodigest et Microbe-Lift Special Blend, un traitement en bain d’une souche de Pocillopora présentant quelques traces de nécroses STN qui reviennent épisodiquement.

Merci pour vos retour après d’éventuelles utilisations.

En savoir plus

• 1 : Chemical and genomic characterization of a potential probiotic treatment for stony coral tissue loss disease
• 2 : Antagonistic interactions among coral-associated bacteria
• Can probiotics save corals from a devastating tissue loss disease?
• Phage therapy of coral disease
• Development of alternative in situ treatments for stony coral tissue loss disease
• Scientists Discover New Probiotic That Could Protect Corals From a Mysterious and Devastating Disease
• Coral microbiome manipulation elicits metabolic and genetic restructuring to mitigate heat stress and evade mortality

   

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1. Le peroxyde d’hydrogène H₂O₂

1.1. Composant chimique oxydant

Le peroxyde d’hydrogène, ou eau oxygénée, en contact avec de la matière organique, se décompose en eau H₂O et en dioxygène O₂. Ce dernier oxyde les composés organiques (tissus, algues, bactéries…). C’est à dire qu’il les dépossède d’électrons entraînant des changements chimiques dans leur structure. Ces réactions varient en fonction de la nature de la matière organique (protéines, lipides, glucides etc.) et des conditions de réaction (concentration d’eau oxygénée, température, pH, etc.). Par exemple, les membranes cellulaires des algues étant principalement composées de lipides, l’eau oxygénée réagit avec eux pour former des peroxydes lipidiques, créant des dommages oxydatifs aux membranes cellulaires. Ces dernières deviennent plus perméables, leur structure se désintègre, conduisant à la mort cellulaire.

1.2. Utilisations du peroxyde d’hydrogène

En général, l’eau oxygénée est utilisée comme agent oxydant pour la désinfection, le blanchiment, ou dans certaines réactions chimiques. Cependant son utilisation doit être contrôlée et surveillée car elle peut être corrosive et causer des dommages pour les organismes, comme pour l’homme.

Le peroxyde d’hydrogène doit être manipulé avec précaution selon les préconisations techniques. Il est d’autant plus corrosif qu’il est concentré. Il faut donc se protéger des projections (lunettes, gants…), se nettoyer à l’eau douce en cas de contact.

Le peroxyde d’hydrogène H₂O₂ est instable. Il est dit qu’il se désactive rapidement, dans les premières heures après dilution. Plus exactement, la rapidité avec laquelle il se désactive dépend de plusieurs facteurs : un taux important de matières organiques accélère sa décomposition ; il est plus stable quand sa concentration est plus forte ; quand à température est plus faible ou dans un environnement légèrement acide ; il est sensible à la lumière, notamment aux UV, et à certains matériaux (métaux lourds Fe, Cu…) ou à des enzymes agissant comme des catalyseurs ; un brassage dynamique favorise sa décomposition. Ainsi il est recommandé de le stocker dans un contenant opaque, étanche à l’air, à température peu élevée.

A l’achat, prendre soin de vérifier que la composition ne comporte que du peroxyde d’hydrogène et de l’eau. En effet de nombreux produits ainsi nommés contiennent des additifs destinés à des usages particuliers (anti algues pour piscine, cosmétiques), certes en faibles quantité mais aux effets inconnus sur les invertébrés.
La concentration des solutions de peroxyde d’hydrogène du commerce est habituellement indiquée en pourcentage ou en « volumes ». 1 litre d’eau oxygénée à x volumes est susceptible de dégager x litres de gaz dioxygène O₂. Ainsi le peroxyde d’hydrogène à 30 volumes est 3 fois plus concentré que celui à 10 volume et il faudra en utiliser 3 fois moins pour le même effet. Le tableau 1 permet de convertir des concentrations différentes, pour obtenir le même pouvoir oxydant. Par exemple 10 ml H₂O₂ 10V (3 %) a le même pouvoir oxydant que 0,9 ml H₂O₂ 130V (35 %). La désinfection des organismes vivants utilise des produits aux plus faibles concentrations, les plus fortes étant destinés aux matériels (tableau 1).

2. Le peroxyde d’hydrogène avec les coraux et autres organismes

2.1. Les coraux réduisent ou produisent du peroxyde d’hydrogène

Les coraux réagissent aux stress environnants. Selon la situation, ce sont des puits et des sources d’oxygène, parfois simultanées. Ils peuvent :

• Déclencher une activité antioxydante en présence de stress oxydatifs comme par exemple l’augmentation de H₂O₂ par réactions photochimiques sous l’effet de la lumière dans une lagune à marée basse, la pluie, le ruissellement ou des réactions d’oxydoréduction avec les métaux constituants de l’eau etc. Ces effets sont même mesurables dans le voisinage des massifs coralliens.
• Au contraire ils peuvent produire H₂O₂ en réaction à des agressions diverse (parasites, algues…). La production de H₂O₂ par le corail est toutefois limitée quotidiennement : elle augmente les premières heures, se stabilise, et puis s’arrête après environ 5 à 7 heures. Les fluctuations dans un lagon sont environ 50 fois supérieure à celles en dehors du récif et ce, essentiellement du fait des coraux.

Les cellules sont donc continuellement sollicitées dans des échanges oxydants. Cependant elles peuvent se dégrader au-delà d’un certain stress oxydatif lié à la concentration et à la durée d’exposition. Le corail peut alors subir à son tour des effets néfastes irréversibles pouvant conduire à sa mort. Le stress se traduit sous plusieurs formes :

1. Blanchissement des coraux : La mort des zooxanthelles oxydées entraine la décoloration.
2. Affaiblissement des coraux : l’efficacité de la photosynthèse des zooxanthelles endommagées diminue et avec elle, la source d’énergie des coraux. Ils sont alors plus vulnérables aux stress environnementaux.
3. Déséquilibre microbiologique : le microbiome du corail aux rôles multiples (santé, protection, digestion…) est essentiel à sa santé. L’eau oxygénée peut tuer des micro-organismes bénéfiques ou favoriser la croissance d’autres, pathogènes. Le déséquilibre de la communauté microbienne est source de stress, d’infections et de maladies.
4. Dommages aux tissus : L’eau oxygénée déstructure les tissus et leur fonctionnement entraînant des lésions tissulaires, des nécroses et même la mort cellulaire.

2.2. Résistance des organismes

L’eau oxygénée oxyde les matières organiques plus ou moins résistantes. Il s’avère que les algues sont plus sensibles que les tissus des coraux. Ainsi, à dosage ciblé et contrôlé elle permet de désintégrer des algues envahissant un corail sans lui nuire.

Les organismes meurent au-delà d’un seuil létal en dessous duquel il ne se passe rien (une concentration létale C_L95 exprime la concentration de produit causant la mort de 95 % de la population). Des tests sous microscope et en aquarium, corrélés avec quelques données scientifiques, permettent d’établir un niveau de résistance des organismes marins. La concentration d’H₂O₂ n’étant pas maintenue constante, l’effet du peroxyde d’hydrogène s’amenuise au fil des heures. Les observations après 48 h ne sont pas significatives. Il en serait autrement lors d’une exposition prolongée, maintenue sur plusieurs jours.

Le tableau 2 synthétise la résistance approximative des organismes (*) selon la concentration. Pour faciliter la compréhension par les aquariophiles, la concentration de H₂O₂ est toujours exprimée avec la solution à 10 volumes (10 Vol H₂O₂ = 3 % H₂O₂).

3. Désinfection des coraux et leurs supports

3.1. Désinfection des coraux et supports en bains

Il s’agit de traitements en bains annexes ou en dehors du bain (à l’air). Le protocole a plusieurs buts :

• Traiter des maladies : contribuer au traitement d’infections bactériennes (STN), gelée brune, voire parasitaires (RTN), algues envahissantes.
• Désinfecter à faible dosage : oxyder les matières organiques mortes et les résidus du corail.
• Déparasiter selon le dosage : vers, plathelminthes, nudibranches, copépodes (black bug, red bug) etc.
• Eliminer ou réduire certaines algues présentes sur les supports des coraux sans (trop) les affecter.
  

La marge est d’autant plus réduite que la concentration est forte. Le mode opératoire qui suit propose de diluer le produit pour pouvoir réaliser un bain suffisamment prolongé de 5 à 10 mn. Ce faisant, on a le temps de visualiser l’effet sur le corail afin d’arrêter le trempage si besoin. De plus une légère erreur a moins d’incidence négative sur le résultat.

Mode opératoire :

1. Dosage : Mélanger le volume de peroxyde hydrogène 10V (3 %), selon le tableau 3, dans un récipient propre. En l’absence d’information ou d’expérience il convient de réaliser des tests préalables en augmentant progressivement la dose et la durée.
   Etant donnée l’agressivité du peroxyde d’hydrogène sur les tissus et son action rapide, il est dangereux de s’approcher de la limite de tolérance. Privilégier des bains plus dilués et de plus longue durée.
2. Homogénéiser la solution en remuant.
3. Traiter le corail et son support  :
• En bain, par immersion :
  • Immerger le corail à traiter selon sa tolérance (tableau 3).
  • Observer attentivement le dégagement des bulles d’oxygène. En cas de très forte production de bulles stopper immédiatement le traitement.
  • Dégager les matières dégradées et les parasites (plathelminthes, copépodes…) par jet, avec une pipette, seringue…
• A l’air :
  • Opérer en l’absence de courant d’air ou de chaleur.
  • Appliquer localement sur le support avec une pipette, un pinceau, une mini brosse.
  • Nettoyer autour du corail sans jamais toucher les tissus.
4. Poursuivre jusqu’à la fin de la durée du traitement (tableau 3), voire quelques minutes si besoin après observation.
5. Rincer le corail dans de l’eau issue du bac.
6. Ne pas réutiliser l’eau de trempage après utilisation. En effet l’oxygène ayant réagi, sa concentration est plus faible et inconnue. De plus, inutile de risquer le transfert de parasites qui auraient survécu, d’un corail à un autre.

Le tableau 3 définit les dosages destinés à la désinfection des coraux et de leurs supports. Il est établi d’après des sources Internet et quelques expérimentations personnelles. La liste de Justin Credabel lors de sa conférence Coral Grafting and Fusion – Macna 2016 s’avère globalement sévère dans la pratique. Les retours expérimentaux étant encore peu fréquents, un test préalable sur l’espèce à traiter s’imposent..

3.2. Désinfection par vaporisation hors aquarium

Certaines vidéos présentent un traitement avec peroxyde d’hydrogène H₂O₂ à 3% vaporisé hors eau sur les coraux, laissés en l’état 2 minutes avant réimmersion dans le bac à bouture. Cette méthode n’étant pas suffisamment déployée et maitrisée, elle n’est pas développée ici.

4. Désinfection des substrats (roche, sable)

4.1 Désinfection locale des substrats (algues) dans l’aquarium

L’objectif est d’éradiquer en général des nids d’algues, de cyanobactéries, éloignés des coraux et des autres invertébrés à épargner.

1. Éteindre les pompes (brassage, remontée) pour éviter tout mouvement d’eau dans l’aquarium
2. Dosage : injecter doucement à la seringue 1 à 2 ml d’H₂O₂ 10V (3%) dans chaque touffe d’algue ou au-dessus des zones à traiter sans dépasser 25 ml / 100 l par jour.
3. Le peroxyde agit en une à deux minutes en dégageant des bulles d’oxygène.
4. Le nid d’algues (si elle est intolérante) ou de cyanobactéries, se dissout et se désagrège dans les jours qui suivent.
5. Répéter le traitement plusieurs jours et régulièrement pour conntenir l’invasion.

4.2 Désinfection hors aquarium du sable et de l’eau siphonnés

Après avoir siphoné une partie du sable avec de l’eau, on peut souhaiter réintroduire le sable et parfois l’eau siphonée, débarassés des organismes vivants. Deux cas se présentent éradiquer tous les organismes vivants ou préserver l’essentiel la microfaune et de la méiofaune :

4.2.1. Éradiquer quasiment tous les organismes vivants du sable

1. Brasser plusieurs fois le sable à l’eau douce du réseau. L’essentiel des microorganismes superficiels sont anéantis en quelques secondes.
2. Rincer puis éliminer l’eau douce.
3. Réintroduire doucement le sable dans l’aquarium, brassage éteint.
4. Réensemencer l’aquarium avec des bactéries selon le volume nettoyé.

4.2.2. Éradiquer seulement les microorganismes vivants les plus sensibles

Un tel traitement oxydant ne doit en aucun cas se réaliser dans l’aquarium, il stresserait sérieusement les coraux et pourrait provoquer des lésions tissulaires. À la concentration indiquée, hors aquarium, l’eau oxygénée affecte les microrganismes les plus sensibles : bactéries, cyanobactéries, dinoflagellés…, sans nuire au reste de la microfaune à plus forte biomasse : nématodes, ostracodes, larves de crustacés et gastéropodes… et la méiofaune : copépodes, amphipodes, vers.

1. Siphoner : introduire dans un seau l’eau et le sable siphonnés
2. Désinfecter : introduire H₂O₂ 10V (3%) au dosage : 2 ml/l d’eau de mer (0,20 %).
3. Brasser : l’eau et surtout le sable de manière à atteindre la surface de tous les grains de sable.
4. Décanter : laisser reposer 15 minutes.
5. Filtrer l’eau décantée et désinfectée sur micron filtre (200 µm).
6. Vider éventuellement l’eau filtrée et désinfectée dans l’aquarium.
7. Rincer le sable restant à l’eau de mer, éliminer l’eau de rinçage.
8. Réintroduire sans tarder et doucement le sable dans l’aquarium, brassage éteint.
9. Réensemencer l’aquarium avec des bactéries selon le volume traité.

5. Désinfections de l’aquarium en eau

5.1 Élimination de dinoflagellés avec H₂O₂

Il s’agit d’éliminer une grande partie des dinoflagellés (Prorocentrum, Ostreopsis…) par l’administration de peroxyde d’hydrogène dans l’aquarium récifal. Ce traitement ne suffit pas à éradiquer les envahisseurs à lui seul. Il ne devrait être envisagé qu’en dernier recours, quand l’invasion de dinoflagellés atteint un stade ingérable. Il permet toutefois de retrouver une situation permettant d’envisager des actions plus classiques sans lesquelles les dinoflagellés poseront les mêmes problèmes.

L’utilisation de l’eau oxygénée directement dans l’aquarium n’est pas une pratique courante. Elle n’est pas documentée. Je témoigne d’une expérience personnelle détaillée dans l’article Dinoflagellés, traitement à l’eau oxygénée.

La concentration utilisée 0,10 % H₂O₂ 10V, soit 100 ml H₂O₂ 10V pour 100 litres d’eau du bac, est à la limite du tolérable pour certains coraux. Il est donc conseillé de les isoler durant les premières heures d’action du peroxyde d’hydrogène. La méiofaune (copépodes, amphipodes, micro ophiures…) n’est pas atteinte. Une grande partie des algues meurent, certaines réapparaissent quelques semaines plus tard. On ne constate pas de dérive du redox ni du pH, l’oxygène produit s’étant lié et rapidement devenu inactif. Il est probable que la faune bactérienne soit réduite et partiellement déséquilibrée bien que je n’aie personnellement pas noté de dérive NO3 ni PO4. Par précaution, le protocole prévoit l’ajout d’une population de bactéries préalablement développée.

L’injection doit se faire en respectant le dosage, en éliminant les autres sources de stress oxydatif (lumière, ozone…) sur les coraux et en suivant la méthode décrite.

Signalons cette autre méthode avec Balai UV-C germicide efficace et moins agressive pour réduire notablement, voire éliminer, les dinoflagellés bentiques sur le fond de l’aquarium (sable).

5.2. Assainissement général de l’aquarium

5.2.1. Assainissement d’un bac récifal avec coraux

On souhaite ici maintenir un niveau de désinfection de l’eau et contenir des algues, notamment fiamenteuses. À titre documentaire, certains aquariophiles évoquent un dosage de 2,7 ml H₂O₂ 10V par 100 litres (0,0027 %) si faible qu’il ne présente aucun risque pour les habitants de l’aquarium, quels qu’il soient : animaux et végétaux, dont l’efficacité assainissante n’est pas prouvée. Le dosage proposé contribue à la réduction visible des algues sur les supports.

1. Dosage : 25 ml H₂O₂ 10V par 100 litres (0,025 %), par jour.
2. Verser lentement, éclairage éteint, dans un courant important, idéalement devant la pompe de remontée.
3. Durée : 5 jours
4. Réensemencer en bactéries.

5.2.2. Traiter des poissons infectés en FO

Pratique aquacole pour traiter dans la cuve les poissons infectés par des parasites installés (protozoaires, plathelminthes, ciliés…), des maladies (bactéries, virus, points blancs), des infections et blessures sur des poissons.

• Dosage : 30 ml H₂O₂ 10 vol /100 litres (0,03 %) (ou 10 ml H₂O₂ 30 vol / 100 litres).
• Répartir cette dose en 3 fois dans la journée.

5.2.3. Assainissement préventif d’un aquarium de poissons

Pratique aquacole pour assainir la cuve et limiter préventivement la prolifération de bactéries pathogènes, virus, parasites.

• Dosage : 6 ml H₂O₂ 10 vol /100 litres (0,006 %) (ou 2 ml H₂O₂ 30V / 100 l)

6. Désinfection du matériel d’aquarium

Certains équipements doivent être stérilisé systématiquement après utilisation. C’est le cas des épuisettes, des aquariums hopital, des boites de transport et d’autres petits outils d’aquarium… qui ne doivent pas transmettre de bactéries pathogènes ni parasites à un autre poisson ou invertébré lors de la prochaine utilisation.

Protocole de stérilisation avec H₂O₂ 10V

1. Dosage : diluer 1 partie H₂O₂ 10V avec 5 parties d’eau (solution 170 mg/l soit 17% H₂O₂ 10V ce qui représente 0,5 % H₂O₂)
2. Tremper : l’accessoire dans la solution 10 à 15 minutes, durée généralement suffisante pour tuer la plupart des micro-organismes.
3. Rincer : rincer abondamment à l’eau claire pour éliminer tout résidu de peroxyde d’hydrogène
4. Sécher : laissez sécher l’équipement à l’air libre pour être sûr qu’il n’y a plus de H2O2 actif sur la surface.

Le peroxyde d’hydrogène étant un oxydant puissant, éviter de l’utiliser trop fréquemment sur du matériel non résistant (certains élastomères et métaux…)

Bonne maintenance !

En savoir plus

• Capacité d’oxygénation et de désinfection du peroxyde d’hydrogène dans les systèmes d’aquaculture en recirculation Desislava Bögner – Science Direct, 02/2021
• Acute hydrogen peroxide (H2O2) exposure does not cause oxidative stress in late-copepodite stage of Calanus finmarchicus
• H2O2-Induced Oxidative Stress Responses in Eriocheir sinensis: Antioxidant Defense and Immune Gene Expression Dynamics xx
• Dynamics of hydrogen peroxide in a coral reef: Sources and sinks
• The effects of hydrogen peroxide on metabolism in the coral Goniastrea aspera

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1. Evolution de la classification

Depuis des siècles naturalistes et scientifiques ont classé les coraux scléractiniaires selon leur morphologie externe comme l’explique l’article Identification des scléractiniaires (SPS). Bien que fondé sur des observations précises, ce classement était souvent limité par la subjectivité et la complexité de la diversité des formes coralliennes. Au fil du temps il a subi une transformation remarquable intégrant les découvertes de la génétique moléculaire.

L’avènement de cette dernière révolutionne la compréhension de l’évolution des espèces. Les techniques de séquençage de l’ADN définissent les codes génétiques des espèces coralliennes, permettent d’établir des relations évolutives entre celles-ci. Histoires de familles recomposées, d’enfants échangés, perdus, retrouvés… les ADN parlent, de vieux secrets enfouis ressurgissent, les arbres généalogiques subissent des révisions. La cartographie des scléractiniaires s’en trouve bouleversée.

Le schéma qui suit résume les évolutions de ces dernières années. Des familles ont disparu (rouge) tandis que de nouvelles voient le jour. Certaines espèces sont réparties au sein de plusieurs genres, parfois conservées (flèches pleines), ou remaniées (flèches en tirets).
Par exemple, si les Favia des Caraïbes restent dans une même famille, ceux de l’Indopacifique deviennent cousins, rebaptisés Dipsastraea. Platygira et Trachyphyllia d’apparence si différente sont placés dans la même famille. Psammocora devient enfant unique d’une famille d’accueil qui a pris son nom.

2. Synoptique de la classification des scléractiniaires.

Source : Denis Tournassat

En savoir plus

• World Register of Marine Species,
• La classification du vivant, Michel Munier – Mémoire FFESSM 07/2021

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1. Croître pour survivre

En milieu naturel le corail construit une structure squelettique fixée au substrat et support des polypes. Son but essentiel est de contribuer à la survie de l’espèce :

• Les formes : branchues elles offrent une bonne exposition des polypes au courant nourricier tout en les protégeant des prédateurs. Les encroûtantes permettent de résister aux agressions des vagues tandis que les formes plates proposent une grande surface d’exposition des polypes à la lumière.
• La densité du squelette détermine la robustesse de la colonie au sein du récif, pour une meilleure résistance aux agressions climatiques (cyclones, vagues). Ou au contraire sa fragilité lui permet de s’éparpiller se développer ailleurs.
• Une vitesse de calcification rapide permet coloniser plus facilement l’espace au détriment d’autres espèces coralliennes ou d’algues.
• Mutualisme : le récif héberge des espèces dont il profite en retour (dispersion, apports en nutriments…)

En aquarium la croissance est exploitée à d’autres fins :

• Signe de santé : un spécimen se développe s’il dispose de l’énergie nécessaire ;
• Bioindicateur de maintenance : les coraux ne peuvent se développer que dans des conditions adaptées ;
• Esthétique : l’expansion des colonies contribue largement à l’harmonie du décor ;
• Equilibre du biotope : dans l’aquarium les coraux sont des lieux de vie pour les poissons et d’autres invertébrés ;
• Propagation de boutures : un moyen de faire plaisir ou de financer le budget de maintenance.

2. Biologie et anatomie des scléractiniaires (SPS, LPS)

Un bref appel de l’anatomie du corail permettra de mieux comprendre, les processus en jeu pour la croissance de la colonie corallienne.

Le corail hermatypique, se compose de deux parties principales chacune jouant leur rôle dans le développement et la santé du corail en :

• Les tissus coralliens constitués de polypes reliés entre eux, hébergent des zooxanthelles symbiotiques. Le corail fournit aux zooxanthelles une protection et les ressources telles que l’eau et le dioxyde de carbone, sous-produit de sa respiration cellulaire. En échange, les zooxanthelles produisent des nutriments énergétiques pour le polype.
• La structure squelettique, support de la colonie.

2.1. Tissus organiques : polypes et coenosarc

Les coraux hermatypiques sont constitués de polypes similaires, à symétrie radiaire, comportant des tentacules au centre desquels une bouche se prolonge à l’intérieur par la cavité gastrique. Le tissu coenosarc (du grec  » commun  » et  » chair « ) s’étend entre chaque polype en recouvrant le squelette.

Corals of the world vol 1 – J. Veron (2000) – AIMS

Le coenosarc est composé de deux feuillets embryonnaires (diploblastiques) très fins, les épithéliums, d’épaisseur totale environ 50 µm, constitués de cellules juxtaposées. Un épithélium oral (côté eau de mer) et un épithélium aboral (du côté du squelette). Chacun d’eux est composé d’une couche cellulaire externe, l’ectoderme (du grec  » en dehors  » et  » peau « ), et d’une autre interne, l’endoderme (du grec  » en dedans  » et  » peau « ). Ectoderme et endoderme sont séparés par un réseau de collagène, la mésoglée, contenant des cellules (cellules nerveuses…).

Les deux couches endodermiques au centre, délimitent entre-elles un réseau de canaux, le coelentéron (du grec : creux et intestin) ou cavité gastrovasculaire. Le coelentéron, tapissé de cellules ciliées, assure deux fonctions principales : gastrique et circulatoire. Il relie tous les polypes assurant ainsi une répartition des nutriments dans la colonie.

L’ectoderme oral est épais, environ 15 µm, pourvu de cellules sensorielles, les cnidocils. Dans la couche inférieure, l’endoderme oral héberge la plupart des zooxanthelles.

À la surface du squelette l’ectoderme aboral, encore plus fin, inférieur à 3 µm, prend le nom d’épithélium calicoblastique ou encore calicoderme (tissu calcifiant). Il est exempt de zooxanthelles et comporte des cellules différentes :

• Les cellules calicoblastes assurent la formation du squelette et de la matrice organique. Elles contiennent de nombreuses structures spécialisées dans le stockage du calcium (mitochondries), dénotant une grande activité. Ces cellules sont reliées par des jonctions septées, plus ou moins perméables, permettant et régulant le passage d’ion spécifiques entre les cellules.
• Les cellules desmocytes assurent l’ancrage des tissus sur le squelette au moyen de nombreuses connexions (hemidesmosomes) qui se lient aux protéines de la matrice organique (MO) du squelette. L’adhésion est dynamique. Les desmocytes peuvent se détacher et se rattacher au squelette, sporadiquement, selon des phases de croissance ou en réponse à des stress. Ainsi, un polype peut être exclu après des sédimentations chroniques. Errant, ses tissus semblent se régénérer avec la possibilité de se rattacher plus tard au substrat et reconstruire des septes, marquant la reprise de la minéralisation d’un nouveau squelette. * On y trouve aussi des vésicules destinées à l’export du CO₂ de la MO.

2.2. Espace subcalicoblastique, lieu de calcification

Source : Tambutté et al., 2007a)

L’espace subcalicoblastique définit la zone limitée par l’épithélium calicoblastique et le squelette. De largeur variable, son épaisseur varie dans la journée.

Le tissu calicoblastique y sécrète un liquide gélatineux, le milieu calcifiant extracellulaire (MCE), de quelques nanomètres d’épaisseur, chargé de protéines hydratées et de mucopolysaccharide (enchainement de sucres), dans lequel s’effectue la calcification.

Dans le MCE le pH est basique (de 8,1 la nuit à 9.2 le jour) supérieur à celui des tissus (7,3 à 8.6) et toujours supérieur à celui de l’eau de mer avec un écart relativement constant de 0,2 à 1,6 pH selon l’espèce. La concentration en Ca²⁺ y est également supérieure à celle de l’eau de mer. Ces écarts impliquent des mécanismes de transports actifs, et donc une consommation d’énergie. Le MCE s’avère être 7 fois plus saturé en aragonite que la valeur prise par l’eau de mer. Il est donc évident que le corail contrôle la composition du MCE et que l’épithélium isole le squelette du milieu extérieur mais avec une légère perméabilité entre les cellules permettant des échanges.

2.3. Structure squelettique

Le squelette recouvert par les tissus peut être très dense et suffisamment dur pour constituer des récifs par amoncellements successifs. Il est constitué de deux éléments dont les proportions peuvent varier légèrement selon les espèces :

• Le squelette en carbonate de calcium CaCO₃ : support et protection des polypes ;
• Une matrice organique, présente à l’intérieur du squelette.

2.3.1. Le squelette

Source : Sciences advance

Le squelette est constitué d’éléments : corallites, avec leur muraille, septes, côtes… hébergeant le polype et le cœnosteum recouvert du tissu coenosarc et reliant les polypes. Il se compose de cristaux de carbonate de calcium sous sa forme aragonite, c’est à dire cristallisés dans un système orthorhombique à la différence de la calcite rhomboédrique.

La structure au niveau microscopique et centimétrique (forme, orientation cristalline, taille et minéralogie) varie considérablement, également au sein d’un même individu. Son agencement est régi par la matrice organique en mesure de contrôler la croissance cristalline ainsi que son ralentissement par inhibition, pour façonner la croissance des cristaux carbonatés, contrôler leur inclinaison, leur orientation et ainsi donner une structure et une forme au squelette particulière à chaque espèce, selon l’expression de ses gènes

Le squelette poreux et ses éléments comportant des zones plus ou moins denses se constituerait en deux processus :

• Un premier processus modifie l’agencement des aiguilles cristallines qui représentent l’unité fondamentale de l’architecture squelettique, avec ses variations de densité
• Un second processus formerait les éléments squelettiques (calices, lobes…) par une double calcification :
  • Une première phase d’extension rapide et linéaire du calice, se déroulant à l’apex des éléments squelettiques,
  • Une seconde phase d’épaississement des calices se déroulant au niveau proximal. Cette phase étant identique pour tous les scléractiniaires, compte tenu de la similitude des microstructures.

2.3.2 La matrice organique (MO), essentielle à la biominéralisation

La biominéralisation conduite par une matrice organique est une forme de minéralisation dite « minéralisation biologiquement contrôlée ».

Composition de la MO

Des molécules sont sécrétées dans les vésicules des calicoblastes puis libérées au travers de leur membrane (exocytose) dans le MCE pour constituer la matrice organique (MO). Selon les estimations, elle représente de 0,01 à 1% du poids total du squelette. Elle joue cependant un rôle majeur dans la formation de cristaux de CaCO₃ : la biominéralisation. Elle lui confère sa rigidité et structure sa forme tant au niveau microscopique (du cristal), qu’au niveau macroscopique (du squelette). Elle contribue ainsi à la diversité morphologique des 1500 espèces de coraux.

On sait peu sur le métabolisme de la matrice organique. Elle se compose de substances dans des ratios qui varient selon l’espèce :

• De nombreuses protéines riches en acides aminés. Elles peuvent être sulfatées ou glycosylées. La galaxine est la seule parfaitement identifiée dans des scléractiniaires à ce jour. L’acide aspartique aurait un rôle majeur dans la calcification, on a pu montrer que la photosynthèse ne suffisant pas aux besoins cela nécessite des apports hétérotrophes.
• De glucides : un ensemble de sucres simples et plus complexes : acides hyaluroniques, glycosaminoglycanes et de polysaccharides comme la chitine, un matériau résistant et souple, mais dur quand il est associé à du carbonate de calcium.
• De phospholipides.
• D’une enzyme, l’anhydrase carbonique, qui permet de transformer le carbone inorganique CO₂ en une forme utile à la calcification CO₃.
• D’eau.

Elle serait séparée en matrices solubles et insolubles. La fraction soluble étant très riche en acides aminés, pouvant représenter près de la moitié des protéines.

Contribution de la matrice organique à la calcification

La microscopie à force atomique (AFM) permet d’observer les structures organiques à l’échelle de quelques nanomètres. Les carbonates biogéniques apparaissent alors constitués de grains étroitement jointifs, sans apparence cristalline (à facettes angulaires). La phase initiale de minéralisation se produit en étroite association avec des substances organiques sécrétées par les cellules calicoblastiques. Elle débute par une phase transitoire amorphe précédant l’état cristallin sans qu’on puisse actuellement en expliquer le mécanisme. Au stade final de formation les composés organiques sont exclus du réseau cristallin en formation. Ils se trouvent ainsi compactés à la périphérie des grains cristallisés, produisant une enveloppe irrégulière riche en composés organiques.

Sa composition forme une sorte d’hydrogel avec des acides aminés qui permettent une fixation importante d’une quantité de Ca²⁺. Les faibles forces de liaison avec les composés sont réversibles. Ainsi elle permet de concentrer les ions Ca²⁺ avant de les relâcher selon le besoin de la calcification. Les phospholipides de la MO fixent à leur tour le calcium pour consolider la cristallisation du CaCO₃.

On prête à la MO plusieurs effets sur la biominéralisation :

• Agir comme un facteur limitant de la calcification.
• Réguler la vitesse de calcification, par sa vitesse de production.
• Contrôler la croissance en général.
• Agir sur la morphologie : des inhibiteurs sont en mesure de stopper presque instantanément le processus de calcification en cas de précipitation trop importante, sans affecter la photosynthèse ni la respiration du corail. Cette capacité permet de répartir la MO et former des limites physiques au développement du squelette pour lui conférer sa forme.

La calcification des coraux hermatypiques est ainsi contrôlée à la fois par l’apport cellulaire d’ions (Ca²⁺, HCO₃^–) et par la matrice organique. Le délai de transport d’ions, de synthèse de matrice organique et de production de macromolécules est très élevé, inférieur à 2 mn. La calcification est donc un mécanisme biologiquement hautement contrôlé.

3. Sources d’éléments pour les métabolismes du corail

Pour assurer ses différents processus métaboliques, dont la calcification, le corail exploite différents éléments aux fonctions distinctes.

Source : Denis TOURNASSAT

• Les minéraux nécessaires à la formation du squelette : calcium Ca et carbonates essentiellement sous forme hydrogénocarbonate (bicarbonate) HCO₃.
• Les éléments utiles au processus de calcification : oligoéléments à l’état de traces : Li, B, Na, Mg, Sr et Ba, issus de l’eau de mer. * Et bien sûr les éléments nécessaires aux différents métabolismes du corail, sans lesquels la calcification ne saurait se réaliser.

Le corail utilise différents modes de nutrition : l’hétérotrophe par ses zooxanthelles, et autotrophe par la capture ou l’adsorption :

• Photosynthèse des zooxanthelles qui fournissent aux cellules du corail du carbone organique (le carbone des acides aminés, glucides… en échange de nutriments.
• Capture et transformation : le corail utilise différents outils (tentacules, pièges muqueux…) pour capturer et assimiler des proies vivantes (larves diverses, planctons…) ou inertes (aliments, fèces, algues décomposées, sédiments…) plus ou moins décomposés dans la chaine alimentaire. Les bactéries, cyanobactéries, levures… inféodées au mucus corallien et à sa cavité gastrovasculaire, transforment les particules en matières assimilables.
• Diazotrophie : les bactéries spécialisées diazotrophes réduisent directement l’azote N2 en ammonium NH4 directement assimilable par le corail.
• Adsorption de matières dissoutes : les matières organiques et inorganiques dissoutes (calcium Ca, dioxyde de carbone CO₂, dioxygène O₂, carbonates, acides aminés, glucides, vitamines…) au travers de l’ectoderme. Ces éléments dissous sont issus de l’érosion terrestre, de la minéralisation par la chaine alimentaire jusqu’aux bactéries, essentielles, qui réduisent en azote N₂, nitrates NO₃, ammonium NH₄… Le CO₂ dissous combiné à l’hydrogène de l’eau fournit les carbonates, notamment le bicarbonate HCO₃ indispensable à la calcification.

4. Rappels de physique et chimie

4.1 Stabilité des états

Pour que les minéraux existent dans un état stable, leur charge doit être neutre. Un élément stable qui perd un électron (négatif) devient un ion instable positif, et négatif s’il en gagne. L’ion calcium se trouve avec une charge +2, et s’écrit Ca²⁺. L’ion carbonate est CO₃^2- avec une charge +2. L’ion calcium peut se lier à la charge -2 de l’ion carbonate formant le carbonate de calcium CaCO₃ dans un état stable.

Le carbonate existe sous plusieurs formes dont le carbonate CO₃^2- et le bicarbonate HCO₃^– nécessaire à la calcification.

4.2. Potentiel hydrogène (pH) et états du carbone inorganique

Source : Denis TOURNASSAT

L’eau est constituée d’ion hydrogènes H⁺ et d’anion hydroxydes OH^–.(H²O <=> H⁺ + OH^–). Le pH mesure la concentration d’ions hydrogène H⁺. Inférieur à 7 l’eau est acide, au-delà de 7 elle est basique. Le pH est important : il agit sur la biodisponibilité des nutriments et donc sur les métabolismes, de plus il influence la forme de certaines molécules.

C’est le cas pour les formes de carbone inorganique dissout (CID) (figure). En effet, le gaz carbonique atmosphérique CO₂, quand il est solubilisé (CO₂ aqueux), n’est pas la seule forme de carbone inorganique dissous dans l’eau. Les autres formes sont l’acide carbonique (₃) et les ions hydrogénocarbonates (HCO₃^–) (ou bicarbonates) et les ions carbonates (CO₃^2-). Ces formes réagissent avec l’hydrogène de l’eau ou son ion (H⁺) selon la valeur du pH. L’équation ci-contre aboutit à plus de carbonates quand le pH augmente, facteur essentiel pour assurer la formation et la conservation du carbonate de calcium.

pH en aquarium récifal
Une faible diminution du pH augmente très fortement le taux d’ions H⁺ perturbant l’équilibre du milieu calcifiant. Le récifaliste assurera plus facilement de bonnes conditions calcifiantes en stabilisant ce pH toujours au-dessus de 8,0 plutôt qu’ajouter inconsidérément des

Plusieurs formes de carbonate peuvent exister. Leur ratio dépend du pH de l’eau environnante (pH eau de mer environ 8,1). Le graphique d’équilibre carbonaté (ci-contre) dans l’océan montre que le carbonate sous forme de CO₃^2- existe et augmente si le pH augmente au-dessus de pH 8,0, au détriment de H₂CO₃ inexistant au-delà de pH 8,4. Cela qui signifie que le squelette en carbonate de calcium se forme de manière fiable au-delà de pH 8,4. Cette valeur est toutefois limitée par la biodisponibilité des nutriments elle mettrait tout simplement le corail en péril. Tout changement radical du pH peut entraîner une diminution de la fonctionnalité ou une perte complète de la fonction des enzymes.

En aquarium récifal, les carbonates sont introduits sous différentes formes. Au pH du bac toutes aboutissent à l’hydrogénocarbonate HCO₃.assimilable par les coraux :

• Le réacteur à calcaire avec du CO₂ et en présence d’eau H₂0, dissout la calcite ou l’aragonite CaCO₃ en acide carbonique H₂CO₃. Puis de l’hydrogénocarbonate HCO₃^–.
• La méthode Balling utilise de l’hydrogénocarbonate HCO₃^– , ou du carbonate CO₃^2- dans sa version  » base carbonate  » ;
• Le réacteur à hydroxyde de calcium Ca(OH)₂ produit de l’hydroxyde OH^– lequel combiné avec le CO₂ du bac forme de l’hydrogénocarbonate HCO₃^– et une part de carbonates CO₃^2-.

4.3. Saturation et solubilité

La solubilité est la capacité d’une substance à être dissoute dans une autre (sucre dans l’eau). La saturation est l’étendue de la quantité dissoute d’une substance dans une autre (le sucre non dissout en fond de tasse). La saturation et la solubilité dépendent entre autres facteurs, de la température et surtout du CO₂. La température influe sur les échanges gazeux. Le CO₂ augmentant le pH diminue et en même temps l’état de saturation en CO₃^2- de l’eau de mer (O).

Pour autant, l’augmentation de CO₂ dans les océans (diminution du pH), ne doit faire craindre la théorie autrefois avancée d’un appauvrissement de bicarbonate indispensable à la calcification, on sait maintenant qu’il sera toujours supérieur au besoin. Par contre le taux de proton H⁺ augmentant et la calcification produisant ces mêmes ions H⁺ dans le fluide calcifiant, leur élimination sera rendue plus difficile du fait de l’abaissement du gradient électrochimique entre le tissu corallien et les fluides intracellulaires. O ne sera plus maintenu à un niveau élevé dans le fluide calcifiant et la calcification sera devenue impossible.

5. Mécanisme de calcification – biominéralisation

La recherche s’est penchée il y a quelques années sur l’analyse des mécanismes de biominéralisation. La technologie et les méthodes évoluant, la compréhension s’améliore sans toutefois percer tous les secrets.

Les biominéraux comprennent toujours deux fractions, une minérale et une faible part organique, la matrice organique, dont les proportions varient selon l’espèce.

Croissance en aquarium vs océan
La vitesse de croissance des coraux en aquarium est comparable à ce qui se passe dans le milieu naturel si l’on compare des tailles identiques. C’est à dire des animaux pour la plupart non matures sexuellement et donc mettant toute leur énergie dans la croissance

La partie minérale du squelette du corail scléractiniaire est essentiellement du carbonate de calcium (CaCO₃) cristallisé dans l’aragonite (système orthorhombique). On peut y trouver d’autres éléments à l’état de traces selon les perturbations climatiques ou anthropiques de l’environnement : Mg, Sr, S, Cl, Ni et Na, dont les effets sur la calcification (inhibiteurs, stabilisant ou promoteurs) restent à clarifier. Nous ne les évoquerons pas plus.

Le processus de calcification débute au second stade larvaire, mature, dès lors que la planula auparavant pélagique, se fixe au substrat. Le corail doit donc fournir du calcium et du carbone inorganique issu de l’eau de mer au site de calcification mais aussi éliminer les protons acides H⁺ issus de la réaction :

Ca²⁺ + HCO₃^– ↔ CaCO₃ + H⁺

5.1. Sources de calcium et de carbone inorganique

Source de calcium

Le Calcium issu de l’érosion terrestre est abondant dans les océans. Il est absorbé dans le coelentéron sous la forme d’ion Ca²⁺ dans l’eau ou par la nourriture.

Source de carbone

Le carbone inorganique dissous (CID) peut provenir de l’eau de mer et de la respiration des animaux et des algues. Il se présente sous plusieurs formes :

• Une forme non ionique, le gaz carbonique (CO₂)
  • CO₂ dissous dans l’eau de mer librement diffusable à travers les membranes. Il est issu de l’atmosphère ou produit par la respiration cellulaire des organismes (poissons, algues…) dans l’océan.
  • CO₂ absorbé dans le coelentéron avec l’ingestion de nourriture, ou la production de CO₂ métabolique par la respiration cellulaire du corail. Cette source est d’ailleurs 9 fois supérieure à la quantité de carbone inorganique nécessaire à la calcification.
• Deux formes ioniques nécessitant des protéines porteuses spécifiques. Leur proportion dans l’eau de mer dépend de son pH :
  • Hydrogénocarbonate (bicarbonate) HCO₃^– , forme majoritairement présente au pH intracellulaire. Il est issu de la dissolution du CO₂ et des différentes réactions dans lesquelles il est impliqué au sein des océans (équations ci-dessus).
  • Carbonate CO₃^2- issu du CO₂. Les dernières recherches tendent à écarter cette source.

5.2. Transfert des ions Ca²⁺ et HCO₃^–

Ces ions doivent pénétrer les membranes cellulaires pour atteindre l’espace calicoblastique. Le transport des molécules au travers des membranes serait réalisé selon les trois mécanismes ci-après, les uns privilégiés selon l’espèce :

1. (A) Une voie passive, par diffusion paracellulaire. Le transport de la molécule entre les cellules est produit par son gradient de concentration chimique.
2. (B) En apportant de l’eau de mer concentrée, des contractions du polype permettant de sélectionner les molécules par charge et taille < 20 nm telles que Ca²⁺ et HCO₃^– . Cette méthode reste une voie paracellulaire passive.
3. (C) Une voie transcellulaire active. Ce transport utilise des protéines porteuses sélectives de type canal pour pénétrer la cellule, la traverser puis en sortir. L’ion Ca²⁺ est ainsi accumulé à sursaturation dans le MCE.

Très probablement ces 3 types de transport sont utilisés par le corail.

Le coût énergétique de ces transferts est estimé assez important, dont une part majeure pour le seul transport de l’ion Ca²⁺. Une estimation chiffre la calcification de 13 à 30 % de l’énergie totale du corail, à comparer avec la croissance tissulaire qui n’en représente que 8 %.

Source : Denis TOURNASSAT

5.2.1. Transferts de Ca

Le calcium de l’eau de mer transite rapidement dans le squelette, dans un délai de l’ordre de 2 à 4 minutes. Ce transport se révèle d’une grande efficacité, avec un fort taux de renouvellement de la petite réserve de calcium disponible dans la colonie. Des analyses montrent que le flux de calcium dans les cellules est plus de 10 fois supérieur au besoin de la minéralisation. Cette étape n’est donc pas limitative pour la biominéralisation.

Le transport transcellulaire, dont on ne connait pas le détail, utilise depuis le coelentéron une classe d’enzymes, les Ca⁺ATPases en mesure de synthétiser les molécules d’adénosine-triphosphate (ATP) et de transférer des ions Ca⁺ à travers la membrane calicoblastique.

5.2.2. Transfert de carbone inorganique

Le carbone est incorporé dans le squelette corallien avec la même efficacité que le calcium et un fort taux de renouvellement. L’expression des gènes impliqués dans les transports ioniques associés à la calcification (CID), comme pour de nombreux gènes associés à d’autres métabolismes du corail, montre une activité plus soutenue le jour. On peut en déduire une autorégulation de la consommation la nuit, quand la calcification est moindre. On ne sait rien de la composition du fluide dans l’espace subcalicoblastique chez les coraux mais a teneur en CID y est supérieure à celle de l’eau de mer.

Selon la source de CID, on évoque 3 réactions envisageables pour la calcification :

1. Réaction avec source de carbone inorganique CO₂ : Ca²⁺ + CO₂ + H₂O => CaCO₃ + 2H⁺ (1)
2. Réaction avec source de carbone inorganique HCO₃^– : Ca²⁺ + HCO₃^– => CaCO₃ + H⁺ (2)
3. Réaction avec source de carbone inorganique CO₃ : Ca²⁺ + CO₃^2- => CaCO₃ (3)

Il semble aujourd’hui que les 2 sources de CID sont :

• CO₂ métabolique issu de la respiration (1). L’enzyme anhydrase carbonique dans l’épithélium calicoblastique s’avère capitale pour la calcification. Elle améliore, selon l’équilibre suivant, la transformation du CO₂ produit par la respiration cellulaire calicoblastique en HCO₃^– utilisé pour la précipitation du CaCO₃ constituant le squelette.

CO₂ + H₂O ↔ HCO₃^– + H⁺ (4)

• HCO₃^– (2) issu de l’eau de mer, directement adsorbé par les cellules calicoblastiques par un mécanisme encore inconnu

Dans le cas des équations (1) et (4) des ions acides H⁺ sont libérés, le pH diminue. Ils sont pompés pour être rejetés de la MCE et maintenir des conditions de pH optimales (l’énergie pour éliminer un seul H est bien moindre que pour deux H). En effet, si la concentration en H⁺ est trop importante, les réactions de calcification vont être inversées vers la gauche. La production de CaCO₃ va ralentir et la croissance avec.

5.2.3. Calcification

Calcium et hydrogénocarbonate transférés dans l’espace calicoblastique, se combinent pour précipiter sous forme de carbonate de calcium et assurer la croissance du squelette. L’ion hydrogène qui en résulte est extrait comme nous l’avons vu précédemment pour conserver un environnement au pH élevé constant, permettant d’assurer cette réaction chimique.

Ca²⁺ + HCO₃^– ↔ CaCO₃ + H⁺

La calcification dégage des ions H⁺. La photosynthèse dégage des ions hydroxyde OH-. Tous deux se combinent en H₂O. Grâce au recyclage de quelques réactions biochimiques qui servent à gérer les variations de pH, et à transporter calcium et bicarbonates, le corail hermatypique couple efficacement ces réactions à son avantage. Le corail symbiotique peut ainsi continuer à prospérer en absence de ressources organiques externes vivant de carbonates, de calcium et de lumière. La contrepartie est que métabolisme et croissance sont dangereusement liés. L’intrication est tellement poussée que le moindre stress affectant la calcification ou la symbiose et la photosynthèse met en danger tout l’animal. Sans croissance de son squelette minéral, ses tissus crient famine. La bonne santé est autant à l’origine de la croissance de l’animal, que sa croissance conditionne sa bonne santé.

6. Interactions entre lumière, photosynthèse et calcification

La lumière améliore jusqu’à 3 fois plus la calcification diurne de coraux zooxanthellés par rapport à leur calcification nocturne. On parle de stimulation de calcification par la lumière (light-enhanced calcification ou LEC). Pour autant, de nombreux coraux calcifient fortement en profondeur et, qu’ils soient photosynthétiques ou non, dans l’obscurité des coraux calcifient de manière identique. Il s’agirait donc plutôt d’une inhibition (déficit d’O₂ et augmentation de CO₂ en l’absence de lumière) que d’une stimulation par celle-ci.

6.1. Photosynthèse

Plusieurs hypothèses impliquent les zooxanthelles, dinoflagellés symbiotiques, dans la biominéralisation. Cette dernière suit le profil de la respiration du corail (échanges O₂ et CO₂) lié à l’activité photosynthétique, elle-même dépendante de la lumière et de la température, avec une amélioration de calcification diurne et estivale :

• Production d’énergie et d’O₂ par la photosynthèse pour les métabolismes du corail ;
• Absorption de substances inhibitrices de la calcification, telles que les phosphates.
• Synthèse de molécules ou de précurseurs pour la formation de la matrice organique.
• Absorption de CO₂ permettant d’augmenter le pH et ajuster l’équilibre du CID dans les tissus coralliens.
• Dans ce dernier cas, le mode de modification de l’équilibre du CID n’est toujours pas clair. L’effet tardif de la lumière sur la calcification, 10 minutes après le début du processus photosynthétique, permet de privilégier une hypothèse récente (fig. ci-contre). La production d’anions hydroxyde OH- par la photosynthèse dans la cavité cœlentérique, dont le taux est largement supérieur au besoin du corail, neutralise les cations H⁺ issus de la précipitation du CaCO₃, permettant ainsi à la calcification de se poursuivre. Calcification et photosynthèse peuvent ainsi se dérouler indépendamment : la calcification peut être inhibée sans altérer la photosynthèse.

Dans l’obscurité l’acidification de la cavité cœlentérique due à l’augmentation de CO₂ conjointement à une baisse d’O₂ et d’ATP, inhibe la calcification. En présence de lumière la pression d’O₂ augmente la vitesse respiratoire et, avec elle, la production de CO₂ pour la calcification ainsi que la production d’ATP pour les transporteurs dépendants d’énergie, avec une remontée du pH dans la cavité cœlentérique, neutralisant les ions H⁺ produits de la calcification.

Une autre hypothèse, indépendante de l’équilibre en CID, suggère que les symbiotes des coraux photosynthétiques produisent une composition d’acides aminés et une teneur en sucres différente des non symbiotiques, pouvant affecter la synthèse des précurseurs de la matrice organique.

6.2. Lumière

La calcification des coraux symbiotiques s’accélère à partir de faibles niveaux d’éclairement (PAR env. 200 µmol m^-1 s^-1) elle s’améliore jusqu’à des valeurs importantes selon les espèces (800 µmol m^-1 s^-1).

La lumière aurait un effet direct (sans effet des zooxanthelles) sur la calcification. La calcification serait alors découplée de la photosynthèse, des protéines photoréceptrices activant des transporteurs membranaires.

6.3. Spectre lumineux

Une étude récente montre que la photosynthèse est inférieure sous lumière bleue que sous un spectre complet (lumière du jour). Cependant la calcification serait tout aussi élevée. Si la photosynthèse peut se produire sur une large gamme de longueurs d’onde, il a été mesuré que la calcification améliorée par la lumière (LEC) est maximale dans une bande d’onde très étroite de la gamme bleue : 455 nm. Ce n’est pas le cas des autres longueurs d’ondes de bleu proches.

Cette étude propose que plusieurs photorécepteurs de cette longueur d’onde bleue provoquent le « découplage » entre photosynthèse et calcification. Ils permettent d’activer des pompes à protons et canaux ioniques (cation et anion) pour le transport transmembranaire du calcium et des carbonates, indépendamment de la photosynthèse. Ce constat peut expliquer le fait que des coraux proches de la surface ne poussent que 3 fois plus vite que dans l’environnement bleu de 30 m de profondeur, alors que l’énergie lumineuse PAR est 8 fois plus élevé.

Les Acropora utilisent également des signaux lumineux, lumière bleue de 408 à 508 nm, pour orienter la croissance axiale des polypes.

7. Maintenance en aquarium et calcification

Il est maintenant bien établi qu’un changement dans les paramètres environnementaux affectent directement la calcification des coraux sur le récif. Il en est de même en aquarium. Les stress subits par le corail durant les fluctuations de paramètres, tout comme par les pollutions de l’eau (sédiments, toxines, eutrophisation propice au développement algal, maladies bactériennes et virales) sont de nature à réduire la calcification ainsi que d’autres métabolismes.

7.1. Paramètres physiques et environnement

• pH : Il affecte la disponibilité des ions calcium Ca²⁺ et bicarbonates HCO₃^2- et le niveau électrochimique dans l’espace calcifiant. Il doit être maintenu à un niveau suffisamment élevé, la calcification étant favorisée dans une plage 8 à 8,4, et perturbée voire inhibée en dehors. La calcification est très altérée à pH 7,4, produisant des squelettes poreux.
• Température : Paramètre important, la température influe sur la vitesse des métabolismes. En mer la calcification optimale mesurée est très variable, même d’une espèce à l’autre, de 22 à 31°C selon l’origine éco-géographique et le biotope du corail. Elle se réduit très rapidement au-delà de cet optimum. Son augmentation estivale accélère la minéralisation, influencée aussi par d’autres paramètres tels que les apports de plancton marin à cette période. Le corail n’est cependant pas en mesure de réguler sa température, les changements ou les épisodes prolongés à haute température induisent des stress dont le blanchissement est un premier signe. Sauf espèce ou origine particulière, pour une bonne calcification en aquarium et compte tenu des aléas de maintenance, la température moyenne visée ne devrait pas être trop haute, de l’ordre de 25 à 28°C.
• Lumière : l’énergie lumineuse permet aux zooxanthelles (hétérotrophie) de photo synthétiser les éléments nécessaires aux métabolismes : calcification, production de matrice organique) et pour alimenter les pompes de transport des ions (CO₃+, HCO₃^2-, Ca²⁺, H⁺) pour la calcification. Elles fournissent de 75 % à près de 100% des besoins. La lumière améliore la calcification des coraux zooxanthellés. Cependant les radicaux libres oxydants (ROS) sous-produits de la photosynthèse sont très toxiques pour la cellule. Coraux et algues sont équipés de protéines détoxifiantes pour les éliminer moyennant une dépense d’énergie qui progresse au cours de la journée. Dès lors, une exposition adaptée et une phase nocturne sont indispensable aux coraux pour réduire ce taux de ROS au niveau d’acceptable pour leur survie. La limpidité de l’eau de même qu’une sédimentation conditionnent également la pénétration de la lumière et la croissance corallienne.
  • Quantité de lumière : PAR entre 150 à 600 µmol m^-1 s^-1 ; adapté aux espèces. Une lumière excessive provoque stress oxydatifs et blanchiments ;
  • Photopériode environ 10h, une phase nocturne suffisante est essentielle.
  • Spectre : large pour assurer tous les métabolismes, avec une pointe de bleu 455 nm efficace sur la calcification, notamment en profondeur.
• Brassage : il favorise les échanges gazeux et l’apport en O₂.
• Sédiments : outre que des particules en suspension réduisent significativement la pénétration de la lumière, les dépôts sur les tissus des coraux génèrent des stress qui déstabilisent la calcification.

7.2. Paramètres chimiques (macro éléments, nutriments)

Ils sont indispensables aux métabolismes du corail, comme source d’énergie et pour leur réalisation, bien que leurs effets sur la calcification soient encore mal connus. Les nourritures complémentaires, sans excès, en solution ou particulaires, vivantes ou mortes, constituent un complément de nutriments organiques disponibles pour le corail. Les nutriments améliorent la croissance des algues ; Leur carence peut aussi perturber la symbiose, et en particulier le couplage entre la photosynthèse et la calcification.

• Macroéléments : carbonates, calcium, magnésium, potassium, strontium, baryum…) participent directement à la calcification :
  • Carbonates : KH 7 à 9 dKH. Le milieu calcifiant régule les apports qui sont toujours suffisants quand la dureté carbonatée (KH) est maintenue dans les valeurs habituelles. La calcification se produisant aussi de nuit, il faut donc supplémenter sur 24 heures, et d’autant plus régulièrement que la consommation est forte. La réserve de carbonates est alors suffisante pour que ces apports se fassent périodiquement sans être continus. La distribution dans la période nocturne peut être ralentie du fait que la consommation diminue, environ 3 fois inférieure la nuit. Une distribution nocturne permet de compenser l’acidification et de stabiliser le pH la nuit.
  • Calcium : de 380 à 450 mg/l, plage suffisante pour toujours subvenir aux besoins sans risque de précipitation.
  • Mg, Sr, S, Cl, Ni et Na peuvent être présents en faible quantité dans le squelette sans que leurs effets soient parfaitement établis.
• Nutriments
  • Azote et phosphore sont indispensables pour la construction des protéines. Une concentration excessive épaissit les tissus et masque les pigments colorants.
  • PO4 : 0.02 à 0.10 mg/l : indispensables comme source d’énergie, ils inhibent la croissance à forte dose
• Oligoéléments :
  • Absence de carence : Dans un milieu clos la croissance du squelette peut consommer un élément jusqu’à ce qu’il devienne le facteur limitant de la calcification. Il y a peu de risque avec les composants essentiels mesurés et gérés par la supplémentation pour autant que l’on reste dans les limites admises : carbonates, calcium. D’autres éléments sont plus difficilement mesurés : oligoéléments, vitamines quand d’autres encore sont non quantifiables, parfois produits par le polype : tels que les enzymes facteurs de transport membranaires.
  • Certains oligoéléments sont présents dans le squelette Li, B, Na, Mg, Sr et Ba… sans en connaitre tous les impacts. D’autres encore tels que le manganèse, molybdène, fluor, bore, brome, vanadium… ainsi que les vitamines… agissant tels quels ou après transformation influent sur le métabolisme ou le catabolisme (catalyseurs, transporteurs d’énergie ou membranaires, stockage, antioxydants, oxydants…) et plus globalement à la croissance des cellules. Leur carence devient un facteur limitant la calcification.
• Eléments poisons :
  • Des éléments en excès, inhibent, voire peuvent stopper la calcification, même à faible dose : aluminium, chrome, étain, iode, vanadium…

7.3. Génétique et sélections

L’ADN des zooxanthelles et du corail affectent leurs fonctionnalités. Un environnement différent nécessite une adaptation qui impacte la vitesse de calcification. L’incapacité des zooxanthelles ou du corail à s’adapter à un nouvel environnement (éclairage, pH…) affecte son développement.

Les souches importées d’une même espèce peuvent être issues de spécimens aux gènes plus ou moins résistants. Des chimères ont aussi pu se former pour donner des individus supportant mieux les stress d’un milieu clos. Au contraire, le maintien d’un spécimen peut s’avérer difficile malgré des conditions acceptables. Les souches issues de spécimens déjà maintenus en aquarium, ont subi une sélection de nature à faciliter leur adaptation au nouvel aquarium.

Le tableau qui suit synthétise les règles à respecter pour une croissance satisfaisante.

De l’océan à l’aquarium, cet article a tenté de mieux faire comprendre la croissance des coraux. A chacun de mettre en œuvre, selon ses orientations, une maintenance permettant l’épanouissement des colonies. La prudence serait d’assurer une maintenance stable, à l’intérieur des limites établies, sans omettre les bénéfices d’un système équilibré, avec sa biodiversité.

Références

• Biominéralisation
  Biomineralisation in reef-building corals: from molecular mechanisms to environmental controlScienceDirect
• Coral calcification in a changing World and the interactive dynamics of pH and DIC upregulation, Nature Communications
• Coral calcifying fluid pH is modulated by seawater carbonate chemistry not solely seawater pH
• Calcification des coraux scléractiniaires – Du polype aux molécules, Cap Récifal
• La biominéralisation, Recifscoralliens
• Calcification of SPS Corals in the Reef Aquarium Hobby, Reefs.com
• Études moléculaire et physiologique des mécanismes permettant l’utilisation du carbone inorganique chez le corail Scléractiniaire, Anthony BERTUCCI , 2010, Thèse pdf
• A compartmental approach to the mechanism of calcification in hermatypic corals, Document PDF , The Journal of Experimental Biology 199, 1029–1041 (1996) 1029 Printed in Great Britain © The Company of Biologists Limited 1996 JEB0062
• Comment les êtres vivants fabriquent-ils des structures minérales ? Sur TEMPO, la photoémission X appliquée aux coquilles et aux coraux apporte une information à l’échelle moléculaire 
• The genetics of colony form and function in Caribbean Acropora corals
• Extracellular matrix production and calcium carbonate precipitation by coral cells in vitro
• From particle attachment to space-filling coral skeletons, Chang-Yu Sun, Cayla A. Stifler, Rajesh V. Chopdekar, PNAS Biological Sciences, November 13, 2020
• How corals made rocks through the ages, Jeana L. Drake, Tali Mass, Jarosław Stolarski, Stanislas Von Euw, Bas van de Schootbrugge, Paul G. Falkowski, Wiley Online Library, 11/2019
• Molecular and physiological studies of inorganic carbon utilization mechanisms in the scleractinian coral Stylophora pistillata(Esper, 1797)
• Observations of the tissue-skeleton interface in the scleractinian coral Stylophora pistillata
• The Omega myth: what really drives lower calcification rates in an acidifying ocean , Tyler Cyronak, Kai G. Schulz, Paul L. Jokiel, ICES Journal of Marine Science, Volume 73, Issue 3, February/March 2016, Pages 558–562,
• Morphology of coral desmocytes, cells that anchor the calicoblastic epithelium to the skeleton , L. Muscatine , E. Tambutte, D. Allemand, December 1997, Coral Reefs 16(4):205-213, , PDF
• Cell Biology of Cnidarian-Dinoflagellate Symbiosis, Simon K Davy, Denis Allemand, Virginia M Weis, Microbiology and molecular biology reviews, juin 2012
• Short term viability of soft tissue detached from the skeleton of reef-building corals, Isabelle Domart-Coulon, Sylvie Tambutté, Eric Tambutté, Denis Allemand. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 10/2004
• Paracellular transport to the coral calcifying medium: effects of environmental parameters, Alexander A. Venn, Coralie Bernardet, Apolline Chabenat, Eric Tambutté, Sylvie Tambutté, Research article, 09/2020, pdf.
• Physiologie des transports ioniques et moléculaires chez les coraux, implications environnementales. Coralie Bernardet. Thèse de doctorat, Biochimie, Biologie Moléculaire. Sorbonne Université, 2019. Français. ffNNT : 2019SORUS496ff. fftel-03423244

Matrice organique

• Organic matrix synthesis in the scleractinian coral stylophora pistillata: role in biomineralization and potential target of the organotin tributyltin

Photosynthèse, lumière

• Light Enhanced Calcification in Hermatypic Corals: New Insights from Light Spectral Responses
• Involvement of H⁺-ATPase and carbonic anhydrase in inorganic carbon uptake for endosymbiont photosynthesis, Am J Physiol Regulatory Integrative Comp Physiol 278: R870–R881, 2000 PDF,
• Photosynthesis and Calcification at Cellular, Organismal and Community Levels in Coral Reefs: A
• Review on Interactions and Control by Carbonate Chemistry   Sources and mechanisms of inorganic carbon transport for coral calcification and photosynthesis ,Journal of Experimental Biology, The Company of Biologists, Pdf

Nutriments

• The story of symbiosis with zooxanthellae, or how they enable their host to thrive in a nutrient poor environment.
• Effect of nutrient enrichment on growth and photosynthesis of the zooxanthellate coral Stylophora pistillata : les ingénieurs des océans sont menacés, Encyclopédie de l’environnement
• Response of a scleractinian coral, Stylophora pistillata, to iron and nitrate enrichment , ScienceDirect
• Elemental analysis of the coral stylophora pistillata incubated along the jordanian coast of the gulf of aqaba
• Minerals in the pre-settled coral Stylophora pistillata crystallize via protein and ion changes

Environnement

• L’évolution assistée pour favoriser la résilience et la résistance des récifs coralliens face aux changements climatiques, Maude Thériault-Gauthier, faculté des sciences université de Sherbrooke, mai 2017

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Un peu délaissés aujourd’hui en aquariophilie récifale au profit des Scléractiniaires, les Octocoralliaires ne sont pourtant pas dépourvus d’intérêt. Ces coraux avec leur remarquable souplesse, renforcent la dynamique de l’aquarium. Leurs formes sont variées : des Sarcophyton massifs aux Junceella élancées, en passant par l’élégance mystérieuse des Dendronephthya. Zooxanthellés ou non symbiotiques, le choix pour le récifaliste est vaste. On ne peut envisager d’aborder leur maintenance sans tenter de comprendre ce qu’ils sont et comment ils fonctionnent. Commençons avec ce premier chapitre.

1 : Classification, anatomie – 2 : Nutrition, reproduction – 3 : Écologie – 4 : Maintenance

1. Classification

1.1. Sous classe Octocorallia

Les Octocoralliaires appartiennent à l’embranchement des cnidaires ("animaux-orties" en allusion à leurs cnidocytes) et à la classe des anthozoaires ("animaux-fleurs" en rapport à leur symétrie radiale). La classification des Octocoralliaires a beaucoup évolué ces dernières années et il n’est pas rare d’être perdu dans des descriptions antérieures.

De nombreux récifalistes nomment les Octocoralliaires sous le terme "coraux mous", désignant ainsi les coraux n’ayant pas de squelette massif ou axial (les alcyons) et en leur associant parfois les gorgones, avec leur tige axiale semi-rigide. Mous, certains Octocoralliaires ne le sont pourtant pas, comme le corail bleu Héliopora coerulea ou Tubipora spp. qui forment des colonies au squelette rigide. La notion de « corail mou » restera à jamais une nébuleuse et nous devrions définitivement éviter d’utiliser cette dénomination.

Les scientifiques ne sont malheureusement pas tout à fait d’accord sur le classement des Octocoralliaires, à en juger le Système d’information taxonomique intégré (SITI) et celui du World Register of Marine Species (WoRMS), comme le montre le tableau 1.  Stolonifera est en effet classé en tant qu’ordre par SITI et sous-ordre par Worms de plus SITI reconnait l’ordre Telestacea alors que WoRMS l’ignore.

Il n’y a pas si longtemps, les Alcyoninés et les gorgones (qui constituaient les coraux mous aux yeux des scientifiques) étaient répartis dans des ordres différents. Comme le montre le tableau ci-dessus, les taxinomistes modernes sont aujourd’hui d’accord pour les regrouper dans le même ordre Alcyonacea (Alcyonacés ou Alcyonaires). L’illustration 1 propose un classement courant de la sous-classe Octocorallia, suivant 3 ordres : Alcyonacea, Helioporacea et Pennatulacea.

1.2. Espèces

Il existe encore de nombreuses divergences quand il s’agit de rentrer dans le détail des nomenclatures et notamment dans le classement des genres au sein des familles. Le tableau 2 présente la sous-classe Octocorallia selon le WoRMS et donne un aperçu non exhaustif des genres concernés.

Tableau 2 : Classement des genres appartenant à la sous-classe Octocorallia selon le WoRMS (07/2014)

Symbiotisme : espèces zooxanthellées ; espèces azooxanthellées ; indéterminé ; absence d’information.

Ordres	Sous-ordre	Familles	Spécimen (ph.)	Genres
Alcyonacea (Alcyonacés) (Alcyonaires)	Alcyoniina (Alcyoninés)	Alcyoniidae (Alcyoniidés)		Acrophytum , Alcyonium, Aldersladum, Anthomastus, Bellonella, Cladiella, Dampia, Dimorphophyton, Discophyton, Drifa, Elbeenus, Eleutherobia (Photo 1), Heteropolypus Inflatocalyx, Klyxum, Lampophyton, Lanthanocephalus, Litophyton, Lobophytum, Lobularia Lohowia, Malacacanthus, Minabea, Notodysiferus, Paraminabea, Parerythropodium, Protodendron, Pseudoanthomastus, Rhytisma, Sarcophyton (Photo 2), Sinularia, Skamnarium, Sphaeralcyon, Thrombophyton, Verseveldtia
		Nephtheidae (Nephteidés)		Capnella, Chondronephthya, Chromonephthea, Coronephthya, Dendronephthya, Gersemi, Lemnalia, Leptophyton, Neospongodes, Nephthea, Pacifiphyton, Paralemnalia, Pseudodrifa, Scleronephthya, Stereonephthya, Umbellulifera (Photo)
		Nidaliidae (Nidaliidés)		Agaricoides, Chironephthya (Photo), Nephthyigorgia, Nidalia, Nidaliopsis, Orlikia, Pieterfaurea, Siphonogorgia
		Paralcyoniidae (Paralcyoniidés)		Maasella (Photo)
		Xeniidae (Xéniidés)		Anthelia, Asterospicularia, Cespitularia, Funginus, Efflatounaria, Heteroxenia, Sympodium, Sansibia, Xenia (Photo)
	–	Acanthoaxiidae Haimeidae Paramuriceidae Parasphaerascleridae Viguieriotidae		Acanthoaxis – Villogorgia, Muriceides, Thesea Parasphaerasclera Studeriotes (Photo)
	Holaxonia (Gorgones)	Acanthogorgiidae		Acanthogorgia (ex Acalycigorgia) (Photo), Anthogorgia, Calcigorgia, Muricella, Cyclomuricea
		Gorgoniidae		Adelogorgia, Antillogorgia, Eugorgia, Eunicella, Filigorgia, Gorgonia, Guaiagorgia, Hicksonella, Leptogorgia, Lophogorgia, Olindogorgia, Pacifigorgia, Phycogorgia, Phyllogorgia, Pinnigorgia, Pseudopterogorgia (Photo), Pterogorgia, Rumphella, Tobagogorgia,
		Plexauridae		Astrogorgia, Bebryce,  Caliacis, Echinomuricea, Echinogorgia, Eunicea, Euplexaura, Hypnogorgia, Lytreia, Menella , Muricea, Muriceides, Muriceopsis, Paracis, Paramuricea, Placogorgia, Paraplexaura (Photo), Plexaura, Plexaurella, Psammogorgia, Pseudoplexaura, Scleracis, Spinimuricea  (ex Echinomuricea), Swiftia, Thesea, Trimuricea, Villogorgia
		Keroeididae		Keroeides,
	Calcaxonia (Gorgones)	Ellisellidae		Ctenocella, Dichotella, Ellisella, Heliania, Junceella (Photo), Nicella, Verrucella, Viminella,
		Chrysogorgiidae Dendrobrachiidae Ifalukellidae Isididae Primnoidae		Stephanogorgia, Dendrobrachia Ifalukella, Plumigorgia, Isis, Jasminisis, Pteronisis, Zignisis, Calyptrophora (Photo), Callogorgia, Plumarella
	Scleraxonia (Gorgones)	Anthothelidae		Alertigorgia, Anthopodium,  Anthothela, Diodogorgia, Erythropodium, Homophyton, Iciligorgia, Solenocaulon (Photo), Semperina, Titanideum
		Briareidae Coralliidae		Briareum (Photo) Corallium,
		Melithaeidae		Acabaria (Photo), Clathraria, Melithaea, Mopsella, Wrightella,
		Paragorgiidae Parisididae		Paragorgia (Photo) Parisis,
		Subergorgiidae		Subergorgia (Photo), Annella
	Stolonifera (Stolonifères)	Clavulariidae		Carijoa, Clavularia (Photo), Sterosoma, Paratelesto, Telesto
		Acrossotidae Arulidae Coelogorgiidae Cornulariidae Pseudogorgiidae Tubiporidae		Acrossota Arula Coelogorgia, Cervera, Cornularia Pseudogorgia Tubipora (Photo)
Helioporacea		Helioporidae Lithotelestidae		Heliopora (Ph.) Epiphaxum
Pennatulacea (Pennatules)	Sessiliflorae	Umbellulidae Veretillidae Protoptilidae …		Umbellula, Cavernularia (Photo), Cavernulina, Veretillum… Distichoptilum, Protoptilum… …
	Subsessiliflorae	Halipteridae Pennatulidae Virgulariidae		Halipteris Crassophyllum , Pennatulata… Acanthoptilum, Virgularia (Photo)…
	–	Chunellidae Echinoptilidae Pennautlidae Rennilidae Scleroptilidae Stachyptilidae		Chunella Actinoptilum, Echinoptilum – Renilla (Photo) Calibelemnon , Scleroptilum Gilibelemnon, Stachyptilum

L’identification d’un spécimen n’est pas toujours aisée : son aspect peut varier en fonction des facteurs environnementaux, ainsi deux individus apparemment différents peuvent être des morphes de la même espèce. De plus, des coraux apparemment identiques peuvent appartenir à des espèces, à des genres, voire à des familles différentes. Bien souvent l’identification s’arrête au genre, notamment pour les Alcyonnaires. Comme on le verra, une identification formelle de l’espèce n’est possible que grâce à un examen microscopique des constituants de leur squelette interne, les sclérites ou spicules.

2. Anatomie des Octocoralliaires

2.1. Morphes

D’une manière générale, on distingue une portion basilaire (pied) surmontée d’une région plus ou moins ramifiée, portant les polypes (tiges, branches, lobes…), mais les formes peuvent varier notablement d’un genre à l’autre (illustration 2). Les Octocoralliaires sont le plus souvent constitués d’une colonie de polypes, il existe cependant des espèces monopolypes (solitaires) comme les Pennatules. Le pied est parfois bien distinct ou au contraire, il peut former une membrane (Briareum). Le capitule peut se déployer en ombrelle massive ou sous forme de dentelle légère.

Molles, souples ou parfois rigides, habituées du lagon ou des très grands fonds, des mers chaudes, tempérées et même froides… les espèces ne manquent pas pour qui veut s’intéresser aux Octocoralliaires.

"Ramifié", "arborescent", "digité"… beaucoup, trop de qualificatifs étaient employés pour définir ces formes souvent complexes. Les nombreux synonymes parfois sans correspondance linguisitique, ajoutaient à la difficulté de communiquer. Un groupe de biologistes a contribué à uniformiser, en plusieurs langues, le vocabulaire relatif aux Octocoralliaires. Ces travaux ont été publiés en 1983 par les professeurs Bayer, Grasshoff et Verseveldt dans le rapport Illustrated Trilingual Glossary of Morphological and Anatomical Terms Applied to Octocorallia. L’illustration 2 reprend une partie de cette terminologie relative aux morphes. Il n’est pas rare de devoir utiliser plusieurs termes pour caractériser un spécimen. Malheureusement, cette étape ne suffit pas à préciser le genre et encore moins l’espèce, comme on le verra plus loin.

2.2 Polype

Les Octocoralliaires sont facilement reconnaissables : sauf rares exceptions, le polype présente, une symétrie d’ordre 8, ce qui se traduit extérieurement par la présence de huit tentacules et intérieurement, la cavité gastrique est divisée par huit cloisons. D’une manière générale, leurs tentacules possèdent des ramifications latérales en forme de plumes les pinnules (que n’ont pas les polypes de Scléractiniaires).

2.2.1. Couches cellulaires

Comme tous les Cnidaires, les Octocoralliaires sont des organismes diploblastiques c’est-à-dire qu’ils sont formés à partir de deux feuillets cellulaires, l’endoderme et l’ectoderme. Entre ces deux feuillets on trouve une matrice, la mésoglée.

L’ectoderme : ce tissu externe couvre  la surface du polype et de la colonie (le cœnenchyme). La zone couvrant le polype comporte des cellules sensorielles (détection), des cellules à mucus (captation et défense chimique), et des cnidocytes ou cnidoblastes (chasse et défense). La zone couvrant le cœnenchyme comporte moins de cellules sensorielles et de cnidocytes. On peut constater la faculté de certaines espèces à émettre une forte quantité de mucus, d’odeur caractéristique, destiné à protéger l’animal de la dessiccation lors des expositions à l’air durant les périodes d’exondation. Outre ce rôle, le mucus, riche en molécules antimicrobiennes, est aussi la première barrière immunitaire de ces organismes.

L’endoderme : ce tissu interne chargé de la digestion et de la reproduction, correspond à la couche interne des tentacules, de l’anthocodie (voir chapitre 2.3) et de la totalité des cavités internes.
C’est dans les cellules de ce tissu que sont hébergées les zooxanthelles des espèces symbiotiques.

La mésoglée : c’est  une matrice gélatineuse, située entre les deux couches ci-dessus. Elle ne constitue pas un véritable tissu puisqu’elle ne contient pas de cellules organisées (structurées) entre elles et donc par définition aucun organe différencié. D’épaisseur et de composition cellulaire variable selon l’espèce, elle est très fine au niveau des polypes mais représente la plus grande partie du cœnenchyme, entre ces derniers. Au niveau du cœnenchyme, la mésoglée abrite un réseau de canaux endodermiques (solenia) qui font communiquer toutes les cavités gastriques entre elles, répartissant ainsi les nutriments dans la colonie. Ce réseau est particulièrement développé chez les espèces massives comme Sarcophyton spp., il est réduit chez les espèces émergeant peu, à partir d’un tissu encroutant ou de stolons.  Dans la mésoglée siège le système nerveux. Elle contient également les sclérites et des cellules chargées de la production du squelette.

2.2.2. Zooxanthelles et symbiose

Certaines espèces d’Octocoralliaires dites zooxanthellées, sont pourvues d’algues symbiotiques : les zooxanthelles, qui influent de manière notable dans leur métabolisme. Les Octocoralliaires dépourvus de ces algues sont dit azooxanthellés ou non photosynthétiques (NPS). Le tableau 2 détermine pour certains genres, leur caractère zooxanthellé ou azooxanthellé.

2.2.2.1. Les zooxanthelles

Ce sont des algues Dinoflagellés unicellulaires du genre Symbiodinium,  de longueur environ 10 µm. Elles peuvent avoir une vie libre dans le milieu extérieur mais, concernant le corail, elles sont insérées, à raison d’une à trois cellules végétales, dans les cellules endodermiques de leur hôte.  Lors de la reproduction sexuée, les zooxanthelles sont soit déjà présentes dans l’œuf du corail, soit ingérées en pleine eau aux stades larvaires ou juste après fixation et métamorphose. Lors de la reproduction asexuée, elles sont transmises via les tissus de la colonie mère. Les zooxanthelles se multiplient par mitose (division d’une cellule mère en deux cellules filles) au sein du corail et probablement aussi par voie sexuée hors du corail. Lors de la phase larvaire, leur population peut doubler en 10 jours. Cette biomasse végétale élevée représente alors une source d’énergie non négligeable.

Plus abondantes dans les parties superficielles exposées à la lumière : disque oral, cœnosarque et tentacules, leur densité et leur répartition dans les tissus varient selon plusieurs paramètres : les colonies de forme lamellaires développent bien naturellement plus d’algues sur leurs faces supérieures ; la densité varie sur la hauteur des espèces digitées ; les polypes en expansion le jour renferment d’avantage de zooxanthelles, notamment au niveau des tentacules ; la densité de ces algues symbiotiques augmente également avec la concentration en ions NH₄⁺ dans l’eau. Mais la lumière semble bien être le facteur le plus important.

2.2.2.2. Symbiose

Il s’agit d’une association durable et profitable (symbiose mutualiste) entre deux organismes : le polype hébergeur (hôte) et les zooxanthelles hébergées (symbiote). L’algue étant incluse dans une vésicule intracellulaire (le symbiosome) du polype, on parle d’endosymbiose.
Les zooxanthelles bénéficient de leur hôte : elles trouvent au sein des tissus, un environnement stable, à l’abri de la sédimentation de la prédation et des infections ; elles utilisent les déchets issus du métabolisme du corail pour leur propre métabolisme : le carbone à partir du gaz carbonique, en complément de celui provenant des hydrogénocarbonates dissous dans l’eau de mer ; les composés phosphorés (phosphates), azotés (ions NH4) comme source d’éléments minéraux qui sont localement plus concentrés que dans le milieu extérieur et dans une moindre mesure, nitrites et nitrates ; l’acétate converti en acides gras.

En retour, outre l’élimination des déchets azotés et phosphorés du corail, les zooxanthelles jouent un rôle important dans son métabolisme. Elles produiraient du dioxygène O₂ utilisé par le tissu animal et agiraient dans la calcification : le prélèvement du CO₂ par les zooxanthelles favoriserait la précipitation du carbonate de calcium et donc l’élaboration du squelette. Elles contribuent également largement à la nutrition des coraux qui les hébergent.

2.3. Deux types de polypes : autozoïdes et siphonozoïdes

Les Octocoralliaires disposent de polypes autozoïdes (ou gastrozoïdes) émergeant du corps. Certaines espèces possèdent en plus des polypes syphonozoïdes dont on ne distingue que l’orifice buccal au ras de l’épiderme. Ces deux types de polypes ont des fonctions spécialisées.

2.3.1. Polypes autozoïdes

Tous les Octocoralliaires disposent de polypes autozoïdes (ou gastrozoïdes). Dédiés essentiellement au nourrissage ils assurent les fonctions de capture, de digestion des aliments, de respiration, de captation de lumière (tel un puit de lumière) vers le cœur de la colonie ainsi que la reproduction puisqu’ils portent les gonades (ovaires et testicules). La capture prend ici un sens étendu, assurée de plusieurs manières, comme on le verra plus tard.

2.3.1.1. Anthocodie, partie émergeante

La partie émergeante du polype (l’anthocodie), de forme tubulaire plus ou moins allongée, de quelques millimètres à plus de dix centimètre de longueur chez certaines espèces comme Xenia, est prolongée de ses huit tentacules. Entre les tentacules, se situe la bouche ou débute le pharynx. A la base de l’anthocodie, les stolonifères développent une partie en saillie formant un calice ou anthostèle, plus épaisse, dure et chargée de spicules. Contrairement à une idée répandue, l’anthostèle ne se limite pas à la partie émergeante, elle inclut tout le canal gastrodermique qui s’enfonce parfois profondément dans le corps.  Selon les espèces, la partie supérieure de l’anthocodie, molle, peut se contracter dans le calice par simple déflation ; on dit que le polype est contractile. L’anthocodie peut également s’invaginer entièrement ne laissant apparaître qu’un orifice, on dit alors qu’il est rétractile. Chez certaines espèces comme Anthelia spp., le polype ne peut pas se contracter ni se rétracter. Chez d’autres, les polypes sont seulement formés d’une longue anthocodie, simplement déprimée à la base, juste au-dessus du stolon. Les Pennatules s’égarent de ce schéma habituel : elles disposent d’un polype principal (le rachis) d’où partent des rangées de polypes secondaires. Quelques espèces comme Sarcophyton spp., disposent de longs polypes en mesure de se rétracter profondément à l’intérieur du corps. Ces derniers permettraient de conduire la lumière vers les couches internes pourvues de zooxanthelles.

2.3.1.2. Tentacules et pinnules

Sauf exception, les tentacules sont au nombre de huit. De 1 à 50 mm, ils se répartissent autour du disque oral de chaque polype et alternent avec les huit cloisons. De forme parfois asymétrique, comme chez les pennatules, ils sont creux, effilés à leur extrémité et en général, portent des petites ramifications latérales, les pinnules. Contractiles, ils peuvent être épanouis ou rétractés, le jour ou la nuit, selon  l’espèce. Les tentacules, mobiles, tactiles et préhensiles, contiennent de nombreux cnidocytes et interviennent dans la défense, la capture des proies et la nutrition. Ils assurent également l’acheminement de la nourriture vers la bouche.

2.3.1.3. Disque oral et bouche

La bouche, de forme ovale au centre du disque oral, présente à l’une de ses extrémités étroites un élargissement indiquant la position du siphonoglyphe (voir ci-après) qui se prolonge à l’intérieur du pharynx.

2.3.1.4. Pharynx

Le pharynx ou stomodeum, ovale, peut être lisse ou parcouru de sillons. Il s’étend plus bas jusqu’à la cavité gastrique. Il est parcouru à son extrémité ventrale par une gouttière bordée de cellules ciliées, le siphonoglyphe (absent chez les scléractiniaires). Cette gouttière est destinée à assurer la circulation de l’eau vers l’intérieur, dans la cavité gastrique et participerait à l’ingestion de particules alimentaires.

2.3.1.5. Cavités gastriques

La cavité gastrovasculaire (ou cœlenteron) de chaque polype est formée d’un ensemble de huit cavités gastriques, indépendantes les unes des autres. Dans la partie supérieure, elles sont soudées entre elle par des cloisons ou septes, qui se poursuivent longitudinalement, délimitant ainsi depuis le disque oral et au niveau du pharynx, huit compartiments distincts (les chambres radiaires), communiquant directement avec les sillons tentaculaires. Il y a une chambre asulcale (sans sillon), une chambre sulcale (avec sillon) et six chambres latérales. Au-dessous du pharynx, les cavités se prolongent vers la base de la colonie sous forme de canaux longitudinaux endodermiques terminés en cul de sac. A ce niveau, les bords externes des cloisons (cloisons mésentériques) sont reliés à la paroi des polypes, alors que les bords internes sont libres et portent des cordons épais et onduleux, les filaments mésentériques.
On distingue huit filaments mésentériques, dissemblables tant par leur constitution que par leur origine : les deux filaments asulcaux sont longs, rectilignes souvent bilobés et descendent jusqu’au fond du polype. Fortement ciliés, ils servent à créer un courant d’eau exhalant, vers la bouche. Les six autres filaments (deux sulcaux et quatre latéraux) sont plus réduits, ils contiennent des glandes digestives et achèvent la digestion des particules alimentaires commencée dans le pharynx. En général ces derniers produisent les gonades.
Dans les colonies massives, une quantité parfois importante de polypes se prolonge profondément dans la masse en un tube nommé canal gastrodermique. Ce canal est également connecté aux autres parties de la colonie par un réseau communicant le solenia. Dans les colonies qui disposent de tissus fins autour d’un axe ou celles qui s’étendent sur le substrat, la cavité gastrique est réduite.

2.3.1.6. Circulation d’eau

La circulation de l’eau au sein des colonies coralliennes, joue un rôle fondamental dans le métabolisme du corail : elle facilite la nutrition, permet les échanges gazeux et favorise l’évacuation des déchets du métabolisme.
Il existe au niveau de la bouche des polypes gastrozoïdes et des polypes siphonozoïdes, deux courants ciliaires plus ou moins puissants :
d’un côté, un courant inhalant provient du siphonoglyphe et de l’autre, les filaments mésentériques asulcaux génèrent un courant ciliaire exhalant ascendant, depuis la base jusqu’au sommet de la cavité gastrovasculaire. Leurs actions conjuguées assurent l’arrivée d’une grande quantité d’eau dans les polypes et son expulsion, tout en permettant aux particules nutritives de pénétrer et éventuellement, de ressortir de l’orifice buccal.

2.3.2. Polypes siphonozoïdes

Les espèces aux formes massives comme celles de la famille Pennatulidae, quelques alcyoniidés (Sarcophyton, Lobophyton, Hetroxenia…) et les gorgonidés sont dimorphes : elles possèdent en plus des polypes autozoïdes, un autre type de polypes dits siphonozoïdes.
Ces derniers, démunis de tentacule et dont on ne voit que les orifices à fleur de l’épiderme, ne sont pas rétractiles. Ils sont spécialisés dans les échanges respiratoires de la colonie.
Leurs cloisons gastriques et leurs filaments mésentériques son plutôt atrophiés, alors que les siphonoglyphes sont très développés.
Les filaments mésentériques asulcaux (sans sillon) assurent la circulation d’eau, l’exhalant de bas en haut. Le courant inhalant qui en résulte assure la respiration jusqu’au sein du polype ainsi que le maintien d’une pression interne permettant aux colonies massives ou peu arborescentes, de se dresser. Certaines espèces ne forment d’ailleurs des polypes siphonozoïdes qu’au-delà d’une certaine taille.

2.4. Squelette et hydrosquelette

La grande majorité des Octocoralliaires possède un squelette interne (endosquelette) composé d’éléments en carbonate de calcium (calcite) et organique, de petites tailles : les sclérites (terme employé au masculin ou au féminin) ou spicules (masculin), les scientifiques n’ayant pas tranché sur le terme le plus approprié, répartis à l’intérieur du cœnenchyme.  Ces sclérites plus ou moins acérés assurent le maintien du corail et contribuent à sa protection contre des prédateurs. L’aspect des sclérites est très varié. En forme d’aiguille plus ou moins longue de 0.02 à 4 mm, plus ou moins épaisse, rectiligne ou au contraire difforme, en forme de boutons épineux, de croix, d’haltères, d’étoiles ou de massues.

Il est bien souvent impossible de déterminer visuellement un Octocoralliaire au-delà du genre. Ce n’est pas vraiment un handicap pour la pratique du hobby récifal.  Les scientifiques poussent l’identification jusqu’à l’espèce par une analyse microscopique des sclérites, de leur disposition ou de leur forme. Des catalogues (photo ci-contre) répertorient les formes aux noms évocateurs : papillon, rayon, disque, baril double tête, double étoile, torche, feuille… Leur forme variant selon leur localisation sur l’animal, les prélèvements sont effectués à la fois à la base des colonies et sur les ramifications. L’arrangement des sclérites de la colonie est également un indicateur pour leur identification. Certaines espèces de Nepthea sont empaquetées dans un réseau de larges sclérites. Des sclérites en forme d’arcs allongés peuvent être organisées en collerettes ou couronnes renforçant le calice ou en pointes à la base des tentacules (Illustration 2)

Chez certains groupes (pennatules, gorgones), le squelette prend la forme d’un axe semi-rigide, formé de matière protéinique et de substances collagènes, à l’aspect de la corne (la gorgonine), enrobé d’un fin tissu, le cœnosarque appelé cortex chez les gorgones (ex. gorgones des familles Holaxonia et Calcaxonia). Les plus complexes incorporent dans la composition de leur axe (la médulla), des matières calcaires plus ou moins agrégées : cimentées comme chez le fameux Corail rouge de Méditerranée Corallium rubrum ou libres comme chez les gorgones du sous-ordre Scleraxonia qui incluent des sclérites indépendantes. Ces structures plus ou moins souples possèdent des médullas fortement liées, compactes, solides et peuvent parfois dépasser les trois mètres d’envergure. D’autres moins complexes, constituées de spicules non agglomérées dans la gorgonine, sont bien plus fragiles.
Les espèces de la famille Briareidae, qui se développent en forme de membranes encroûtantes, sont considérées comme des gorgones dont la médulla cornée a migré et s‘est étendue sur la face d’appui, le cortex accueillant les polypes étant sur la face supérieure.
Chez quelques stolonifères comme Tubipora, le squelette prend la forme d’une enveloppe cornée dans laquelle le polype peut se rétracter. Certaines espèces du genre Sinularia peuvent agglomérer des sclérites à leur base, pour former une structure rigide, rocheuse, la spiculite.
De nombreux Octocoralliaires n’ont pas de squelette, leur maintien est alors assuré par un réseau de canaux sous pression d’eau. Cet hydrosquelette peut se dégonfler quasi instantanément, en réponse à une perturbation ou à un stress. Le corail se vide alors de son eau par la bouche pour rapetisser en moins d’une minute. Les Octocoralliaires contenant peu ou pas de squelette sont en général de petites tailles, mais on trouve des colonies supérieures à un mètre dont le corps contient de véritables sacs à eau.

2.5. Musculature et système nerveux

Les septes abritent de puissants muscles longitudinaux endodermiques permettant la rétraction de la partie supérieure du polype, et d’autres, transversaux et moins développés, servant à mouvoir  les tentacules. Ces muscles sont commandés par un système nerveux.

La mésoglée contient un réseau de fibres nerveuses très primitif (deux plexus nerveux, un sous-ectodermique et un sous-endodermique). Les quelques centaines de milliers de neurones, également dispersées dans l’endoderme et l’ectoderme de manière à détecter les proies de toutes parts, sont plus denses autour de la bouche. Ces cellules nerveuses répondent aux stimulations et transmettent des impulsions aux cellules contractiles.

2.6. Substances bioactives

Bien que les cnidaires soient des organismes relativement simples, leur métabolisme produit des substances bioactives complexes que l’on découvre encore. Ces substances, appelées métabolites secondaires, sont tout sauf des sous-produits. Leur production nécessite des enzymes spécifiques exigeant beaucoup d’énergie de leur part. Destinées à dissuader des prédateurs, à nettoyer les envahisseurs, à lutter pour la conquête de l’espace, à se protéger des radiations solaires ou combattre les maladies, elles jouent un rôle physiologique et écologique si important pour la survie de l’animal, et donc sa maintenance en captivité, que nous ne pouvons les passer sous silence. Nous aborderons plus en détail cet aspect de l’écologie chimique des Octocoralliaires, dans un chapitre ultérieur.

Références

• K. Fabricius, P. Alderslade. Soft corals and sea fans – A comprehensive guide to the tropical shallow-water genera of the Central-West Pacific, the Indian Ocean and the Red Sea. Australian Institute of Marine Science, Townsville, Australia. 2001. 264 p
• J. Sprung, J. C. Delbeck. L’aquarium récifal, volume 2. Ricordea Publishing 1999.
• J. Vimal. Physiopathologie des Coraux. Thèse Université Claude-Bernard. Lyon I, mai 2007.
• F. M. Bayer, M. Grasshoff, Jakob Verseveldt, Illustrated Trilingual Glossary of Morphological and Anatomical Terms Applied to Octocorallia, E. J. BRILL , DR. W. BACKHUYS LEIDEN, The Netherland, 1983.
• Les Octocoralliaires – Mer et littoral
• M. P. Janes. Laboratory methods for the identification of soft corals (Octocorallia: Alcyonacea). Advances in Coral Husbandry in Public Aquariums. Public Aquarium Husbandry Series, vol. 2. R.J. Leewis and M. Janse (eds.),ch 46, pp. 413-426. 2008 Burgers’ Zoo, Arnhem, the Netherlands.

Tous mes remerciements aux auteurs des photos pour leur accord de publication et à mes correcteurs Christian SEITZ, Olivier SOULAT et Jérémie VIDAL DUPIOL.

Article publié sur Cap récifal le 1 novembre 2014.

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1 : Classification, anatomie – 2 : Nutrition, reproduction – 3 : Écologie – 4 : Maintenance

1. Comportements alimentaires

Le comportement alimentaire des Octocoralliaires est fortement dépendant de leur anatomie.

1.1. Azooxanthellés : hétérotrophes

Les organismes non photosynthétiques, en l’absence d’endosymbiose, ne peuvent se fournir en carbone via les zooxanthelles. Ils doivent subvenir à tous leurs besoins en carbone et azote, dans les aliments collectés à l’extérieur et déployer d’autres techniques de nutrition : ils doivent capter les particules organiques (plancton, détritus) dans l’eau ou bien absorber des molécules dissoutes. Les Octocoralliaires azooxanthellés sont hétérotrophes.

1.2. Zooxanthellés : mixotrophes

Les coraux zooxanthellés bénéficient de la photosynthèse de leurs algues symbiotiques et une grande majorité des Octocoralliaires en dépendent fortement pour leur nutrition, notamment certains Xeniidés dépourvus de moyen de chasse et disposant d’un appareil digestif réduit. Mais sont-ils autotrophes pour autant ?
Il est prouvé aujourd’hui que la photosynthèse ne peut subvenir à elle seule, à tous les besoins en carbone. En effet, les Octocoralliaires dont la part de zooxanthelles répartie essentiellement en surface est faible en regard de leur biomasse, doivent mettre en œuvre une part des processus de nutrition hétérotrophe comme la capture de particules. Selon leur environnement comme l’éclairement ou la disponibilité en plancton, ils adaptent leur mode de nutrition. Puisqu’ils exploitent les deux types de processus métaboliques, autotrophie et hétérotrophie, les Octocoralliaires zooxanthellés sont mixotrophes.

1.3. Sessiles  -> Suspensivores microphages, osmotrophes

Hétérotrophes ou mixotrophes, les Octocoralliaires sont fixés au substrat.  Ce caractère sessile les contraint à trouver leur pitance dans leur espace proche ; ils sont totalement dépendants de ce que leur offre leur environnement.
Pour ce, ils exploitent diverses méthodes basées sur la capture de plancton et de particules organiques disponibles dans la colonne d’eau : ce sont des suspensivores (ou filtreurs). Contrairement aux scléractiniaires, les Octocoralliaires disposent d’un système pour générer un courant d’eau chargé de nourriture, ce sont des filtreurs actifs. Les particules capturées sont de petite taille en regard de la taille de leur bouche : ce sont des suspensivores microphages. Selon la nature et la taille des particules, la capture sera basée sur la filtration complétée parfois d’actions de chasse de proies vivantes : ce sont donc aussi, mais dans une faible mesure on le verra, des prédateurs.
Les Octocoralliaires ont également la faculté de puiser directement dans l’eau les nutriments sous forme dissoute, et de les absorber à travers leurs téguments : ils sont osmotrophes.

2. Processus de nutrition

La nutrition consiste en une succession de plusieurs processus (Illustration 1) :

• Ingestion : dans un premier temps, l’animal doit détecter et capter de diverses manières, la nourriture (les aliments) composés de matières organiques, sous différentes formes.
• Digestion : Il s’ensuit plusieurs phases pour fragmenter et décomposer, par voies mécaniques, chimique ou enzymatique, la nourriture ou macronutriments, en unités suffisamment petites (les nutriments ou métabolites), pour passer dans les cellules.
  Ces métabolites tels que glucose,  acides aminés, acides gras… proviennent de la transformation de macro nutriments : sucres (glucides), protéines et corps gras (lipides) et d’autres plus petits : sels minéraux, antioxydants, oligo éléments… issus de la nourriture et de l’eau environnante.
  – Les polysaccharides (glucides) sont transformés en monosaccharides (glucose…)
  – Les lipides sont transformés en glycérol et acides gras
  – Les protéines sont transformées en acides aminés
  – Les acides nucléiques sont transformés en nucléotides
  Les glucides et les lipides ont pour fonction principale de fournir de l’énergie ; les protéines jouent un rôle capital dans le fonctionnement de l’organisme (anabolisme).
• Absorption et  assimilation : à partir des nutriments, les cellules peuvent finalement fabriquer leurs propres molécules et les transporter à travers les tissus, vers les organes vitaux et selon les besoins.

3. Moyens de nutrition dans le milieu naturel

Comme tous les animaux, pour assimiler protéines, sucres, corps gras et les autres éléments nutritifs, les Octocoralliaires mettent en œuvre différents procédés, selon les espèces.

3.1. Rôle des zooxanthelles dans la nutrition

Les zooxanthelles exploitent l’énergie lumineuse pour réaliser la photosynthèse. Cette dernière se déroule en deux phases distinctes et successives :

• Durant la première, dite phase claire parce qu’elle est déclenchée par la lumière, la photosynthèse transforme l’énergie solaire en énergie chimique. Durant la période diurne, l’expansion des colonies augmente l’activité photosynthétique de 30 %.
• Durant la seconde phase obscure, appelée ainsi parce qu’elle ne dépend pas de la lumière, avec l’énergie produite lors de la première phase, la photosynthèse convertit le CO₂  au contact du tissu corallien, en différents produits qui sont pour l’essentiel : du glycérol, du glucose, des acides aminés (essentiellement de l’alanine), des vitamines, des hormones et quelques autres acides organiques utilisées par le polype.

Les molécules organiques fabriquées par les zooxanthelles passent à travers la membrane de l’algue, qui leur est perméable, pour rejoindre le cytoplasme des cellules du polype. Les zooxanthelles peuvent fournir jusqu’à 98% des produits de leur photosynthèse à leur hôte. Une partie de la matière organique produite est utilisée comme source de nourriture par le polype.
Mais cette source essentiellement de glucides  ne suffit pas, le polype doit trouver les protides et les lipides nécessaires à sa croissance et à son maintien en capturant des proies.

3.2. Capture, ingestion, digestion de particules

Les Octocoralliaires utilisent plusieurs outils, propres aux invertébrés marins microphages, leur permettant de détecter, d’attirer, de capturer, de capter et transporter leur nourriture planctonique avant de pouvoir la digérer.

3.2.1. Déclenchement des captures

D’après les observations, on peut penser que, de manière similaire aux scléractiniaires, des stimuli chimiques déclenchent les réactions de nutrition des Octocoralliaires : extension du polype, mobilité des tentacules, production de mucus, mouvements ciliaires, sortie des entéroïdes… Des analyses sur les scléractiniaires ont permis d’identifier l’efficacité de quelques stimulants chimiques, notamment des acides aminés (proline, arginine, phénylalanine, glycine, aspartate, leucine, glutamate, lysine…) qui agissent à faible dose de manière spécifique. Plus empiriquement, l’efficacité du nuoc-mâm a pu être vérifiée. Les impulsions sont transmises depuis les cellules réceptrices ectodermiques jusqu’au centre musculaire des polypes.

Les cycles d’ouverture et de rétraction des polypes restent encore mal expliqués. Les gorgones symbiotiques des Caraïbes déploient en général leurs polypes et se nourrissent durant la journée, la majorité se contractant la nuit. Sur la Grande barrière, les polypes sont déployés pour moitié le jour et presque tous, ouverts la nuit pour se nourrir activement. Les contractions diurnes peuvent s’expliquer par des courants trop faibles ou au contraire trop importants, une intensité lumineuse trop forte ou le dérangement par des prédateurs.

3.2.2. Piégeage par mucus

Les coraux élaborent sur la partie externe de leurs tissus, un mucus hydrophile constitué d’un mélange de protéines et de glucides. Ce mucus est utilisé lors de processus variés comme la protection contre la sédimentation, pour le déparasitage, contre la dessiccation durant leur exondation à marée basse, le stress augmentant sa production. Il est ensuite évacué par des mouvements ciliaires.

Mais ce mucus est également utilisé lors de la nutrition, pour piéger leur nourriture. À la surface de la colonie et selon l’espèce, le mucus piège les particules de zooplancton et/ou de phytoplancton (diatomées) en suspension. Colonisé par une microflore bactérienne, de protozoaires (flagellés, ciliés), il est le siège d’une dégradation et du recyclage en matières bactériennes et organiques ensuite dirigées vers la cavité gastrovasculaire par des mouvements ciliaires. Des études portant sur l’activité antibiotique du mucus de Scléractiniairse contre des espèces invasives, ont permis d’identifier quelques espèces résidentes appartenant aux genres Alteromonas, Agrobacterium, Bacillus, Photobacterium, Phyllobacterium, Halomonas, Exiguobacterium, Peligiobacter.

3.2.3. Panaches tentaculaires

Nombre d’invertébrés suspensivores microphages, surtout lorsqu’ils sont filtreurs passifs, déploient des dispositifs destinés à augmenter leur surface muqueuse dans le courant naturel.
Ainsi, les Octocoralliaires disposent de panaches tentaculaires ou bras et ces derniers sont de plus pourvus de pinnules rapprochés (de l’ordre de 60 à 80 µm chez Dendronephthya). Ce "maillage" ne fixe pas la taille des proies comme on le verra plus loin.

3.2.4. Immobilisation par empoisonnement (cnidocytes)

Même si la présence de zooxanthelles au sein de leurs tissus peut assurer l’essentiel de leur besoins énergétiques, les cnidaires conservent tous un comportement de prédateur et peuvent capturer des proies vivantes au moyen de leurs cnidocytes. Les cnidocytes (ou cnidoblastes) sont des cellules spécialisées, concentrées en différents endroits sous l’épiderme : au bout de tentacules mais aussi près de la bouche, qui  servent à la capture de proies et à la protection de l’organisme. Chaque cnidocyte comporte une capsule (cnidocyste) en forme d’ampoule de 10 à 50 µm, refermée par un opercule, enfermant un ensemble d’organes urticants (le nématocyste). Ces organes baignant dans un venin, sont constitués d’un filament, enroulé autour d’un dard invaginé vers le centre de la capsule portant de petits crochets : les stylets.

La présence d’une proie ou d’un environnement chimique stimule un cil sensoriel (cnidocil). Lors de l’excitation du cnidocil, le nématocyste est expulsé par gradient de pression : il stocke dans sa capsule une grande quantité d’ions calcium qui vont être envoyés dans le cytoplasme du cnidocyte. L’augmentation de la concentration en ions calcium dans le cnidocyte crée une pression osmotique qui va causer une entrée d’eau dans la cellule. Cette augmentation du volume d’eau dans le cytoplasme provoque l’expulsion du nématocyste en quelques millisecondes. Le nématocyste libéré, se plante dans sa proie et s’accroche au moyen de stylets, pour injecter son venin et la paralyser. Les cnidocystes à usage unique seront remplacés. L’usage et le remplacement des cnidocytes exigent une dépense d’énergie, aussi. Ceci lié au fait que le cnidaire ne doit pas se piquer, un système de chémorécepteur analyse la proie et le contenu chimique de son épiderme pour déployer les nématocystes seulement si nécessaire et en nombre suffisant.

La majorité des Octocoralliaires dispose de cnidocytes mais leur structure est plus simple, ils sont moins nombreux et leurs nématocystes sont beaucoup moins efficaces (incapables de pénétrer la peau humaine) que ceux des cnidaires à grands polypes tels que les anémones ou les méduses. Ils sont dédiés à la paralysie de petites proies zooplanctoniques vivantes, lentes ou blessées comme les larves de crustacés et de bivalves. Les particules indigestes, les proies trop grandes ou trop actives peuvent être capturées mais vite relâchées. On a pu noter cependant, que des polypes pouvaient s’associer à deux ou trois, pour capturer des proies de plus grande taille. Chez les Octocoralliaires les nématocystes opèrent plutôt en support d’un système de filtration, pour paralyser une proie qui sera ramenée et immédiatement fixée par le mucus, ou pour achever une proie engluée dans ce mucus.

3.2.5. Transport vers la bouche et le pharynx

Les proies et les diverses particules organiques engluées dans le mucus, immobilisées ou non par les nématocystes, peuvent être transportées directement par le tentacule vers la bouche de l’animal.
Si ce n’est pas le cas, la surface tissulaire est couverte de cellules dotées de cils vibratiles animés de battements coordonnés. Leurs mouvements, composés d’une poussée suivie d’une récupération durant laquelle ils reviennent à leur position initiale, créent  un mouvement directionnel (voir le chapitre Génération de courants). Ces cils vibratiles, concentrés dans les tentacules et l’environnement buccal portent les aliments vers la bouche puis vers la cavité gastrovasculaire pour y être digérés.
Chez les invertébrés marins, on retrouve ce type de cils vibratiles dans d’autres processus physiologiques comme la création de courants ou l’évacuation de mucus et de particules indésirables.

3.2.6. Prédigestion extracœlentérique par les entéroïdes

Les cnidaires sont pourvus d’une bouche puis d’un pharynx qui débouche dans une cavité gastrique. La surface interne présente des tissus (mésentères), formant des bourrelets mésentéroïdes qui augmentent la surface d’échange. Le mésentère a de nombreuses fonctions : il possède des fibrilles musculaires contribuant à  la contraction et l’extension des polypes, il renferme les organes reproducteurs et il intervient aussi dans la digestion. Le bord interne du mésentère dispose de fibres allongées, les filaments mésentériques (entéroïdes), chargées de cnidoblastes et de  glandes digestives, qui s’enroulent en rubans dans la partie inférieure. Les filaments mésentériques produisent une excrétion muqueuse abondante chargée de protéases (enzymes qui brisent les liaisons des protéines). Ils peuvent sortir par la bouche permettant la prise de proies, la conquête du terrain en attaquant les tissus d’un voisin envahissant, pour entamer une première digestion extracellulaire. La digestion se poursuit au niveau des filaments mésentériques ventraux et latéraux qui possèdent eux aussi un grand nombre de ces cellules.

3.2.7. Génération de courant

La capture est assurée par les tentacules et dans une moindre mesure par les cnidocytes mais comme on l’a vu plus haut, les Octocoralliaires, sont des filtreurs actifs. Ils sont en mesure de générer un courant d’eau permettant d’attirer les nutriments issus de leur environnement très proche et d’assurer leur circulation interne, jusqu’au rejet des déchets. Cette relative autonomie ne simplifie pas pour autant le système de maintenance aquariophile puisqu’il faut assurer, comme pour les filtreurs passifs, un brassage général de l’aquarium permettant l’apport des nutriments et plus globalement de tous les éléments particulaires ou solubles nécessaires à leur développement, jusque à proximité de l’animal.

3.2.7.1. Siphonoglyphe

Les polypes autozoïdes des Octocoralliaires sont également appelés gastrozoïdes et pour cause ! Comme on l’a vu dans l’article Octocoralliaires 1, ils sont pourvus d’une gouttière, le siphonoglyphe, absente chez les scléractiniaires, qui prend naissance à la bouche, se prolonge le long du pharynx jusqu’à la cavité gastrique. Ce siphonoglyphe est pourvu de cils générant un courant inhalant. La proie est rapidement triée, rejetée ou rapidement acceptée traversant alors le pharynx en quelques minutes.

3.2.7.2. Courant ciliaire

Les cils sont des excroissances en forme de poils plus ou moins long, présents en nombre et couvrant la surface de la membrane externe des cellules. Leurs battements dans les siphonoglyphes, provoquent un mouvement d’eau. Ils se présentent en rangs ; le cil se raidit et se courbe à sa base pour donner un coup de fouet dans le plan de la rangée. Ce mouvement produit une impulsion qui commence en un point et se propage sur le reste de la surface comme une vague. Le cil devient ensuite flasque, il quitte le plan de mouvement pour se coucher sur le côté, sans résistance à l’eau et retrouve sa position initiale. La direction de battement peut être inversée à tout moment. Ainsi, les cils ont un mouvement ondulatoire, coordonné. Le mouvement engendré par les cils est parallèle à la surface de la membrane. Ils transportent ainsi les particules de nourriture vers les organes de digestion (bouche, estomac…) et contribuent à rejeter les particules indésirables, les déchets.

3.2.8. Digestion extracellulaire, intracellulaire

La proie triée par le polype : rejetée ou acceptée, traverse le pharynx en quelques minutes. La présence de proies dans la cavité gastrovasculaire stimule les cellules glandulaires (cellules caliciformes) pour la sécrétion d’enzymes (protéases). A ce stade, les enzymes fragmentent les proies trop grosses pour les cellules digestives et amorcent une première digestion extracellulaire. Il s’ensuit une digestion intracellulaire à l’intérieur des cloisons radiaires (mésentères) de la cavité gastrique qui en augmentent notablement la surface. Ces dernières sont bordées d’entéroïdes dont les filaments mésentériques ventraux et latéraux, riches en cellules digestives et d’enzymes, phagocytent et terminent la digestion. L’intercommunication des cavités gastriques des différents polypes, par le réseau de canaux du cœnosarque (solenia) permet à la colonie de bénéficier de la capture d’un individu.
Selon les espèces et/ou leurs besoins, les modes de nutrition autotrophie/hétérotrophie évoluent et s’équilibrent. Ainsi il existe une relation inversement proportionnelle entre le nombre des zooxanthelles et le développement des filaments mésentériques ventraux et latéraux en termes de surface et de quantité de cellules glandulaires hébergées. Par exemple, les filaments mésentériques de Lobophytum sp. contiennent un grand nombre de cellules glandulaires et seulement quelques zooxanthelles, à contrario Silunaria sp. possède de très petits filaments mésentériques en petit nombre, voire pas du tout ; ses cellules glandulaires sont rares et les zooxanthelles très nombreuses.

3.2.9. Absorption, excrétion

L’absorption se produit au niveau des cellules digestives des mésentéroïdes. Les nutriments assimilés diffusent de cellule à cellule selon des mécanismes complexes et encore mal identifiés, à l’échelle moléculaire.

L’excrétion se fait également au niveau des mésentéroïdes de la cavité digestive. Le courant exhalant entretenu par les filaments mésentériques permet d’évacuer les déchets inattaqués et les composés phosphatés et ammoniacaux issus du métabolisme.  Ils sont ensuite évacués par le courant ciliaire exhalant généré par les  filaments mésentériques puis rejetés au niveau de la bouche.

4. Sources nutritives dans le milieu naturel

4.1. Photosynthèse : des zooxanthellés aux azooxanthellés

Les nutriments se font rares dans certaines eaux tropicales. Dans les faibles profondeurs, les coraux hébergent des zooxanthelles permettant de compléter leur régime alimentaire : les zooxanthelles transforment au moyen de l’énergie lumineuse, les molécules inorganiques (carbone, azote, phosphore) en molécules organiques directement assimilables par les tissus du corail (glucose, glycérol, acides gras, triglycérides, des acides aminés simples et quelques éléments traces, vitamines…). De rares espèces comme les Xeniidés, dépourvus de cnidocytes et dont l’appareil digestif est réduit, sont très dépendantes des zooxanthelles.

En général, du fait de la biomasse importante des Octocoralliaires par rapport à leur surface, la production de leurs algues symbiotiques est faible comparée à celle des Scléractiniaires symbiotiques. D’autre part, contrariés par les dérangements environnementaux (courants, lumière excessive, sédiments…), leurs polypes ont des cycles d’ouverture et de contraction qui ne correspondent pas exactement à ceux de la lumière du jour. Contrairement aux Scléractiniares, leurs besoins respiratoires, en relation avec l’importance de leur biomasse, sont finalement rarement totalement atteints du fait de la seule photosynthèse. Ils doivent donc trouver ailleurs ce que les algues ne leur fournissent pas ou insuffisamment : azote, phosphore, quelques éléments traces (fer, vitamines…). Ainsi, les Octocoralliaires, toujours peu zooxanthellés (mixotrophes) ou azooxanthellées (hétérotrophes), doivent exploiter d’autres sources nutritives détaillées ci-après.

4.2. Matières dissoutes, organiques (MOD) et non organiques

4.2.1. Matières organiques dissoutes (MOD)

La matière organique est l’ensemble de ces macromolécules parfois complexes et difficiles à identifier dans le milieu marin, provenant de la dégradation de débris animaux et végétaux ainsi que de la production primaire du phytoplancton ou des coraux. Les concentrations océaniques sont faibles et augmentent au niveau du récif. Les MOD incluent divers éléments tels que l’azote organique dissous (NOD), le carbone organique dissous (COD) ou dans une moindre mesure, le phosphore.
Une part des MOD est agglomérée en matières particulaires, certaines étant assimilables par les tissus. L’absorption fait intervenir des cellules ectodermiques chargées de nombreuses petites excroissances (microvillosités) qui augmentent la surface d’échange. Les matières dissoutes pénètrent la cellule par pinocytose, phagocytées par la membrane cellulaire, puis digérées dans des vésicules au moyen d’enzymes, en composants aptes à être transportés et absorbés par les cellules destinataires. L’importance des MOD dans la nutrition des Octocoralliaires reste encore mal déterminée : certains auteurs estiment que, largement consommés par les bactéries et les algues sur le récif, les nutriments dissous sont disponibles seulement à l’état de traces et qu’ils interviennent peu dans la nutrition des Octocoralliaires. D’autres pensent qu’elle n’est pas négligeable, les coraux savent d’aille urs bien détecter la présence d’acides aminés (glycine, alanine, glutamate), manifestée par le déploiement de leurs polypes, le gonflement de leur cœnenchyme et des tissus de leur cavité gastrovasculaire. Les MOD trouvent probablement plus d’intérêt chez les espèces profondes ou celles qui ne profitent pas d’une symbiose avec les zooxanthelles.

4.2.2. Matières non organiques  dissoutes

Les matières non organiques absorbées sont des macroéléments (calcium, magnésium, potassium), des bicarbonates, des gaz (O₂, CO₂) et des oligo-éléments. Les macroéléments jouent un rôle important dans la calcification. Les oligo-éléments comme les halogènes (iode), l’azote (ammonium NH₄+ et nitrates NO₃−), le phosphore, les métaux (fer, zinc, aluminium…), disponibles dans l’eau de mer en infimes concentrations, sont indispensables à la vie. Certes, les Octocoralliaires ne sont pas hermatypiques et leurs besoins pour la calcification sont faibles, mais ils sont réels.

4.3. Matières organiques particulaires (MOP) vivantes

Le plancton est la composante vivante des MOP. Il regroupe un nombre immense d’organismes (illustration 14), classés selon leur taille, en femto, pico, nano, micro, méso et mégaplancton. La nourriture des Octocoralliaires se compose essentiellement de petits organismes planctoniques, depuis les plus petits composant le bactérioplancton, essentiellement du picoplancton, mais aussi de microplancton sous forme de phytoplancton et de zooplancton. S’agissant d’organismes de petites tailles et la biomasse des Octocoralliaires étant parfois importante, leur alimentation peut occuper de longues périodes durant la journée.

4.3.1. Virioplancton

On ne sait pas grand-chose sur l’alimentation de virus par les Octocoralliaires. Retenons qu’il intervient au moins indirectement puisqu’il affecte de manière conséquente l’évolution qualitative et quantitative des populations bactériennes.

4.3.2. Bactérioplancton

Le bactérioplancton de 0,2 à 10 µm, forme l’essentiel du picoplancton et une partie du nanoplancton. Dans les écosystèmes marins, la biomasse bactérienne est énorme, bien plus importante que celle du phytoplancton. Les bactéries hétérotrophes sont des compétiteurs efficaces du phytoplancton pour les éléments nutritifs. En ce qui concerne le carbone, le bactérioplancton constitue la biomasse dominante
dans les eaux récifales à caractère oligotrophe et comme les bactéries présentent des rapports C/N et C/P plus
faibles que ceux du phytoplancton, cette dominance
est donc encore accrue en termes d’azote et de phosphore. Ainsi, dans les eaux faiblement pourvues en azote il peut représenter la quasi-totalité des ressources.

Le rôle du bactérioplancton dans les processus écologiques des récifs et dans celui de la chaîne alimentaire comme source nutritive, s’avère plus important que ce que l’on imaginait il y a quelques années. Il est établi que les abondances bactériennes décroissent lors de leur passage au-dessus du récif, ce qui dénote une forte consommation et que le bactérioplancton tire profit de la matière organique produite par les organismes benthiques. Les progrès effectués dans l’identification des bactéries et la détermination de leur taux de croissance, ont permis de réévaluer le rôle du bactérioplancton dans les flux de matière organique. C’est le concept de "boucle microbienne" dont tirent profit les habitants du récif.

La boucle microbienne

C’est le processus en boucle mettant en œuvre les bactéries hétérotrophes dans les flux de matières organiques au sein de la colonne d’eau.

• D’une part, les bactéries transforment en biomasse les matières organiques dissoutes MOD issues des producteurs primaires (algues, bactéries photosynthétiques, coraux…) :
  la MOD produite par l’exsudation du phytoplancton et les déjections du zooplancton phytophage (brisures de phytoplancton, excrétions, pelotes fécales) est consommée par les bactéries hétérotrophes. Cette biomasse bactérienne est elle-même consommée par le nano zooplancton hétérotrophe bactérivore (Protistes : Flagellés et Ciliés). Ce dernier, consommé par le mésoplancton (Copépodes…), la biomasse devient finalement consommable par les maillons supérieurs de la chaîne trophique, au lieu de couler et de s’accumuler dans les sédiments organiques. Cette transformation peut être importante et, notamment dans les écosystèmes recevant des apports externes, dépasser la production primaire du phytoplancton.
• D’autre part, les bactéries régénèrent des éléments minéraux : leurs rapports cellulaires C/N et C/P étant relativement bas, elles ne libèrent généralement pas les éléments N et P, mais consommées par les protistes (flagellés et dans une moindre mesure par les ciliés) qui libèrent ces éléments, elles participent ainsi à la régénération des éléments nutritifs (ammonium, phosphore) provenant de la matière organique détritique. Les éléments minéraux libérés de la matière organique peuvent ainsi connaître une deuxième vie dans la couche euphotique (éclairée) et servir à produire, selon les écosystèmes, un surcroît de production primaire, dite de régénération.

Les espèces bactériennes sont assez ciblées selon leur niche nourricière (colonne d’eau, sédiments, mucus corallien…) mais la capacité de régénération des populations bactériennes est telle, qu’elle leur permet de s’adapter rapidement aux fluctuations de MOD (temporelle ou spatiale). Si, comme on l’a vu, la consommation par les protistes dans la colonne d’eau revêt un caractère essentiel, le taux de bactérioplancton décroit fortement (de 40 à 70 %) vers l’aval du récif, ce qui laisse suggérer une prédation bien plus importante par le benthos notamment par les organismes filtreurs.

La consommation de bactéries par les divers organismes benthiques (polychètes, éponges, ascidies, huîtres, coraux…) est encore mal cernée. Elle représenterait globalement de 1 à 9 % de leur besoins quotidiens pour l’ensemble de la faune benthique et avoisinerait de 95 à 99 % pour les éponges. Le taux de bactérioplancton est important dans les sédiments et relativement stable dans les eaux, qu’elles soient chargées ou plus pauvres. Sa diversité est par contre plus importante dans ces dernières.  De nombreuses bactéries sont ingérées, fixées aux éléments détritiques ou au phytoplancton (ce qui permet aujourd’hui de relativiser l’importance nutritionnelle accordée au phytoplancton). De fait, en milieu marin, les bactéries s’avèrent être une source essentielle de C et N pour la production de protéines par les animaux consommateurs de phytoplancton ou les consommateurs secondaires. Parmi ceux-ci, les coraux disposent d’une  bonne aptitude à s’adapter en cas de besoin pour consommer les bactéries. Ils capturent les protozoaires bactérivores, piègent les bactéries, en partie directement dans leurs mucosités mais plus surement sous forme de particules nutritives, avec une excellente rentabilité si l’on considère le ratio énergie reçue/dépensée. En fait, les coraux vivent dans et dépendent de cette "soupe bactérienne", même si certaines bactéries sont potentiellement pathogènes.

Pélagique ou concentré à la surface des sédiments comme à l’intérieur des agrégats, le récifaliste ne sait pas mesurer quantitativement ni qualitativement la population bactérienne occupant son système aquariophile. Connaissant son importance, il a tout intérêt à entretenir au mieux cette population, par l’apport de souches, par son alimentation et à la perturber le moins possible avec des traitements ou des produits aux résultats aléatoires.

4.3.3. Phytoplancton, protistes et bactéries autotrophes

Le phytoplancton est constitué de la partie végétale du plancton, des protistes autotrophes, photosynthétiques (les protophytes) comme les dinoflagellés ainsi que des bactéries autotrophes comme les cyanobactéries. Il couvre une partie du picoplancton, tout le nanoplancton et une part de microplancton avec quelques espèces à caractère filamenteux. Un peu moins importante que pour les bactéries, la biomasse représentée par le phytoplancton reste considérable et impacte, elle aussi, le milieu récifal. Comme les bactéries, le phytoplancton réagit rapidement à l’environnement (prédation, éclairement, nutriments…) au point de créer des blooms à l’image des proliférations bactériennes. Ces algues sont présentes dans le milieu naturel et jouent sûrement un rôle dans un milieu captif.

Le phytoplancton est essentiellement consommé par le zooplancton. Les ciliés, les protozoaires et certaines larves d’invertébrés consomment le nanoplancton tandis que les copépodes, amphipodes  consomment le microplancton, de plus grande taille.  Cette consommation évolue selon des cycles saisonniers mais également selon un cycle quotidien. En effet, le taux mesuré de phytoplancton baisse la nuit en relation avec la consommation nocturne du zooplancton.

Les Octocoralliaires se nourrissent essentiellement du phytoplancton dont la taille est inférieure à 20 µm. Les tests montrent que les Octocoralliaires consomment des protistes Dynophyta (Dinoflagellés), des microalgues Bacillariophyta (diatomées) comme Chaetoceros et d’autres comme Nannochloropsis, Isochrysis et Tetraselmis spp. Dans nos aquariums, le phytoplancton est présent, en quantité difficile à apprécier, non négligeable quand on procède au nettoyage des vitres, sauf quand il n’est pas rapidement éliminé par l’écumeur. Quels sont les besoins réels ? Cela reste encore flou et difficile à apprécier, mais ils sont sûrement importants. Encore faut-il déterminer la quantité et la régularité des distributions selon les consommateurs de l’aquarium. L’idéal serait de proposer une gamme similaire en taille, à celle du milieu naturel. La disponibilité sur le marché ne permet malheureusement pas de répondre aux besoins de tous les consommateurs. On doit saluer les efforts de certains éleveurs pour conserver et proposer les souches vivantes en leur possession.

4.3.4. Zooplancton et protistes hétérotrophes

Le zooplancton est constitué des espèces animales du plancton. Dans la nature, la production de zooplancton évolue selon la disponibilité de leur nourriture constituée du phytoplancton. On constate une recrudescence importante l’été ainsi qu’en périodes nocturnes quand le taux de micro crustacés et de larves d’invertébrés augmente. Ceci explique en partie l’ouverture et le gonflement de polypes des coraux, la nuit, en quête de nourriture. Comme on le verra plus loin, les polypes savent s’adapter à la concentration de cette nourriture qui varie suivant d’autres critères environnementaux comme le courant.

Les Octocoralliaires sont de piètres chasseurs, du fait de la faible efficacité de leurs cnidoblastes. Ils consomment essentiellement du plancton peu actif, de taille inférieures à 20 µm et jusqu’à 300 µm selon les espèces, constitué de micro crustacés et de leur larves (copépodes, ostracodes, amphipodes) ainsi que des larves de bivalves, de gastéropodes, tintinnides (ciliés), polychètes… Malheureusement, nombre de ces espèces ne sont pas disponibles dans un aquarium. La nourriture vivante de substitution constituée de copépodes ou de nauplii d’artémia est, selon leur régime alimentaire, bien acceptés par les Octocoralliaires.

Comme indiqué plus haut, ce zooplancton inclut également des protistes hétérotrophes (protozoaires) qui constituent les proies les plus petites et forment l’essentiel du nano-zooplancton, de 2 à 20 µm. De constitution très simple, les protozoaires se nourrissent de particules organiques, de bactéries, d’autres protozoaires ou d’animaux microscopiques. Les espèces qui nous intéressent sont représentées par les formes vivant à l’état libre dans des milieux aqueux. Il a été établi que des Octocoralliaires se nourrissent de protozoaires flagellés comme source non négligeable d’azote, indispensable à leur croissance. Les ciliés (infusoires) du genre Euplotes élevés par certains aquariophiles dans le cadre de leur aquaculture devraient convenir.

4.3.5. Autres invertébrés

Les Octocoralliaires, à l’instar des scléractiniaires, sont en mesure de se nourrir des invertébrés avoisinants d’une autre espèce ou de la même espèce, Ce mécanisme de prédigestion extracœlentérique comme on l’a vu plus haut, permet de lutter contre la concurrence pour l’occupation du territoire.

4.3.6. Macro algues benthiques

Des expérimentations ont mis en évidence la capacité de certains coraux à collecter et ingérer, par expulsion de leurs filaments mésentériques, les éléments nutritifs secrétés par les algues et les biofilms superficiels, riches en éléments organiques et en bactéries.

4.4. Matières organiques particulaires (MOP) inertes : détritus et neige marine

Les détritus sont les restes des nourritures non consommées, des excréments, des organismes animaux et végétaux en décomposition et d’autres poussières inorganiques en sustentation. Ils s’agglomèrent en particules exopolymériques transparentes (TEP) de 1 à environ 50 µm. Liés spontanément par un mucus issu de l’exsudation de polysaccharides, produit par le phytoplancton et les bactéries, ils sont très riches en carbone (glucides) fixé lors de la photosynthèse. C’est ce que l’on nomme la neige marine.  La production de neige marine est donc liée à celle du phytoplancton.

Cette neige, en partie en suspension étant consommée, par plusieurs organismes : copépodes, protozoaires, coraux et autres animaux filtreurs, elle est ainsi réintroduite dans la chaine alimentaire, mais pas seulement. La neige marine poursuit son agglomération en agrégats plus importants et se dépose sur le fond sous forme de sédiments. Cette couche de matière organique est finalement partiellement minéralisée par les bactéries (bactériobenthos) et convertie en molécules inorganiques telles que le nitrate et le phosphate pour servir de nutriments à d’autres invertébrés, en particulier ceux qui se développent dans les eaux turbides.

Les effets des sédiments ne sont pas toujours positifs. Leur accumulation excessive, bien souvent provoquée par l’activité humaine, sur les invertébrés sessiles peut être désastreuse, jusqu’à la disparition des individus et des récifs. Une forte sédimentation étouffe littéralement le récif en bloquant la lumière, l’absorption de la nourriture et les échanges gazeux.

Les coraux d’une manière générale, sont consommateurs des MOP qui peuvent fournir l’essentiel de leurs besoins en azote et carbone. Les octocoralliaires et les gorgones en particulier, s’avèrent bien accepter cette source de nourriture morte qui nécessite un minimum de dépense énergétique pour la capture par ailleurs pourvue d’une flore bactérienne et d’algues.

En aquariums les MOP sont constituées par les excréments de poissons, le mucus du corail, les restes d’algues, les déjections de vers, les mues de microcrustacés, les restes de nourriture et d’autres débris. Elles sont souvent évacuées par la filtration et l’écumeur et peut-être trop souvent, étant considéré ce qui vient d’être énoncé. Les particules grossières se déposent au fond sous forme de sédiments organiques dont la présence dans un milieu captif reste largement discutée : soit considérés comme une pollution de nature à déstabiliser le système clos ou nécroser les coraux au niveau des zones en prise avec les dépôts et donc, aspiré, soit géré biologiquement au sein d’un sable vivant efficace associé à une flore bactérienne et une faune détritivore adaptées.

5. Reproduction

Les Octocoralliaires disposent de plusieurs modes de reproduction sexuée et asexuée. La stratégie de reproduction se reflète bien souvent dans la manière dont les colonies se sont propagées, ont colonisé ou recolonisé des zones libres. Par exemple, la ponte  massive en eau libre des Alcyoniidae permet de coloniser des habitats lointains, le choix adopté par les Xeniidae de procéder sexuellement par incubation de larves ou par reproduction asexuée permet une multiplication rapide mais une colonisation lente des espaces.

5.1. Reproduction asexuée

La reproduction asexuée présente certains avantages : elle fait participer l’ensemble des individus d’une colonie, elle présente une grande simplicité par rapport à la reproduction sexuée (en l’absence de production et de filtre de rencontre des gamètes) ; elle produit de nombreux individus de même génération et de même lignée génétique à partir d’un parent : dans un environnement stable et favorable, la croissance de ces individus agrégés est plus rapide. Par contre, elle n’augmente pas la diversité génétique et si elle avait été le seul moyen de reproduction, les récifs ne seraient pas ce qu’ils sont ou ne seraient plus. La majorité des Octocoralliaires peut se reproduire de cette manière asexuée et s’avère en certaines occasions, leur principal mode de reproduction. En milieu captif, c’est le mode de prolifération privilégié par les aquariophiles.

5.1.1. Fragmentation de colonies

C’est le mode de reproduction le plus fréquent. Il se produit de différentes manières :

• Auto étranglement d’un rameau de quelques polypes ; le fragment tombe sur le substrat et s’y fixe rapidement (Dendronephthya, Junceela fragilis, Sarcophyton…). La colonie fille s’enracine par des filaments depuis la base ou adhère, elle se consolidera avec la croissance.
• Segmentation de l’extrémité d’une branche ; le corail favorise la croissance d’algues qui croissent autour d’un rameau et le compriment jusqu’à ce qu’il se détache (Alcyonium, Lemnalia, Nephtea, Capnella…). Le segment, parfois gonflé, se déposera plus loin avec le courant.
• Fragmentation subie : due à des prédateurs, à des perturbations naturelles (tempêtes, cyclone) ou anthropique (amarrage, engin de pêche). Les dégâts peuvent être importants mais le développement de nouvelles colonies l’est tout autant. Le corail (Sarcophyton) peut même générer des nécroses pour accélérer le processus.
• Séparation spontanée : des polypes individuels se détachent spontanément et sont entrainés par le courant (Xenia, Anthelia). La fragmentation se produit chez certaines espèces (Xenia), au niveau du pédoncule colonial.
• Stolonisation : Certaines espèces (Efflatounaria) développent des cordons rubanés ou cylindriques (stolons), à leur base ou sous forme de branches stériles de trois à cinq fois la taille de la colonie, qui se fixent au substrat. La colonie mère transfère une partie de son corps via le stolon pour former une colonie fille avant de se détacher. Le stolon se résorbe ensuite et disparait, laissant deux colonies indépendantes. D’autres espèces (Clavularia), forment à leur base un stolon qui génère des bourgeons (stolon prolifère), à l’origine d’un nouveau polype. Le stolon reste fixé au substrat formant des connexions horizontales entre les polypes.

5.1.2. Bourgeonnement

Il se produit à la base du pédoncule ou juste sous le capitule du spécimen (Sarcophyton, Sinularia). Si le bourgeonnement a lieu à la base d’une petite colonie, fille et mère peuvent se développer ensemble. S’il s’agit d’une grande colonie, les filles restent chétives car ombragées par leur mère. Le bourgeon peut se séparer et se fixer au substrat pour former une petite colonie.

5.1.3. Scissiparité

On peut avoir une division transversale avec séparation du capitule et du pédoncule, ou une division longitudinale chez les genres à pédoncule épais (Sarcophyton, Lobophytum) ou branchus (Lemnalia, Nephtea, Cladiella, Xenia et Heteroxenia). Ce phénomène donne naissance à deux colonies de taille équivalente.

5.1.4. Lacération du pied

Certains Octocoralliaires (Xenia, Cladiella, Nephtea) se déplacent sur le substrat en rampant. Au cours de leur mouvement, une partie du tissu de la base peut se détacher de la colonie et donner naissance à un nouveau spécimen. Les lacérations issues de prédations ou de blessures aboutissent, suivant le même principe, à la multiplication de la colonie.

5.2. Reproduction sexuée

5.2.1. Principe

Les organes reproducteurs (gonades) des polypes, les ovaires chez la femelle et les spermaties chez le mâle, produisent des cellules reproductrices (gamètes) : les ovocytes qui évoluent à leur stade mature en ovules, chez la femelle et les spermatozoïdes, chez le mâle. La fécondation des ovules par les spermatozoïdes aboutit à l’union de ces deux gamètes en une cellule-œuf (zygote). Il se développe alors un embryon lequel, après des divisions cellulaires successives, forme une larve (planula), en mesure de nager librement. Cette dernière, après évolution peut finalement se fixer et se métamorphoser en un polype juvénile possédant à ce stade, toutes les fonctions de l’espèce.

5.2.2. Sexualité des Octocoralliaires

Lorsque des colonies d’une même espèce occupent un territoire, quel que soit le mode de reproduction, sexué ou asexué, chaque colonie de polypes est toujours issue d’un seul polype parent. Tous les descendants disposent donc des caractéristiques de ce parent. Ainsi, les polypes d’une même colonie sont tous : soit mâles, soit femelles, soit hermaphrodites (Illustration 15).

• La majorité des Octocoralliaires est gonochorique (ou dioïque) : La colonie contient uniquement des polypes mâles ou uniquement des polypes femelles.
• Une minorité est hermaphrodite, la colonie produit alors, à la fois des ovocytes et du sperme (hermaphrodisme simultané). Dans ce scénario, les polypes contiennent à la fois des gonades mâles et femelles, c’est le cas d’Heteroxenia et de Xenia. Selon les espèces, les organes génitaux mâles et femelles sont situés sur des mésentéroïdes séparés ou sur les mêmes mésentéroïdes. Le mode de libération varie selon les espèces mais aussi parfois selon leur taille : ovules et spermatozoïdes peuvent être libérés séparément ou bien ensemble en un paquet qui se disloque rapidement avant que l’ovule soit fécondable.

Les coraux, atteignent leur maturité sexuelle après un certain temps qui peut dépendre de l’âge de la colonie, par exemple un an pour les Xenia tandis que les colonies de femelles Sarcophyton spp. en nécessitent dix. Pour d’autres, ce serait la taille ou leur surface qui est déterminante ou encore la densité de polypes. Ceci dit, les conditions étant remplies, il n’est pas sûr que la colonie devienne féconde. La production de gamètes et la ponte nécessitent une grande dépense d’énergie, il est nécessaire que le corail soit en bonne santé et même en mesure de stocker auparavant cette énergie. Dans certains cas, une colonie peut être partiellement féconde, avec des polypes capables de produire des gamètes sur une zone et stériles ailleurs. Cette dépendance à l’énergie explique en partie le caractère saisonnier des périodes de reproduction. En effet, la température, la présence de plancton et la production de zooxanthelles constituent des facteurs importants. D’une manière générale, les pontes ont lieu à des jours et heures (souvent la nuit mais pas toujours) liés à la pleine lune lors des périodes les plus chaudes, mais ceci peut varier d’une région à l’autre et de manière décalée selon les espèces. Le facteur chimique supposé déclencher la ponte au sein du corail, reste actuellement au stade d’hypothèse..

5.2.3. Organes reproducteurs

Les organes génitaux se situent dans des accumulations de tissu gastrodermal, sur les mésentères des polypes. Les ovaires produisent les ovules dont elles prennent la teinte orange et les spermaries ont la blancheur opaque de leurs sacs spermatiques contenant les spermatozoïdes. En général, les gonades se trouvent dans les polypes autozoïdes (Sarcophyton, Lobophytum), chez certaines espèces on les trouve dans les polypes siphonozoïdes (Bathyalcyon robustum, Heteroxenia) alors que les polypes autozoïdes sont stériles et dans de plus rares cas (Minabea robusta), les deux types de polypes hébergent les gonades.

Les sacs spermatiques contiennent de nombreux spermatozoïdes flagellés qui arrivent à maturation après une année. Les ovaires contiennent de un à cinq ovules en moyenne. L’ovule d’environ 0,7 mm, présente un cytoplasme granulaire et un noyau large muni d’un nucleolus excentrique mais à ce stade il n’héberge pas de zooxanthelle. L’étude de certaines espèces montre que le développement des ovules dure jusqu’à deux ans, Il n’est donc pas rare de trouver dans le même polype des ovules de taille différente. Après rupture des différentes membranes qui les entourent, les ovules se détachent des cloisons et se retrouvent libres dans la cavité gastrovasculaire. Chez les espèces à fécondation externe, elles remontent par le pharynx et sont expulsées dans l’eau de mer par la bouche du polype. En cas de fécondation interne, elles restent dans la cavité gastrovasculaire dans l’attente d’un éventuel spermatozoïde.

5.2.4. Modes de reproduction sexuée

Les Octocoralliaires procèdent selon trois modes de reproduction sexuée (Illustration 5). Comme chez tous les Anthozoaires, la planula des Octocoralliaires se transforme directement en polype sans passer par une phase méduse.

5.2.4.1. Diffusion de gamètes en eau libre et fécondation externe (ovipare) (Broadcasting)

C’est le mode le plus fréquent chez les alcyoniidés et certaines gorgones. Il nécessite un frai synchronisé. La ponte a lieu à différents moments de l’année, en principe synchronisée avec le cycle lunaire ou avec la température de l’eau mais les conditions sont encore mal cernées et l’aquariophile ne doit pas espérer provoquer des pontes par le seul effet d’une lampe « clair de lune » au-dessus du bac. Cette diffusion massive dans le courant augmente les chances de fécondation. Simultanément, les individus femelles se plissent, rétractent leurs tentacules et libèrent leurs ovules en pleine eau par leur orifice buccal, tandis que les mâles émettent par paquets, des spermatozoïdes dépourvus de queue et dont la tête est ornée de pointes coniques. Les hermaphrodites simultanés, en général, ne libèrent pas leur œufs et le sperme séparément mais dans des paquets contenant plusieurs centaines d’œufs au milieu de spermatozoïdes. Les spermatozoïdes ayant une durée de vie réduite et sans mobilité en eau de mer, cela permet de les conserver plus longtemps et proches des ovules, flottant en nappes à la surface. Lorsque les poches se rompent, la fécondation peut avoir lieu, avec un meilleur taux de réussite.

5.2.4.2. Fécondation interne et incubation (Brooding)

Dans ce mode de reproduction :

• Soit les colonies sont gonochoriques, alors le sperme (jamais les ovules), est répandu dans l’eau, bien souvent quelques heures après le coucher du soleil au printemps et en été, généralement après la nouvelle lune. De manière aléatoire, les spermatozoïdes, attirés par des phéromones, rejoignent la cavité gastrovasculaire des polypes femelle pour féconder une faible quantité d’ovules.
• Soit il s’agit d’une colonie hermaphrodite, les gamètes mâles et femelles s’autofécondent alors à l’intérieur du polype. L’incubation des œufs fécondés (zygotes) se déroule ensuite suivant deux cas en fonction des espèces :
  • Incubation interne de larves (vivipare)
    Les zygotes forment des planulas au sein du polype qui migrent ensuite dans des chambres de la mésoglée pour se développer. Quelques jours à quelques semaines plus tard, les larves sont expulsées lorsqu’elles sont proches de leur métamorphose en polype. Les espèces de la famille Xeniidae et la majorité des gorgones sont des incubateurs internes.
  • Incubation externe des œufs (ovipare)
    Les œufs zygotes sont expulsés du polype, ils adhèrent à ses flancs dans des poches muqueuses. Ces sacs d’incubation sont à flottabilité négative et peuvent également s’établir sur la surface de la colonie ou à quelques mètres. Les larves s’y développent jusqu’à leur libération, quelques heures après le crépuscule. C’est le cas des espèces des genres Clavularia, Briareum, Rhytisma, Efflatounaria et certaines gorgones.

5.2.5. Étapes de reproduction

5.2.5.1. Fécondation, développement  embryonnaire et larvaire

On l’a vu, selon les espèces, le développement débute au sein du polype ou dans le milieu extérieur. Dans le cas de diffusion, la fertilisation des ovules se produit quelques heures après la ponte. Chez les incubateurs, L’ovule est entouré des spermatozoïdes, puis est fécondé par l’un d’entre eux. C’est le point de départ du développement embryonnaire. Chez certaines espèces, les zooxanthelles pénètrent dans l’œuf juste après la fécondation. Ces algues ne sont pas digérées mais incluses dans le tissu du polype pour débuter une vie de symbiote.

L’œuf fécondé subit une segmentation superficielle. Après environ 24 heures, le développement embryonnaire aboutit à une dizaine de cellules (stade morula). On observe la formation d’une vésicule  non ciliée la blastosphère (stade blastula), ayant une large cavité centrale composée de un puis deux feuillets (ectoderme et endoderme). Le renversement d’un feuillet aboutit à l’ouverture de la vésicule qui deviendra la future cavité gastrique (stade gastrula). La mésoglée se différencie entre l’ectoderme et l’endoderme, les flagelles se forment et ainsi l’embryon se transforme en larve. 48 heures après la fécondation, la surface de l’embryon est ondulée et la larve (pré-planula) apparaît pour évoluer jusqu’au quatrième jour, en planula sphérique, onduleuse et ciliée en mesure de nager librement.

5.2.5.2. Planulation

On désigne sous ce nom l’expulsion des jeunes larves dans le milieu extérieur. Après incubation interne. La planula nage dans le lumen du polype pendant deux à quatre semaines puis est rejetée, le plus souvent par la cavité buccale mais, chez certaines espèces, on observe la formation de pores transitoires permettant l’évacuation des larves. Le nombre de larves expulsées par unité de temps est variable selon les espèces. La période de planulation est sous contrôle génétique, mais elle dépend également de facteurs externes ; elle peut donc varier pour une même espèce. Selon les espèces, elle est en relation ou non avec les phases lunaires. Si elle est en relation avec la lune, elle se produira de façon périodique ; dans le cas contraire, elle aura lieu de façon continue sur des intervalles de temps plus ou moins longs en fonction des espèces. Le contrôle lunaire s’exerce par l’intermédiaire des marées : la pression dans l’eau (qui varie en fonction de l’alignement du soleil et de la lune avec la terre) agit sur la maturation des gonades et sur l’expulsion des planula. La lune exerce aussi son action grâce à la lumière qu’elle réfléchit.

La planula incubée, après son expulsion du polype, reste parfois quelques minutes sans bouger, puis grâce à ses flagelles, nage jusqu’à la surface de l’eau. Elle avance de manière saccadée grâce à l’alternance de contractions et d’extensions. Les planula incubées sont assez matures pour se métamorphoser rapidement en polypes juvéniles. Elles sont généralement plus grandes que les larves produites par diffusion massive et contiennent une souche de zooxanthelles transmis par le parent. La durée de la vie larvaire varie avec les espèces. Les planulas incubées sont potentiellement capables de se disperser loin avec l’énergie fournies par leurs zooxanthelles, mais dans la pratique, leur vie est réduite, elles ne se dispersent pas longtemps ni très loin et se fixent dans l’environnement du parent.

Dans le cas d’une diffusion massive (broadcaster), les larves se développent dans le plancton pélagique durant quelques jours à mois, sur des distances pouvant avoisiner les cent kilomètres,  selon l’espèce et la vitesse d’acquisition des souches de zooxanthelles.

5.2.5.3. Fixation de la larve

Plus tard, parfois d’après certains signaux environnementaux, la larve coule vers le fond. Elle choisit le lieu selon le substrat (dureté, rugosité), la profondeur, la lumière, les biofilms bactériens et d’autres micro-organismes, les algues coralliennes… selon la perception de certains indicateurs chimiques, avec une préférence pour les surfaces encroutées de corallines. La planula sécrète une substance muqueuse blanche, adhésive et s’accroche finalement au support par son pôle aboral. la planula a la possibilité de ramper vers des zones plus protégées, lumineuses, plus adaptées à la prolifération de l’espèce;

Dès le premier jour de fixation, les cils de la planula disparaissent et la larve fixée s’aplatit. Son pôle aboral devient le pied du premier polype. Elle devient discoïde Le deuxième jour, La larve se divise, huit extensions verticales apparaissent et on distingue, au sommet de la surface libre, huit petites digitations coniques tentaculaires. Le troisième jour, le polype grandit et il se forme au centre du disque tentaculaire une invagination ectodermique dont la rupture au quatrième jour, forme la bouche. Les jours suivants, le polype grandit et les rangées de pinnules se forment progressivement. La larve est transformée en un polype appelé oozoïte,

A ce stade, certaines espèces commencent à ingérer des zooxanthelles du plancton. Pour les autres, comme on l’a vu plus haut, les gamètes femelles sont pourvues en zooxanthelles juste après la fécondation, avant leur libération en pleine eau.

5.2.5.4. Développement de la colonie

Trois semaines plus tard on assiste à une prolifération par stolon : ce dernier se développe en cercle autour de la base du polype puis engendre un bourgeon qui donne naissance à un deuxième polype dont les septes dorsaux sont voisins de ceux du polype primitif. Un nouveau bourgeon se développe et donne naissance à un autre polype et ainsi de suite, naissent de nouveaux polypes primitifs (zoïdes). Après un premier cercle de bourgeons, un second cercle se créé à l’extérieur du précédent. Il apparait ensuite de nouveaux polypes entre le premier cercle et le polype primitif. Seules quelques espèces d’Octocoralliaires de profondeur ne sont formées que d’un seul polype et restent solitaire.

Ce chapitre se termine sur la reproduction et la propagation des Octocoralliaires. Laissons les colonies s’étendre, nous verrons comment celles-ci évoluent dans leur milieu, dans un prochain chapitre consacré à l’écologie des Octocoralliaires.

Références

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  Advanced Aquarist. Vol X, décembre 2013
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  T. Sime-Ngando, S. Jacquet. Les virus planctoniques : un compartiment biologique clé
  des milieux aquatiques. Courrier de l’environnement de l’INRA n°53, décembre 2006.
• J-P. Torréton. Importance du bactérioplancton
  dans la transformation et le devenir de la matière organique en milieu corallien. Centre IRD de Nouméa. Océanis, vol. 26 no 3. 2000, p. 389-425.
• P. Mollo, A. Noury. Le manuel du plancton. Éditions Charles Léopold Mayer, 2013.
• E. Borneman. Reproduction in Aquarium Corals. Reefkeeping, mai 2003.
• A. Simpson. Reproduction in Octocorals (Subclass Octocorallia): A Review of Published Literature. University of Maine, Darling Marine Center.
• Y. Achituv, E. Benayahu. Polyp dimorphism and functional, sequential hermaphroditism in the soft coral Heteroxenia
  fuscescens (Octocorallia). Marine Ecology Progress Series, Vol. 64: 263-269, juillet 1990.

Tous mes remerciements aux auteurs des photos pour leur accord de publication et à mes correcteurs Christian SEITZ, Olivier SOULAT et Jérémie VIDAL DUPIOL, pour leur soutien.

Article publié sur Cap récifal le 01 novembre 2014.

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L’article Octocoralliaires 2 – Biologie : nutrition, reproduction est apparu en premier sur Reeflexions.

Les éminents biologistes, depuis Blainville, Dana et jusqu’aujourd’hui Carden Wallace et John E.N Veron (Charlie Veron), s’appuient sur un vocabulaire propre à faciliter la caractérisation de nos coraux. Si nous souhaitons nous-mêmes attribuer un nom d’espèce plus réaliste à nos hôtes, exploiter les résultats de leurs précieuses observations et ainsi mettre en place des conditions de maintenance appropriées, il semble indispensable de comprendre la terminologie employée. Les termes d’usage, on le verra, ne sont pas aussi inaccessibles qu’on peut le penser, alors pourquoi ne pas les reprendre au quotidien lorsqu’ils s’avèrent plus explicites que nos descriptions approximatives.

1. Anatomie du corail

1.1. Le squelette

À la différence des coraux mous dont le maintien est assuré en partie par de petites aiguilles internes en réseau plus ou moins dense (spicules ou sclérites), les coraux durs prennent appui sur un squelette (polypierite) continu en calcaire c’est à dire du carbonate de calcium (CaCO₃) qu’ils sécrètent. Il s’agit de la calcification.

Cette calcification  (on parle de  "précipitation bio-contrôlée", "bio calcification" ou "bio minéralisation") est le fruit de processus complexes que les biologistes cherchent encore à expliquer dans les détails, mais dont les moyens d’observation de plus en performants révèlent progressivement les secrets. Concentrons-nous sur l’essentiel.

1.2. Le polype

La partie vivante du corail est constituée par les polypes et entre eux le coenosarque. Les coraux sont des organismes diploblastiques donc organisés en deux feuillets cellulaires, l’ectoderme et l’endoderme, séparés par une mince couche de gelée (mésoglée).

• Lorsque les feuillets cellulaires font face à l’eau de mer on parle de tissus oraux (ectoderme oral, mesoglée orale et endoderme oral).
• Lorsque ces feuillets font face au squelette on parle de tissus aboraux (ectoderme aboral ou calicoblastique, mesoglée aborale et endoderme aboral).

Plus exactement, l’organisme est constitué de deux couches de ces feuillets, placées en opposition. Entre les tissus endodermiques se trouve le coelenteron autrement appelé cavité gastrique. L’ensemble contient des cellules aux fonctions variées (sensorielles, musculaires, défensive, digestives…) adaptées à chaque cas :

• Le feuillet externe au contact de l’eau (ectoderme oral) recueille les minéraux tels que le calcium, absorbe la majeure partie des matières organiques dissoutes dans l’eau (glucose, alcool, acides aminés…) et les ions bicarbonate (HCO₃) diffusés et/ou transportés vers les zooxanthelles pour la photosynthèse.
• Le feuillet interne (endoderme) assure des fonctions similaires. L’endoderme oral concentre dans ses zones superficielles, les algues symbiotiques (zooxanthelles) qui agissent sur le métabolisme du corail et qui selon plusieurs hypothèses, favoriseraient la calcification.
• La cavité gastrique (coelenteron) transporte les éléments nutritifs à tous les niveau de la colonie, assurant ainsi la survie des polypes les plus démunis et, ce qui nous intéresse ici, elle amène les éléments organiques et minéraux nécessaires à la bio-calcification au plus près du squelette, vers l’ectoderme aboral.
• Le feuillet externe au contact du squelette (ectoderme aboral), compte tenu de ses fonctions particulières, est appelé ectoderme calicoblastique. Il possède des cellules spécifiques (desmocytes) destinées à l’ancrage des tissus au squelette

Memo
Derme du grec derma , peau, tissu.
Ecto du grec ektos en dehors, externe.
Ectoderme tissu externe, vers l’eau .
endo du grec endon,   dedans, interne.
Endoderme tissu interne, vers l’organisme.
oral du grec oris , relatif à la bouche.
Ectoderme oral , tissu externe dont la continuité constitue la bouche.
ab du grec loin.
Aboral à l’opposé de la bouche.
Endoderme aboral   tissu interne face au squelette.

1.3. La calcification

Nous y arrivons, le feuillet externe au contact du squelette contient les cellules spécialisées (calicoblastes), régulatrices de la bio-calcification. En effet, l’ectoderme calicoblastique diffuse au travers de ses tissus et jusqu’au squelette les éléments juste nécessaires à la production squelettique. Il sécrète à son interface avec le squelette, une série de substances organiques sous la forme d’une matrice colloïdale appelée "Fluide Extracellulaire Calcifiant" (ECF) où les ions CO3^2- et Ca²⁺ s’associent en carbonate de calcium et cristallisent sous une de ses trois formes, en aiguilles : l’aragonite.

Le squelette contient approximativement 90% de carbonate de calcium (CaCO₃), 1% de strontium (Sr), 0.5% de sodium (Na), 0.05% de magnésium (Mg) ainsi que d’autres éléments sous formes de traces. Le taux et la progression de la calcification varient selon des facteurs écologiques (lumière, profondeur, nourriture…) et génétiques comme on va le constater.

2. Méthode d’analyse

En attendant que l’analyse ADN se développe, l’identification est essentiellement basée sur des critères liés à la morphologie de ce squelette. Toutes les analyses suivent la même séquence : on considère en premier lieu le type morphologique général de la colonie (en complétant par l’aspect des branches pour les branchus), puis on observe l’organisation de la colonie et enfin on étudie la structure du squelette, notamment celle des corallites qui abritent les polypes. Nous nous limiterons modestement à comprendre quelques critères principaux.

3. Morphologie des colonies

La première analyse porte sur la forme de la colonie dans son ensemble.

3.1. Dans le milieu naturel

Comme on l’a vu dans l’article "Les récifs coralliens tropicaux", les morphes ne sont pas toujours identiques et peuvent évoluer selon l’écosystème : le lieu géographique, la localisation sur le récif et plus globalement selon les conditions de vie du corail, ce qui malheureusement ne facilite pas l’identification visuelle.

Ainsi les colonies d’une même espèce peuvent adapter leur morphologie au biotope, et changer radicalement d’apparence comme par exemple Psammocora spp, Echinophyllia spp ou Pocillopora damicornis (illustration ci contre) qui occupent aussi bien la zone brassée des brisants en surface que les eaux calmes et profondes jusqu’à 40 m, ou bien Turbinaria reniformis qui adopte une forme en feuilles dans le lagon mais en entonnoir sur la pente externe.

La question du lieu ne régit pas tout, ce serait trop simple. Les colonies sont soumises à des conditions variables dans le temps. On sait que la forme générale ou la structure d’un corail juvénile évolue avec l’âge. En effet, la croissance diminue au fil des années du fait que le métabolisme du polype s’affaiblit et que la surface de la colonie directement exposée au milieu diminue par rapport à son volume. De plus, la croissance d’espèces
limitrophes peut contraindre la croissance d’un corail. La forme d’une même colonie évolue donc dans la durée et une observation à
un instant précis peut être contredite au fil de l’évolution.

Si cette première étape est à la portée du biologiste qui a la chance d’observer des colonies de bonne taille au port représentatif dans leur milieu naturel, elle est bien plus difficile pour nous aquariophiles avec avec les contraintes qui suivent.

3.2. En mariculture et aquaculture

Les pieds importés sont issus de mariculture où les conditions d’élevage, comme le brassage, l’orientation des boutures, l’ensoleillement sont déjà différentes des conditions d’origine. De plus, pour répondre à une logique de productivité ou d’attentes du client, les aquaculteurs forcent ou dénaturent les croissances par des traitements physiques ou chimiques. Certains spécimens nous arrivent avec des tissus à fleur de squelette ou avec des couleurs aux pastels révélateurs.

3.3. Dans nos bacs d’amateurs

Dans l’espace restreint de nos aquariums, malgré les progrès constants du matériel, les techniques employées ont leurs limites, la qualité de l’eau s’écarte toujours du référentiel marin, et les conditions biologiques sont encore très loin   du milieu naturel.

Les coraux ont bien souvent une capacité d’adaptation rapide et lorsque les conditions s’y prêtent, ils régissent à leur nouvel environnement pour devenir parfois méconnaissables. Les éclairages fluorescents développent des couleurs inhabituelles, les pigments réagissent à la puissance des Leds, les branches se vrillent dans le courant d’une pompe ou se dressent à la recherche de la lumière. Les formes sont grêles selon la carence ou le surdosage d’éléments, les lames se plient en réponse aux agressions chimiques des coraux proches.

Selon le niveau d’agression ou les apports bénéfiques (nouriture, oligoéléments…) , la
croissance pourra être ralentie ou accélérée, mais les coraux ont rarement le temps de développer leurs formes naturelles. Les grosses colonies dépassant quelques dizaines de centimètres dans les aquariums restent de toutes façons minuscules à l’échelle du récif.

3.4. morphes des colonies

On le voit, l’analyse de la colonie dans sa globalité reste pour nous une tâche bien difficile. La prudence doit donc s’imposer dans l’interprétation de nos observations. Pour autant, faut-il se désintéresser de cet aspect ? Certainement pas, une fois le corail à peu près identifié, nous pourrons mieux connaître son mode de croissance et nous saurons le placer dans le volume de l’aquarium où il pourra résister contre les dérives ou prédateurs qui ne manqueront pas de survenir, et s’épanouir.

Le tableau qui suit résume les différents termes utilisés dans la description des formes des colonies. On l’a vu plus haut, ceux-ci ne s’excluent pas mutuellement et plusieurs termes peuvent servir à décrire une espèce selon le milieu. Les qualificatifs des scientifiques sont souvent empruntés à la botanique et parfois à la médecine, et lorsque les formes s’approchent du modèle sans lui ressembler exactement il est d’usage de rajouter le préfixe "sub", par exemple "sub-massif" pour exprimer "à peu près" ou "pas tout à fait".

Terminologie pour la morphologie des colonies

Forme de la colonie	Illustration	Modèle	Définition
Arborescente (arborescent)			Les colonies arborescentes ou branchues ou rameuses sont composées essentiellement de branches de grande taille dressées en forme d’arbre. Les anglo-saxons utilisent des appellations imagées (staghorn) quand les coraux ont l’apparence de cornes de cerf (Acropora cervicornis) ou (helkhorn) pour les cornes d’élan (A. palmata).
Buissonnante (bushy) De taille plus réduite que les colonies arborescentes, les formes en buisson épars sont déclinés en plusieurs formes.			Cespiteuse (caespitose) : les branches, plus ou moins courtes et fines, sont connectées (anastomose) à leur base de manière compacte et s’épanouissent en un bouquet (clump) régulièrement réparti dans l’espace (A. secale, A. nana).
			En touffe (thicket) : buissons de taille moyenne, compacts, formés de branches fines, verticales (A. yongei, A parilis, Seriatopora).
			Corymbiforme (corymbose) : Les branches sont relativement courtes, en élévation et de longueur inégale, de telle sorte que les extrémités sont pratiquement sur un même plan (A. cerealis, A tenuis). Noter que de nombreuses colonies tabulaires sont assemblées en corymbe.
			En coussin (cushion) : constitué de branches fines et courtes (A. millepora).
			Hispide (hispidose) : du Latin hispidu qui signifie hérissé de poils. Les nombreux rameaux latéraux, courts, donnent aux branches principales un aspect de goupillon (bottlebrush) (A. echinata, A. batunai, A. subglabra, A. carduus, A. awi, A. elseyi, A. longicyathus, A. turaki).
			Prostrée (prostrate) : Les branches de la colonie se prosternent, elles s’étalent en s’inclinant vers le substrat (A. hemprichii, A. florida, A. tortuosa, A. abrotanoïdes).
Massive (massive)			Colonies épaisses et globuleuses de forme régulière (Favia, Favites, Galaxea).
Encroûtante (incrusting)			Les lames de la colonie enveloppent le substrat et y adhèrent fermement en formant une croûte avec parfois quelques excroissances (Porites). De nombreuses espèces d’acropora ont leur base encroûtante (A. robusta).
Columnaire (columnar)			Formation de colonnes ascendantes (Porites, Dendrogyra).
Digitée (digitate)			Colonies composées de branches courtes non divisées et non inter connectées comme les doigts d’une main (Acropora humilis, Stylophora). Des branches digitées peuvent être observées sur des colonies tabulaires ou buissonnantes.
Tabulaire (table)			En forme de tables, plateaux ou balcons horizontaux, avec le pied central ou bien déporté sur le côté.
Laminaire (laminar)			En forme de lames ou plaques horizontales à plusieurs étages. Le terme anglais "explanate" est parfois utilisé (A. cytherea, Pachyseris).
Foliacée (foliated)			En feuilles ou lames fines plutôt verticales et plus ou moins entrelacées et spiralées (Turbinaria reiniformis, Montipora foliosa, Pavona, Echinopora).
Turbinée (turninate)			Turbiné, du latin turbinatus qui signifie toupie, représente une forme en entonnoir (Turbinaria mesenterina).
Libre (free)			Colonies ou polypes solitaires simplement posés sur un substrat dur ou meuble (vase, sable…) (Fungia, Trachyphyllia, Goniopora).

4. Aspect des branches

Lorsque les colonies se développent en branches (arborescentes, buissonnantes, digitées ou tabulaires) il y a lieu de préciser leur aspect. On s’appuie sur trois notions fondamentales qui renseignent bien sur le mode de vie de la colonie :

• La porosité, proportion d’espace libre entre les branches. Les colonies poreuses, peu denses, permettent le passage de la lumière et de l’eau plus facilement à cœur, facilitant l’oxygénation, la photosynthèse et l’apport de nourriture aux polypes internes.
• Le diamètre des branches, relativement à (la taille de) la colonie. Les branches isolées et épaisses favorisent le passage des flux.
• La régularité dans l’alignement des branches favorise les écoulements d’eau.

Terminologie pour  l’aspect des branches

5. Organisation de la colonie

La colonie constitue l’ensemble des individus (les polypes) et de leur production squelettique (le polypiérite). Le polype construit un squelette que l’on peut décomposer en plusieurs éléments "standard". Comme chaque espèce construit ces éléments squelettiques, et parfois seulement quelques uns, et les multiplie à sa manière, il est intéressant pour l’identification d’observer l’arrangement de la colonie et, on le verra ensuite de façon plus fine, la structure du squelette. Les aquariophiles peuvent déjà avoir une idée de l’organisation de la colonie en observant le corail vivant, surtout lorsque ses polypes sont rétractés, mais l’analyse scientifique plus rigoureuse s’effectue sur le squelette dénudé afin d’en détailler tous les aspects.

Pour une meilleure compréhension de ces dernières étapes d’identification, on peut revoir les différents éléments d’un squelette type.

5.1. Morphologie du squelette

Si on réalise une coupe transversale du squelette, on découvre deux zones principales, le corallite au niveau du polype et le coenosteum entre les polypes. On le comprend, la première sera essentielle dans le cas de gros polypes solitaires, la seconde prendra plus d’importance sur les colonies à petits polypes espacés.

5.1.1. Le corallite

C’est l’ensemble du squelette délimité par le polype, depuis la surface jusqu’au cœur du squelette. Il se décompose lui même en zones caractéristiques :

Corals of the world vol 1 – J. Veron (2000) – AIMS

• Le plancher ou plateau basal : il s’agit de la lame calcaire sur laquelle s’appuie le polype. Plus tard le polype se rétractera vers le haut pour construire un nouveau plancher en formant une structure interne, comme un immeuble dont seul le dernier étage, le corallite, serait occupé par un locataire, le polype.
• Le mur ou muraille : c’est la bordure verticale plus ou moins longue, élevée par le polype au cours de sa croissance.
• Le thèque : c’est le sommet du mur.
• Endothèque : partie interne du mur.
• Périthèque : partie externe au mur.
• Le calice : c’est la zone visible, interne du corallite.
• Les septes : il s’agit des renforts soudés au plateau basal, en lames verticales qui divisent le mur radialement selon un multiple de 6 (hexacoralliaire). Leur nombre varie de 12 à plusieurs centaines. Ils sont souvent de tailles différentes, les septes primaires étant moins développés que les secondaires, réparties selon un cycle qui est le reflet de l’organisation tissulaire. Ce cycle septal, plus ou moins facile à décrypter, et la forme des dentures au sommet des parois sont exploités pour établir la systématique du corail.
• Les côtes : ce sont le prolongement des septes à l’extérieur du calice. Comme les septes, elles se diversifient selon des alignements et dentures propres à l’espèce.
• Les lobes paliformes : on définit ainsi les petites parois verticales, indépendantes des septes, qui se développent près du centre.
• La columelle : c’est une structure verticale en réseau, au centre du corallite, à l’emplacement laissé par les filaments mésentériques. Il existe plusieurs formes :
  • styliforme : une seule tigelle verticale cylindrique
  • lamellaire : une petite lame située dans le plan directeur
  • papilleuse : petites tigelles verticales
  • spongieuse : entremêlement et soudure de dents paliformes
  • chicoracée : lorsque les éléments sont soudés entre eux.

5.1.2. Le coenosteum

Le coenosteum ou exothèque est la matrice du squelette entre les corallites qui s’étend de la surface jusqu’au cœur du squelette. Les limites de cette zone sont parfois difficiles à déterminer et peuvent prendre plusieurs noms selon la structure. Le "coenosteum" est par exemple attribué à une structure spongieuse alors que l’on désigne par "épithèque", une couche fine et dense.

5.2. Arrangement des colonies

Il est différent selon que le polype se divise lui même, donnant naissance à un polype fille dans le même calice (bourgeonnement intra-tentaculaire) ou que des polypes filles se développent en bordure du polype parent (bourgeonnement extra-tentaculaire) ou encore que les polypes perdent leur identité lorsque les bouches se rejoignent ou bien s’alignent en vallées bordées de véritables murailles.
Le mode de croissance des corallites est tel que, chez certaines espèces, la même appellation définit à la fois la forme du corallite que la colonie elle-même (ex : Flabello-méandroïde). La notion de colonie en devient parfois difficile à apprécier, comme par exemple chez les Fungiidae qui présentent des espèces individuelles à une bouche (Fungia sp., Cycloseris sp.) et d’autres coloniales à plusieurs bouches (Herpolytha sp., Polyphyllia sp.). Doit-on parler d’individu à plusieurs bouches ou de colonie à bouche unique… Difficile certes, mais d’autant plus intéressant chez les espèces dont l’arrangement devient déterminant pour l’identification… à condition que plusieurs configurations ne cohabitent pas.

Terminologie pour l’arrangement des colonies.

Arrangement

Schéma

Exemple

Définition

Plocoïde

Les calices sont séparés à murs individuels. Les différents calices conservent leur propre mur et ils sont séparés par un squelette commun (coenosteum) plus ou moins développé et parfois difficilement visible comme avec Favia (Turbinaria, Montastrea, Barabattoïa, Favia, Echinopora, Porites, Stylophora, Acropora…)

Subplocoïde

Les calices sont séparés à murs individuels et rapprochés  parfois au contact. Les différents calices conservent leur propre mur et sont peu ou non séparés par le coenosteum (Leptastrea…)

Phacéloïde

Les calices sont longs, tubulaires et éloignés les uns des autres, à murailles non-adjacentes. Le coenosteum présent seulement à la base des murailles est peu visible, vu de face le caractère phacéloïde peut facilement être confondu avec l’état plocoïde (Caulastrea, Duncanopsammia, Tubastrea, Galaxea, Euphyllia glabrescens…).

Cérioïde

Les calices sont séparés, serrés de forme polygonale et possèdent une muraille commune. Ils ne forment pas de vallée, il n’y a pas de coenosteum. On peut parfois trouver des calices séparés jointifs après soudure des murailles (Goniastrea, Acanthastrea, Favite, Goniopora…).

Méandroïde

Forme des méandres. Les calices sont pluricentriques, les centres calicinaux sont alignés dans des vallées, circonscrits par une muraille commune. Dans une même colonie peuvent figurer deux agencements possibles de calices, plocoïde et méandroïde, ainsi que cérioïde et méandroïde (dans ce cas et pour les colonies strictement méandroïdes il n’y a pas de coenosteum)(Platygyra, Leptoria, Symphyllia, Pachyseris…).

Flabello-méandroïde

Les corallites sont reliés dans des vallées torturées entre des murailles non-adjacentes et sans coenosteum (Plerogyra, certains Lobophyllia, Catalaphyllia, Euphyllia divisa…).

Dendroïde

Signifie en forme d’arbre. Les corallites sont tubulaires, arrangés en ramification arborescente. Il n’y a pas de coenosteum (Dendrophyllia, Tubastrea micrantha…).

Hydnophoroïde

Les corallites sont entourés du coenosteum sous forme de protubérances coniques, ridées. Les murailles communes sont fragmentées et réduites à des monticules. Les vallées qui renferment les calices prennent alors un aspect discontinu ou de réseau (Hydnophora sp...).

Thamnastérioïde

Les calices sont séparés, sans muraille ou plutôt mal individualisés, peu visibles et reliés par des costo-septes disposés en étoiles (Pavona, Psammocora…).

Fungioïde

Les centres calicinaux sont régulièrement ou irrégulièrement répartis sur la colonie et reliés entre eux par des éléments septaux. Parfois certains centres calicinaux sont réunis en une fossette centrale. La muraille est présente mais invisible sur la face supérieure de la colonie, elle n’est visible que sur la face inférieure (Fungia, Herpolytha...).

Analyser le squelette
Eric Borneman préconise de prélever une partie du corail et de la faire tremper dans de l’eau de javel pendant 24 à 48h afin de faire disparaître toute trace de tissus pouvant gêner l’observation.
Il conseille également l’utilisation d’une loupe binoculaire ayant un pouvoir grossissant de x25 muni d’un réticule gradué pour les mesures, d’un plateau réglable 3 axes de manière à ajuster au mieux les plans d’observation et d’un éclairage multi-directionnel.

En tant qu’aquariophile nous pouvons hésiter à pousser si loin l’étude mais cela est moins choquant si nous le faisons à partir d’une branche cassée accidentellement ou à l’occasion d’un bouturage ou encore à la suite de la perte de l’animal.

6. Structure du squelette

Pour certaines familles, la notion de grandes vallées et murailles disparaît, l’organisation de la colonie n’est pas fortement influencée par le mode de croissance des corallites et l’organisation coloniale ne suffit malheureusement pas à l’identification. Il est alors indispensable de scruter la structure propre du corail : les corallites et le coenosteum. Si nos photos macro d’amateurs permettent de deviner quelques formes de corallites sur nos spécimens vivants, l’analyse fine requiert une observation microscopique des squelettes dépourvus de tout tissu et la mesure des diamètres de corallites.

Une analyse correctement conduite est longue, les particularités sont telles que les spécialistes répertorient une soixantaine de critères qu’il appuient parfois par des analyses de l ’ADN. Nous n’évoquerons que les principaux.

6.1. Structure des corallites

L’observation va essentiellement porter sur la forme et la structure interne des corallites. Concernant les Acroporidae, on distingue les corallites axiaux spécifiques à cette famille et les corallites radiaux.

6.1.1. Corallites axiaux

Illustration: Staghorn corals of the world C. Wallace.

Parfois nommés "corallites de croissance » chez les acropora qui développent des branches et des rameaux selon un axe principal, ils sont en effet souvent situés en bout des branches et déterminent l’axe de croissance. Ils peuvent également se former sur les côtés des branches ou à partir des surfaces encroûtées.

Les scientifiques analysent la quantité de corallites axiaux secondaires, le nombre, l’agencement, le cycle, la forme et les dentelures des septes primaires et secondaires, c’est d’ailleurs chez certaines familles comme les Fungiidae, la seule manière d’identifier quelques espèces. Ils analysent de la même façon les lobes paliformes et mesurent l’épaisseur du synapticule, ce réseau serré entre les septes, qui évolue avec l’âge du corail. Ils complètent leurs observations visuelles par les dimensions des diamètres extérieur et intérieur des corallites.

6.1.2. Corallites radiaux

Les corallites radiaux sont situés en périphérie des corallites axiaux, souvent sur les côtés des branches mais aussi parfois sur les surfaces encroûtées. Leur apparence est souvent bien reproduite mais leur dimorphisme sur une même branche ou leur ressemblance aux corallites axiaux (comme sur les colonies branchues hispides) rend parfois l’exercice difficile. Les scientifiques effectuent là aussi des observations dimensionnelles (longueur moyenne, diamètres extérieur et intérieur). Contrairement aux corallites axiaux, les formes sont variées. Pour uniformiser les descriptions, la biologiste Carden Wallace a imaginé plusieurs termes, issus de la botanique et suffisamment imagés pour les reprendre à notre compte.

Termes relatifs à la forme du corallite

• Tubulaire (tubular) : en forme de tube.
  
• Complet ou incomplet.
• Cochleariforme (cochleariform) : en forme de cuiller.
  
• Nariforme (nariform) : en forme de narine.
  
• Labial (labellate) : en forme de lèvre.
• Conique (conical) : la base est plus large que l’extrémité.
• Arrondi (rounded ) : en forme de baril.

Termes relatifs à l’angle par rapport à la paroi principale

• Apprimé (appressed) : le bord interne du corallite est incliné, appliqué conte la branche mais non soudé.
• Perpendiculaire : le corallite forme un angle de 90° avec la paroi.
• Émergé (sub immersed) : le corallite se développe au dessus de la surface de la branche.
  
• Immergé (immersed) : le corallite se développe au niveau de la surface de la branche.

Termes relatifs à la forme de l’ouverture

• Biseautée (oblique) : l’ouverture est biseautée.
  
• Circulaire (rounded) : vue de bout, l’ouverture est arrondie.
  
• Ovale (elongate) : vue de bout, l’ouverture est ovale.
• Incomplète (dimidiate) : ouverture incomplète, une petite excroissance du squelette s’étend vers l’extérieur.
• En torche (flaring lip) : en forme de flamme.
• Droite (straight lip) : perpendiculaire à l’axe du corallite.

Terminologie pour les corallites radiaux selon C. WALLACE.

Schéma

Illustration

Description

Schéma

Illustration

Description

1 – Corallite tubulaire, ouverture circulaire, droite.

2 – Corallite tubulaire, ouverture biseautée.

3 – Corallite tubulaire, apprimé à ouverture droite, circulaire.

4- Corallite tubulaire, ouverture droite, circulaire, incomplète.

5 – Corallite nariforme.

6 – Corallite arrondi, perpendiculaire (schéma) ou apprimé (illustration).

7 – Corallite apprimé, nariforme à ouverture ovale.

8 – Corallite apprimé, ouverture circulaire.

9 – Corallite labial, ouverture biseautée, ovale.

10 – Corallite incomplet, ouverture en torche.

11 – Corallite labial, ouverture droite.

12 – Corallite cochleariforme.

13 – Corallite apprimé, labial, ouverture circulaire.1 – Corallite tubulaire, ouverture circulaire, droite.

14 – Corallite conique.

figrangee

15 – Corallite émergé.

16 – Corallite immergé.

6.2.  Structure du coenosteum

Illustration: Staghorn corals of the world – C. Wallace

L’observation microscopique de cette zone squelettique située sous le tissu vivant, entre les polypes, dévoile une telle diversité que les scientifiques l’associent aux autres caractéristiques du squelette pour parfaire l’identification.

Le coenosteum peut être tout à fait uniforme, souvent constitué de côtes radiales (A, B), plus ou moins parallèles, dans le prolongement des septes.

Les crêtes des côtes sont parfois lisses ou plus ou moins dentelées (B, C), avec proéminence de petites aiguilles, les spinules (E, F) qui prennent parfois l’apparence de dents acérées, simples (H, I, J ), fourchues (K) et plus ou moins globuleuses (L à Q), avec parfois une organisation méandroïde (R).

La structure est le plus souvent régulière, notamment en présence de côtes simples ou lorsque le réseau est réticulé, mais elle peut aussi varier de façon progressive entre les corallites axiaux et radiaux d’un même spécimen.
Le "coenosteum" est le terme généralement employé mais il définit plus particulièrement un réseau poreux uniforme semblable à une éponge, dit "réticulé" (G) (Duncanopsammia). Il prend le nom de "sterome" quand il a l’aspect lisse d’une coquille de porcelaine (Euphyllidae, Meandrinidae). Le "dissipement" forme un feuilletage fin et "l’épithèque", non recouvert par les tissus vivants, se présente en une couche translucide (Trachyphyllia).

7. Identification

7.1. Données complémentaires

Les informations collectées peuvent être complétées par d’autres obtenues dans des ouvrages. Il faut cependant les exploiter avec discernement. Les espèces faiblement représentées ne sont pas pour autant à considérer comme rares. S’il existe bien des espèces endémiques des Caraïbes, de Hawaï ou de la Mer Rouge, les noms évoquant une origine géographique (Montipora australiensis) comme lieu de découverte ne signifient pas que l’espèce est localisée à l’endroit ; la multiplication des lieux de collecte permet de trouver fréquemment des espèces supposées rares, ou d’autres en dehors de leur zone attribuée. Les données concernant la profondeur de l’habitat sont plus exploitables, à condition toutefois que l’importateur fasse suivre l’information, les commentaires sur les tentacules courts ou proéminents n’étant pas forcément représentatifs de ce que l’on peut observer dans le milieu captif. Il vaut mieux avoir une confiance toute relative aux noms attribués lors des imports, et la démarche qui consiste à conduire sa propre analyse, même si elle n’aboutit pas à 100% de certitude, reste plus sûre.

7.2. Regroupement des données

On a pu le constater, l’observation des coraux depuis leur milieu naturel jusqu’au laboratoire fournit une mine d’informations. Pour nous faciliter le travail, Carden Wallace et John Veron ont procédé à des regroupements d’espèces similaires sur plusieurs familles de scléractiniaires.
Concernant
les Acroporidae, Veron a établi 38 catégories regroupées par morphologie, Wallace s’en est tenu à une liste de 20 regroupées génétiquement. Personnellement, dans le cadre d’une analyse de formes, je préfère la classification de Veron. On trouvera ci après les deux approches. Les résultats de nos analyses en poche, il nous sera plus facile de retrouver notre spécimen dans ces sous-groupes en consultant leurs ouvrages détaillés.

Regroupement des Acroporidae selon C. Wallace

Groupe	Exemple	Particularités
A. rudis A. variolosa A. austera A. hemprichii	A. rudis – J. Veron Coral ID	Formes : subarborescentes, larges, ramifications simples, irrégulières Branches : épaisses, simples Corallites radiaux : tubulaires arrondis, réguliers, murs épais parfois gonflés, calices relativement petits Corallites axiaux : grands, les synapticules nombreux contribuent à l’épaisseur de la branche Coenosteum : nombreux spinules Habitat : espace subtidal Localisation : Océan Indien et Mer Rouge, à l’exception de A. austera Notes : A. austera est la seule espèce susceptible d’être commercialisée
A. humilis A. globiceps A. gemmifera A. monticulosa A. samoensis A. digitifera A. multiacuta A. retusa	A. humilis – zoo2.zool	Formes : corymbiformes ou digités Branches : robustes coniques ou cylindriques Corallites radiaux : courts, épais, tubulaires, incomplets, nariformes, denses, uniforme et souvent apprimés Corallites axiaux : grands, les synapticules denses contribuent grandement à l’épaisseur des branches Coenosteum : réticulé ou réticulé avec côtes et spinules latéraux aplatis, aigus, ou en lames irrégulières Habitat : soumis aux courants forts au sommet de l’espace interdital, communs sur les platiers Localisation : Indo-pacifique élargi
A. nasuta A. cerealis A. valida A. arabensis A. Secale A. lutkeni A. kimbeensis	A. nasuta – Wikipedia	Formes : corymbiformes Corallites radiaux : nariformes ou tubulaires, de tailles égales ou de deux tailles. Ils constituent l’essentiel de l’épaisseur de la branche Coenosteum : réticulé avec spinules simples ou parfois alignés ou regroupés pour former des côtes Habitat : espace peu profond, subtidal Localisation : Indo-pacifique
A. divaricata A. solitaryensis A. kosurini A. hoesksemai A. clathrata	A. divaricata : zoo2.zool	Formes : toujours caractéristiques avec scellement central ou latéral, souvent symétriques Corallites radiaux : ronds, souvent espacés, obliques, nariformes ou à ouverture incomplète, à murs épais ils contribuent à l’épaisseur de la branche. Les formes et tailles sont nombreuses au sein de la colonie Coenosteum : réticulé avec fourches ou spinules simples, très dense ou en côtes selon l’habitat Habitat : souvent profond Notes : les espèces A .clathrata, A. divaricata et A. solitaryensis fréquemment importées sont supposées très différentes du fait de leur formes. Ce n’est pas le cas, elles sont laminaires, tabulaires ou finement ramifiées, cespiteuses, arborescentes avec un point de fixation. Les petites colonies ont des forme similaires
A. lovelli A. bushyensis A. glauca	A. glauca – zoo2.zool	Formes : variées Corallites radiaux : apprimés, arrondis, tubulaires, de taille égale Coenosteum : réticulé avec spinules simples, alignés ou en côtes Habitat : fréquent mais limité aux eaux peu profondes des récifs frangeants Localisation : zones étendues mais localisées Notes : En terme de morphologie, il s’agit d’un groupe à part, "fourre-tout"
A. verweyi	A. verweyi – zoo2.zool	Formes : digitées ou caespito-corymboformes Branches : elles font de 5 à 10 mm de diamètre, et jusqu’à 100 mm de long Buissonnant souvent avec un sommet plat. Couleur crème à brun, parfois avec corallites axiaux orangés Corallites radiaux : uniformément répartis, de tailles et de formes régulière, apprimés tubulaires à grandes ouvertures rondes en torche. On distingue deux séries de septes (3/4 R primaire à 1/3 R secondaires) Corallites axiaux : diamètre de 2,8 à 3,5 mm extérieur et de 0.8 à 1.1 mm intérieur, avec deux cycles de septes (3/4 R primaires et 1/3R secondaires) avec parfois présence d’un cycle tertiaire Coenosteum : réticulé uniforme avec sub-côtes simples ou spinules aplatis latéralement Habitat : occupe les les espaces entre les autres Acropora, exclusivement dans les faibles profondeurs Localisation : Indo-Pacifique élargi, Océan Indien
A. cervicornis A. palmata A. prolifera	A. cervicornis – Academic DAE	Formes : très variables à l’origine des différences entre les espèces de ce groupe. En dépit des formes des colonies, radicalement différentes, les caractéristiques des corallites et du coenosteum sont très semblables Corallites radiaux : de taille régulière, tubo-nariforme, plus ou moins tubulaires ou nariformes Coenosteum : réticulé entre les corallites radiaux et en côtes sur ces corallites, avec des spinules aplatis latéralement, plus ou moins alignés en côtes Localisation : Les espèces de ce groupe sont les seules situées exclusivement dans l’Océan Atlantique
A. muricata A. formosa* A. grandis A. acuminata, A. valenciennesi A. pharaonsis	A. formosa – zoo2.zool	Formes : arborescentes poreuses ou en tables arborescentes Branches : grosses, robustes Corallites radiaux : tubulaires à ouvertures variées, régulièrement espacés, de taille variable qui contribuent à part égale à l’épaisseur de la branche avec les corallites axiaux Corallites axiaux : parfois épais et contribuent à former des branches lourdes et robuste Coenosteum : réticulé uniforme avec spinules simples assez réguliers Habitat : espace assez étendu Localisation : dépend des espèces * Selon C. Wallace, A. formosa et A. muricata sont identiques
A. robusta A. abrotanoides A. palmerae A. intermedia A. polystoma A. downingi A. listeri A. sukarnoi	A. robusta – J. Veron Coral ID	Formes : variables, subarborescentes, corymbiformes, digitées Branches : simples robustes Corallites radiaux : dimorphes, longs, tubulaires avec ouvertures incomplète et sub-immergés Corallites axiaux : contribuent à l’épaisseur des branche Coenosteum : réticulé entre les corallites radiaux, côtes sur les corallites radiaux Habitat : peu profond, eaux mouvementées, sauf A. intermedia qui couvre une zone plus vaste Localisation : dépend des espèces
A. togianensis	A. togianensis – J. Veron Coral ID	Formes : Buissons, similaires à Montipora spp Branches : épaisses, cylindriques, divergent depuis une base solide Corallites axiaux : en dôme Corallites radiaux : petits, immergés Coenosteum : similaire à Montipora spp avec spinules
A. selago A. tenuis A. eurystoma A. striata A. donei A. yongei A. loisetteae A. dendrum	A. selago – Ultimatereef	Formes : variables, corymbiformes, tables corymbiformes, arborescentes, hispides… Corallites radiaux : cochleariformes avec évasement labiaux, taille régulière Coenosteum : réticulé avec spinules simple, côtes sur les corallites radiaux Habitat : variable, en général dans les zones protégées
A. aspera A. pulchra A. millepora A. spathulata A. spicifera A. papillare A. roseni	A. aspera – Coralscience	Formes : corymbiformes ou arborescentes Corallites radiaux : labiaux sans lèvre supérieure et lèvre inférieure en torche Coenosteum : ouvert, simple, avec quelques spinules simples, côtes sur les corallites radiaux Habitat : eau peu profonde, platiers, lagunes peu profondes ou pentes douces Notes : le degré de développement des lèvres permet de différencier les espèces de ce groupe. Il existe des hybridations et les différences génétiques sont faibles, ce qui rend difficile les différenciations..
A. florida A. sarmentosa	A. florida – J. Veron Coral ID	Formes : forme hispides robustes Branches : Petites branches autour de la grosse branche principale Corallites radiaux : uniformes, apprimés tubulaires, lèvres épaisses, murs bas, ouvertures circulaire. Ils s contribuent à parts égales avec les corallites axiaux à l’épaisseur de la branche Coenosteum : réticulé avec peu de spinules entre les corallites radiaux, côtes ou réticulo- côtes sur les corallites radiaux Habitat : varié Localisation : Indo-Pacifique à l’exception du pacifique centre
A. hyacinthus A. tanegashimensis A. anthocercis A. cytherea A. microclados A. paniculata A. indonesia	A. hyacintus – Zubi 06	Formes : tabulaires ou laminaires, à pied central ou déporté, épais à la base Branches : Formations horizontales de branches anastomosées avec de courts et fins rameaux verticaux. Les formes juvéniles sont digitées Corallites radiaux : de taille identique, labiaux, sans lèvre supérieure, lèvre inférieure à mur rectangulaire Coenosteum : réticulé avec spinules simples entre les corallites radiaux, côtes sur les corallites radiaux Habitat : la plupart des zonations récifales, mais souvent peu profond. Localisation : dépend des espèces
A. latistella A. subulata A. nana A. aiguillon	A. latistella – Academic DAE	Formes : corymbiformes, laminaires ou tabulaires selon la profondeur Branches : grêles Corallites radiaux : taille régulière, apprimés, tubulaires, ouvertures rondes, contribuent à part égale avec les axiaux au diamètre de la branche, l’espacement varie avec la profondeur Coenosteum : réticulé uniforme, spinules simple entre les corallites radiaux bien espacés , réticulé à réticulo-côtes sur les corallites radiaux Habitat : réparti sur toute la profondeur
A. horrida A. vaughani A. tortuosa A. abrolhosensis A. microphthalma A. kirstyae A. derawanensis A. halmaherae	A. horrida – J. Veron Coral ID	Formes : indéterminées, très variables même au sein d’une colonie Corallites radiaux : taille uniforme, tubulaires simples à ouvertures rondes Coenosteum : spinules simples à complexes, coenosteum parfois fondu, réticulé avec côtes entre et sur les corallites radiaux Habitat : variable, généralement zones protégés à faibles courants Localisation : variable
A. plumosa	A. plumosa – Poppes images	Formes : arborescentes irrégulières, en tables plates ou vrillées Branches : de 3 à 15 mm de diamètre, jusqu’à 50 mm de long. Les rameaux horizontaux de 3 à 4 mm de diamètre sont parfois anastomosés. Les tables peuvent être indépendantes, ouvertes, en formant plusieurs niveaux. La couleur varie du crème au brun avec une tendance jaune Corallites axiaux : de diamètre 1,2 à 2,1 mm extérieur et 0,6 à 1,2 intérieur. Les septes primaires représentent les 2/3 du rayon, sans cycle secondaire ou peu développé Corallites radiaux : réguliers, ne se touchent pas, tubulaires, ronds à ouvertures ovales ou incomplètes. Les septes primaires représente 1/4 du rayon, sans cycle secondaire ou peu développé Coenosteum : réticulé à costo réticulé sur les branches radiales, avec spinules aplatis latéralement. Réticulé entre les branches radiales avec des spinules aplatis latéralement et parfois alignés Habitat : pentes de profondeur et les murs en dessous de 40 pieds Localisation : Indonésie et Papouasie exclusivement
A. elegans A. pichoni A. tenella A. walindii A. cardenae A. torihalimeda A. russelli	A. elegans – J. Veron Coral ID	Formes : branches sont majoritairement horizontales avec rameaux aplatis Corallites radiaux : uniformément répartis, tubulaires ou apprimés tubulaire. La plupart des espèces sont réticulées selon des lignes ou des côtes rapprochées avec formation de spinules Coenosteum : modéré à dense avec formation de spinules Habitat : eaux profondes calmes, fréquemment en dessous de 60 m Localisation : Indonésie ou Australie, selon les espèces
A. loripes A. squarrosa A. chesterfieldensis A. willisae A. lokani A. granulosa A. speciosa A. suharsonoi A. caroliniana A. desalwii A. jacquelineae A. simplex	A. awi – Boxaqua	Formes : diverses, hispides ou corymbiformes selon l’embranchement secondaire Corallites radiaux : uniformément répartis, arrondis, apprimés, tubulaires. Certaines branches peuvent ne pas présenter de développements radiaux. Aspect essentiellement réticulé, mais certaines espèces développent des côtes Corallites axiaux : proéminents, ils constituent l’essentiel des branches Coenosteum : forte densité de spinules Habitat : souvent profond ou à l’abri des pentes récifales Localisation : varie selon les espèces, mais la plupart sont issus d’Indonésie
A. echinata A. batunai A. subglabra A. Carduus A. awi A. elseyi A. longicyathus A. turaki	A. echinata – J. Veron Coral ID	Formes : Colonies hispides très développées Branches : des rameaux secondaires sont régulièrement répartis autour des branches primaires Corallites radiaux : clairsemés de taille uniforme, en forme de poche, apprimés tubulaires Corallites axiaux : proéminents, ils constituent l’essentiel de la colonie. Les colonies ont de nombreux corallites axiaux et quelques radiaux, certains corallites axiaux sont souvent confondus avec des radiaux Coenosteum : uniforme avec des côtes ou des lignes simples ou présentant quelques spinules Habitat : Espaces protégés (lagunes, pentes profondes, baies abritées), souvent sur de grandes étendues, mélangé à d’autres espèces Localisation : variable selon les espèces, sur des zones parfois restreintes, parfois étendues, mais centré autour de l’Indonésie
Isopora A. palifera A. cuneata A. crateriformis A. brueggemanni A. palmata (Caraïbes)	A. palifera – Arkive	Formes : épais Branches : souvent cunéiformes (sauf A.brueggemanni qui est arborescent) Corallites radiaux : absents sauf chez A. brueggemanni Corallites axiaux : multiples Coenosteum : dense, selon une organisation méandroïde, présence de spinules sur et entre les corallites axiaux Habitat : variable Localisation : variable

Regroupement des Acroporidae selon J. Veron

Groupe	Exemple	Particularités
Groupe 1 A. cuneata A. palifera A. elizabethensis A. crateriformis	A. palifera – Aktive	Formes : tables solides et colonnes Corallites axiaux : sans corallites axiaux distinctifs Les groupes 1, 2 et certaines espèces du groupes 3, sont différents structurellement du fait de leur coenosteum composé de fins spinules dentelés. Ces groupes d’Acropora forment le sous-genre Isopora
Groupe 2 A. togianensis A. cylindrica	A. cylindrica – J. Veron Coral ID	Formes : bouquets Branches : tubulaires Corallites radiaux : immergés
Groupe 3 A. hemprichii A. schmitti A. variolosa A. brueggmanni A. scherzeriana	A. hemprichii – J. Veron Coral ID	Formes : bouquets et buissons Branches : irrégulières Corallites radiaux : proéminents
Groupe 4 A. rudis	A. rudis – J. Veron Coral ID	Formes : subarborescentes, Branches : en forme de cornes de buffle
Groupe 5 A. palmata	A. palmata – D. Evans	Formes : subarborescentes, plus ou moins prostrées Branches : en forme de cornes d’élan
Groupe 6 A. formosa A. cervicornis A. grandis A. teres	A. formosa –zoo2.zool	Formes : arborescentes, parfois prostrées Branches : en forme de grandes cornes de cerfs Habitat : Les deux espèces A. formosa et A. grandis se rencontrent fréquemment ensemble avec des espèces en cornes de cerf plus petites (groupe 12) et A. nobilis. Ces espèces sont difficiles à discerner sans une analyse attentive des détails, mais facilement sous l’eau avec de l’expérience
Groupe 7 A. minuta A. palmerae A. pinguis A. irregularis A. robusta A. roseni A. abrotanoides A. nobilis	A. minuta – J. Veron Coral ID	Formes : grands encroûtements Branches : présence fréquente de grosses branches horizontales ou verticales Corallites radiaux : semblables à des dents de râpe
Groupe 8 A. indonesia A. hoeksemai A. valenciennesi A. donei A. acuminata A. kosurini	A. acuminata – zoo2.zool	Formes : coussins plus ou moins tabulaires pouvant occuper de grands diamètres Branches : grandes, horizontales et aux extrémités incurvées vers le haut
Groupe 9 A. stoddarti A. solitaryensis A. natalensis A. divaricata	A. solitaryensis – J. Veron Coral ID	Formes : en plateaux plats et parfois en coussins Branches : anastomosées à la base Corallites radiaux : à bords tranchants
Groupe 10 A. glauca A. branchi A. orbicularis	A. glauca – zoo2.zool	Formes : tables solides Branches : anastomosées à la base Corallites radiaux : arrondis
Groupe 11 A. wallacea A. lovelli A. florida A. austera A. forskali A. lutkeni A. seriata	A. florida – J. Veron Coral ID	Formes : buissonnantes, arborescentes, parfois prostrées Branches : souvent grandes, en cornes de cerf, avec de nombreux rameaux perpendiculaires courtes, très visibles. Les branches fusionnent parfois Corallites radiaux : lisses à murs épais et ouvertures circulaires lisses, arrondies
Groupe 12 A. abrolhosensis A. microphtalma A. copiosa	A. microphtalma – J. Veron Coral ID	Formes : arborescentes ou buissonnantes, couvrant de grandes étendues Branches : plutôt petites, en cornes de cerf Habitat : cohabitent avec des espèces plus grandes en cornes de cerf comme A. pulchra et A. nobilis Beaucoup d’espèces sont petites, en cornes de cerf, mais sont placées dans d’autres groupes du fait de caractéristiques distinctives.
Groupe 13 A. prolifer A. yongei A. haimei A. pectinatus	A. yongei – J. Veron Coral ID	Formes : buissons denses Branches : de taille moyenne Corallites radiaux : à bords tranchants
Groupe 14 A. tortuosa A. horrida A. vaughani A. rufus	A. vaughani – zoo2.zool	Formes : buissonnantes, parfois prostrées Branches : moyennes Corallites radiaux : à bords irréguliers
Groupe 15 A. pruinosa A. tumida A. striata A. akajimensis A. parahemprichii A. sekiseinsis	A. tumida – J. Veron Coral ID	Formes : buissons compacts, denses, couvrant de grands espaces Branches : moyennes soudées
Groupe 16 A. tizardi A. proximalis A. meridiana A. inermis	A. proximalis – J. Veron Coral ID	Formes : en touffes et buissons compacts plus ou moins denses Branches : fines, soudées, entremêlées, plutôt dirigées vers la surface
Groupe 17 A. elegans A. simplex A. tenella A. pichoni A. walindii	A. pichoni – J. Veron Coral ID	Formes : grandes tables plates, horizontales Branches: plates Corallites radiaux : positionnés sur les côtés des branches Habitat : eaux relativement profondes à l’abri de l’action des vagues
Groupe 18 A. plumosa A. tutuilensis A. clathrata A. downingi A. pharaonis A. efflorescens	A. efflorescens – Rui Ferreira	Formes : tables horizontales Branches : horizontales robustes, anastomosées à leur base ou entre elles
Groupe 19 A. rambleri A. cytherea A. plana A. bifurcata A. hyacinthus A. spicifera A. tanegashimensis	A. rambleri – J. Veron Coral ID	Formes : tables plutôt fines Branches : horizontales et fines. Le réseau est poreux dans les zones calmes, dense et anastomosé dans les endroits exposés
Groupe 20 A. byshyensis A. ocellata A. chesterfieldensis A. arabensis	A. chesterfieldensis – J. Veron Coral ID	Formes : touffes digitées Branches : cylindriques, plutôt effilées et orientées vers la surface Corallites radiaux : distinctifs
Groupe 21 A. torresiana A. globiceps A. humilis A. monticulosa A. retusa A. samoensis A. gemmifera	A. gemmifera – J. Macieira	Formes : touffes digitées plus ou moins plates Branches : digitées, plutôt épaisses et courtes notamment près de la surface Ces espèces sont en général exposées aux vagues dont l’action atténue les différences morphologiques. Pour cette raison et aussi parceque les variations géographiques abondent, certaines espèces sont difficiles à déterminer.
Groupe 22 A. sarmentosa A. dendrum A. digitifera A. japonica	A. digitifera – G. Paulay	Formes : tables digitées ou parfois, coussins corymbiformes Branches : digitées courtes
Groupe 23 A. fastigata A. multiacuta A. suharsonoi	A. suharsonoi – Stefano66	Formes : petites touffes irrégulières ou bouquets corymbiformes Corallites axiaux : particulièrement longs et effilés Habitat : zones calmes ou bas de pentes récifales
Groupe 24 A. listeri A. polystoma A. massawensis	A. polystoma – J. Veron Coral ID	Formes : touffes irrégulières ou bouquets corymbiformes Branches : digitées, plutôt effilées, de forme et de taille régulière Corallites radiaux : particulièrement épineux
Groupe 25 A. convexa A. prostrata A. millepora	A. millepora – zoo2.zool	Formes : coussins et buissons corymbiformes Branches : régulières, allongées Corallites radiaux : en forme d’échelle
Groupe 26 A. aspera A. pulchra A. papillare A. loisettae	A. pulchra – E. DiDonato	Formes : branchues, arborescentes ou en touffes corymbiformes Branches : longueurs très variables, souvent anastomosées à leur base Corallites radiaux : en forme d’échelle
Groupe 27 A. mirabilis A. latistella A. subulata A. kimbeensis A. nana A. azurea	A. nana – D. Tournassat	Formes : tables ou bouquets corymbiformes Branches : présence de rameaux plus ou moins réguliers, droits ou incurvés Corallites radiaux : apprimés
Groupe 28 A. aculeus A. elegantula	A. aculeus – ne.jp	Formes : touffes corymbiformes Branches : fines, horizontales, divergentes avec de fins rameaux verticaux Corallites radiaux : petits et apprimés
Groupe 29 A. vermiculata A. tenuis A. selago A. insignis	A. tenuis – aquamuseum.net	Formes : touffes ou coussins corymbiformes Branches : fines Corallites radiaux : à lèvre en torche
Groupe 30 A. willisae A. parapharaonis A. anthocercis A. desalwii A. batunai A. microclados A. macrostoma A. lamarcki	A. polystoma – J. Veron Coral ID	Formes : tables corymbiformes, parfois encroûtantes Branches: courtes et denses, prostrées avec rameaux verticaux au centre et prostrées sur l’extérieur Corallites radiaux : variés
Groupe 31 A. paniculata A. lokani A. caroliniana A. granulosa A. jacquelinae	A. granulosa – D. Tournassat	Formes : buissons ou tables corymbiformes Branches : horizontales robustes et rameaux verticaux ou incurvés Corallites axiaux : longs corallites axiaux tubulaires
Groupe 32 A. verweyi A. loripes A. squarrosa A. plantaginea A. maryae A. rosaria	A. verweyi – zoo2.zool	Formes : assez variées, en coussins, en tables épaisses ou buissons cespiteux ou corymbiformes Branches : plutôt courtes et compactes avec de nombreux rameaux Corallites radiaux : remarquablement arrondis, plutôt courts en formes de poches, perles ou barils
Groupe 33 A. cophodactyla A. apressa A. secale	A. secale – J. Veron Coral ID	Formes : buissons cespiteux ou corymbiformes Branches : coniques formées par les corallites axiaux nettement visibles Corallites radiaux : irréguliers aux bords lisses
Groupe 34 A. nasuta A. cerealis	A. cerealis – zoo2.zool	Formes : buissons corymbiformes ou cespiteux Branches : Les branches principales portent des rameaux coniques allongés et sont parfois soudées Corallites radiaux : aux bords acérés
Groupe 35 A. valida A. variabilis A. lianae	A. valida – J. Veron – Coral ID	Formes : variée, souvent en buissons compacts mais aussi en tables Branches : irrégulières ou digitées Corallites radiaux : apprimés
Groupe 36 A. gomezi A. kirstyae A. parilis A. exquisita	A. gomezi – D. Tournassat	Formes : buissons en touffes arborescentes ou en bouquets cespiteux Branches: fines, droites, orientées vers le haut avec de nombreux rameaux relativement perpendiculaires aux branches principales Corallites radiaux : très proéminents et souvent tubulaires
Groupe 37 A. derawanensis A. fenneri A. filiformis A. cardenae A. russelli A. torihalimeda	A. filiformis – J. Veron Coral ID	Formes : buissonnantes en touffes entremêlées Branches : fines, frêles, de diamètre régulier, très entremêlées, plutôt dirigées vers le haut mais parfois prostrées. Les rameaux sont nombreux et irréguliers Corallites radiaux : fins
Groupe 38 A. awi A. speciosa A. echinata A. subglabra A. turaki A. longicyathus A. navini A. carduus A. elseyi	A. awi – Vinoos	Formes : Buissons isolés en touffes subarborescentes ou en coussins Branches : hispides en forme de goupillons. Les nombreux rameaux, se développent assez régulièrement en formant parfois des bouquets aux extrémités des branches Corallites radiaux : ils s’intercalent avec des corallites axiaux naissants, de forme similaire, assez tubulaires, plus ou moins longs à ouvertures circulaires

8. Bases d’informations

8.1. Bases de données

Quelques laboratoires, dont celui de l’Australian Institute of Marine Science (AIMS) et le Museum of Tropical Queensland (MTQ) ont ainsi répertorié quelques dizaines de critères. Les milliers de caractéristiques qui en découlent, sont enregistrées dans des bases de données. Celle de Worldwide Acropora Database (WWAD) du MTQ (ci contre) définit pour chaque acropora 11 caractères notés de 0 à 3. Les critères de sélection de la base de données permettent de cerner rapidement l’espèce recherchée ou les espèces proches.

Malheureusement pour nous, ces bases plutôt destinées aux professionnels, ne sont pas gratuites. Il existe cependant sur le web, des outils intéressants libres d’accès :

Coralsea Key to the Acropora, une mini-base ludique et accessible à tous.
Coral Identification Key, une base qui fait appel à la terminologie ci dessus.
Identifier un Scléractiniaire jusqu’au genre.
Identification des Acropora, l’arborescence du site "Recif du vendredi" est malheureusement inachevée.

8.2. Littérature

Quelques ouvrages de référence détaillent les caractéristiques des espèces avec des fiches descriptives souvent très complètes :

Corals of the world vol 1, 2, 3 – John Veron (2000).
Staghorn corals of the world – Carden Wallace.
Base de connaissances sur le coraux des Mascareignes – Université de La Réunion – mai 2008.
The IUCN Red List of Threatened Species International Union for Conservation of Nature and Natural Resources

8.3. Sites Internet pour l’identification

A défaut, on pourra se baser sur quelques sites d’identification. Leur approche moins scientifique et leur mode d’identification par l’image ne sont pas d’une fiabilité absolue. On évitera les sites à connotation commerciale.
Parmi mes préférés :

Corals of the world online L’incontournable base d’identification remise en ligne en 2011 par AIMS
The Coral Library
Coralpedia,
Reeflex,
Doris FFESSM,
Recif France Database,
Ultimate reef,
CoralReef.no SPS-koraller.

Le corail étant mieux identifié, nous pourrons lui associer l’habitat le plus adapté en se reportant aux fiches descriptives des ouvrage, aux  sites de référence qui détaillent les conditions de maintenance et aux forums riches de l’expérience de récifalistes amateurs avertis.

En savoir plus

Staghorn corals of the world. A Revision of the Coral Genus Acroporad – Carden Wallace – CSIRO, Collingwood – National library of Australia (1999)
Corals of the world vol 1, 2, 3 Jen Veron (2000) – Australian Institute of Marine Science
Coral Identification Workshop Forestal’s Birding Page
Coral identification Geological Oceanography Program
Coral Identification Key Neogene Marine Biota of Tropical America
Milne Bay Province , Papua New Guinea – Pierre MADL, Maricela YIP – University of Salzburg (2000)
Tropical Marine Biology II, Classification of Scleractinian (Stony) Corals – dr. K. Kleemann – University of Vienna (2001)
Taxonomy in the Reef Aquarium: A Simplified Guide to Basic Level Identification – Eric Borneman – Reefkeeping 2002-05
Identification des Acropora Recif du vendredi
Physiopathologie des Coraux – Julien Vimal Thèse UNIVERSITE CLAUDE-BERNARD – LYON I (2007)
Programme National Récifs Coralliens – André INTES et Alain SOURNIA – ORSTOM (1997)
Biomineralisation in reef-building corals – Centre scientifique de Mona
Coral bleaching under thermal stress: putative involvement of host/symbiont recognition mechanisms. BMC Physiol. 9, 14 – Vidal-Dupiol, J., Adjeroud, M., Roger, E., Foure, L., Duval, D., Mone, Y., Ferrier-Pages, C., Tambutte, E., Tambutte, S., Zoccola, D. et al. (2009).

Images liées:

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Les récifs coralliens 600000 km² sont le résultat du développement d’un animal (le corail) sur un support (une côte continentale, une île). Un polype se reproduit, trouve les conditions favorables à son épanouissement, se développe pour former un récif, un macro et microcosme en constante évolution. Pour comprendre cette fabuleuse histoire des récifs nous nous attarderons sur : Le corail, Le récif et enfin Les biotopes récifaux.

1. Le corail bâtisseur

Datation des récifs
La datation bien que controversée est basée sur les prélèvements de carottes au plus profond de la roche, aux limites du carbonate de calcium et sur une croissance moyenne évaluée autour de 8 mm/an. Les résultats doivent tenir compte de données plus aléatoires comme les évènements géologiques, les érosions, les tassements et les périodes de dormance ou la croissance est moindre. Ainsi selon ces paramètres, les évaluations pour l’île Eniwetok (Marshall) oscillent entre 280000 et 14000 ans ! En général les datations sur des récifs du Pacifique, donnent entre 6000 et 23000 ans ce qui correspond à la période de la dernière déglaciation et de remontée des eaux.

1.1. Les coraux

Les récifs coralliens, qui datent le plus souvent autour de 20000 ans, sont principalement issus de la croissance des coraux bâtisseurs : les coraux hermatypiques, constitués essentiellement des scléractiniaires (SPS et LPS) et dans une moindre mesure des coraux mous.

1.2. Constitution du corail

Les coraux sont formés de colonies de polypes enchâssés dans une structure calcaire qu’ils ne cessent de construire tout au long de leur vie.

1.3. Reproduction du corail

1.4. Modes de reproduction

Les Scléractiniaires ont une reproduction sexuée. Majoritairement hermaphrodites, une même colonie produit donc à la fois des gamètes mâles et femelles soit dans des polypes spécialisés ou alors dans le même polype. La fécondation est le plus souvent externe: les spermatozoïdes et les ovules sont libérés dans le milieu et les gamètes fusionnent plus tard pour former la larv,   la planula. Elle peut aussi être interne, les oeufs sont alors fécondés dans la cavité gastrique et la planula seule est finalement libérée.

Certaines espèces produisent des gamètes toute l’année, d’autres comme Acropora spp. pondent emasse sur un temps très court, quelques jours par an seulement et de manière synchrone. Les larves ciliées planulas, rosées et de formes elliptiques voyagent dans le plancton pendant quelques jours assurant la dissémination des espèces dans les océans et la conquête de nouveaux milieux. Elles tombent finalement sur le fond pour se fixer en s’étalant sur un substrat dur (rocheux ou madréporaire). Elles se métamorphosent enfin pour donner un polype qui élabore les différentes étape de sa structure calcaire.

Les Scléractiniaires se multiplient aussi de manière asexuée par :

• bourgeonnement : un polype latéral développe une nouvelle colonie
  fille qui se détachera de son propre poids commme chez Goniopora),
• formation de colonies satellites rattachées à la colonie mère,
• fragmentation accidentelle : un bris de la colonie peut continuer sa croissance
  et former une nouvelle colonie,
• siciparité : division axiale démarrant au niveau de la bouche
  et progressant vers le bas,
• expulsion de polype : le polype ira se fixer plus loin.

1.5. Stratégies de reproduction

Comme tous les coraux, les scléractiniaires déploient des stratégies pour survivre et se propager, il seront plutôt colonisateur ou compétiteur et même changer de stratégie selon l’environnement.

Les colonisateurs :

La propagation est principalement sexuée, le nombre de larves est important et si possible simultané pour accroître les chances de fécondation et de survie face aux prédateurs, comme sur la Grande Barrière Australienne ou la ponte à lieu dès 26°C le lendemain de la pleine lune, en octobre. Les colonies sont peu agressives, sont fragiles et ont une faible durée de vie

Les compétiteurs :

Ils se propagent essentiellement de façon asexuée, par fragmentation. Leur morphe et leur structure fragile facilitent la casse comme pour Acropora formosa. Ils donnent peu de larves, et sont plutôt agressifs. Il existe d’autres formes de compétition pour l’espace comme l’utilisation de filaments mésentériques ou de tentacules répulsives déployées si besoin et chargées de cellules urticantes les cnidoblastes, utilisation de signaux chimiques toxiques,

1.6. Croissance du corail

Grille titre

Coral Reefs – Marine Biology and Oceanography

Scott R. Santos – State University of New York at Buffalo)

Les polypes contiennent dans leurs tissus des algues unicellulaires, les zooxanthelles qui ont besoin de lumière pour la photosynthèse. Ces algues se développent en absorbant le dioxyde de carbone et autres composés azotés ou phosphorés libérés par les coraux (ou dissous dans l’eau) pour fabriquer en retour divers nutriments organiques (oxygène, sucres, acides aminés, peptides…) qui seront utilisée par le polype pour la croissance (calcification) de son squelette à base de carbonate de calcium (calcite ou aragonite). On parle de symbiose entre le corail et les zooxanthelles qui permet ainsi une calcification rapide, dix fois supérieure à celle des coraux démunis d’algues.

1.7. Expansion de la colonie

C’est la multiplication asexuée des polypes qui assure l’expansion de la colonie pour lui donner les formes diverses que l’on connait. La croissance de l’ordre du centimètre pour les espèces massives (Porites) peut atteindre une douzaine de centimètres par an pour certaines espèce à croissance rapide (Acropora).

1.8. Consolidation et croissance du massif corallien

Plongée au sein des coraux consolidés.

Photo : D. TOURNASSAT

Consolidation par endo-upwelling géothermique

La consolidation des récifs s’explique également par l' »endo-upwelling géothermique »: l’eau océanique profonde, froide et riche en nutriments pénètre la base du récif. Légèrement chauffée par le flux géothermique, elle s’élève par convection thermique jusqu’en haut de la structure poreuse. Arrivée dans la partie supérieure de l’édifice récifal, l’eau interstitielle subit une rapide baisse de pression qui entraîne un dégazage en CO2 et un déplacement de l’équilibre CO2/carbonate. Cette situation accélère la cimentation de l’édifice, en soudant entre eux les blocs coralliens détritiques et en augmente la longévité.

Le développement du corail se déroule en eaux peu profondes. En mourant les coraux laissent des squelettes calcaires formant une structure où se développent de nouveaux coraux. La structure monte par la couche supérieure la plus exposée à la lumière solaire. Les interstices des squelettes des coraux morts sont au fil du temps tassés, colmatés, cimentés par des algues calcaires qui constituent l’essentiel du substrat et des matériaux détritiques (foraminifères, mollusques, piquants d’oursins, débris coralliens) consolidant ainsi la masse sous jacente sur de grandes épaisseurs. Les parties les plus profondes s’enfoncent, cet affaissement ou un abaissement du niveau de la mer fait émerger la cime, l’érosion qui s’ensuit constitue une partie des sédiments utiles au développement de la végétation et de la vie terrestre.

2. Les récifs

2.1. Facteurs déterminants pour la croissance des coraux.

On le voit, nous sommes en présence d’un animal capable de se reproduire, croître, s’épandre. Faisons un petit récapitulatif des conditions propres à sa croissance.

2.2. Répartition des récifs

Carte des vents

Les conditions ci dessus sont réunies dans les zones tempérées subtropicales et équatoriale ou les Alizés réchauffent les courants de surface propices au développement du corail dans les 20 premiers mètres de profondeur.

Les planulae de coraux colonisent de préférence les côtes exposées au vent du fait des températures, des apports planctoniques et d’une meilleure oxygénation de l’eau. Ils disparaissent généralement des zones sous le vent. Les coraux se localisent principalement à l’ouest des océans.

2.3. Evolution des récifs

Les planulae errant au gré des courants doivent pour développer de nouveaux polypes s’accrocher sur une côte continentale ou une ile. Les conditions de développement du corail étant optimales, la croissance du récif est telle qu’elle influe en plusieurs étapes la géographie propre des îles coralliennes océaniques. Voyons les différentes phases de la formation des récifs.

A – Mouvements tectoniques

Le centre de la terre est formé d’un noyau de plus de 3400 km de diamètre. Sous des pressions énormes ce noyau est le siège de températures élevées. Autour de la graine centrale solide le noyau est sous forme liquide à plus de 3500 °C.
Le manteau de 2900 km d’épaisseur, recouvert d’une fine croûte terrestre de 12 à 70 km, est constitué d’un magma plastique qui a pour effet de faire flotter la croûte terrestre solide, moins dense et plus froide. Les grands écarts de températures, les différences de densité des matériaux, créent des mouvements de convection dans les magmas du manteau qui se répercutent sur la croûte terrestre.

La croûte terrestre s’écarte alors en plaques (l’accrétion) suivant un axe médian (le rift) qui se déplacent en mouvements gigantesques et extrèmement lents autour de la terre entrainant la création des montagnes et bassins océaniques. C’est la « dérive des continents » ou la « tectonique des plaques ». Sous les océans, les plaques glissent en s’écartant formant une « dorsale océanique » mais le plus souvent elles se rapprochent, la plaque océanique plus lourde s’enfonce dans le manteau supérieur, sous la plaque continentale (c’est la subduction) créant une fosse océanique. Lorsque la plaque avance au dessus d’un point chaudfixe, il en résulte la formation d’un arc insulaire constitué d’îles volcaniques (Iles Hawai).

Stade 0 – Naissance des îles volcaniques

Dans certaines conditions de pression et de température générées
soit par les mouvements tectoniques (au niveau des dorsales océaniques
et des zones de subduction) soit des points chauds issus des concentrations
locales de chaleur à grande profondeur, il se crée des cheminées
dans le manteau, par lesquelles le magma perce la surface pour donner naissance
aux iles volcaniques comme Tahiti, Hawaï ou la Réunion.

Stade 1 – Le récif frangeant

Durant la vie du volcan ou immédiatement après qu’il a cessé
son activité, les coraux viennent coloniser les fonds peu profonds et
construire tout autour de l’île une frange récifale, c’est le stade
initial, le récif frangeant. Le récif peut être séparé
de la terre par un chenal peu profond dû à la turbidité
excessive des eaux littorales ou l’apport d’eau douce côtière des
fleuves.

Stade 2 – Le récif barrière

Concernant les récifs barrière des îles océaniques, le déplacement latéral de la plaque entraine un abaissement progressif du volcan par rapport au niveau marin. Il existe également des barrières continentales comme La Grande Barrière australienne, dans ce cas le corail implanté lors de la période glacière soit plus de 100 m en dessous du niveau actuel a poursuivi sa croissance au rythme de la remontée des eaux lors du réchauffement climatique.

Les coraux les plus profonds périssent, leur squelette constitue les fondations du récif. Les coraux capables de maintenir un rythme de construction vertical suffisant pour suivre le rythme de l’abaissement ou de la montée des eaux, développent au large du littoral une large plate-forme insulaire : la barrière qui subit les assauts de la mer et protège la côte. En arrière du récif barrière qui progresse vers le large, se situe un lagon de largeur variable (jusqu’à plusieurs kilomètres) et profond de l’ordre de 10 à 70 m avant, parfois, un petit récif frangeant. Des petites îles coralliennes peuvent se former sur le récif. avec sa petite barrière récifale et son lagon.

Stade 3 – L’atoll

Avec la poursuite de l’abaissement de la plaque océanique, le sommet du volcan en vient à être totalement submergé. La construction verticale de la marge récifale constituée de sables ou les cocotiers dominent et des débris coralliens accumulés par les vagues forme un anneau émergeant de quelques mètres, avec au centre le fameux lagon bleu dont la profondeur très variable en général quelques dizaines de mètres peut approcher la centaine de mètres. L’île peut être continue totalement fermée, le lagon est parfois même comblé ou au contraire l’atoll est ouvert et communique avec l’océan par des passes à fort courant de marée.

Il existe des atolls dits « de faro » atolls circulaires autour d’un autre atoll, surtout dans l’Océan Indien, notamment aux Maldives.

Les bancs récifaux

Le banc récifal ou récifs plates-formes est un édifice corallien construit sur un haut fond en pleine mer, contrairement aux précédents types de récifs, ils ne sont adossés à aucun rivage. Les sédiments accumulés par les vagues sur le récif permettent la formation de petites îles coralliennes, les « cayes » à fleur d’eau véritables pièges pour la navigation.

3. Les biotopes récifaux

3.1. Structure générale d’un récif

L’implantation des colonies dépend des zones géographiques, des conditions locales, de leur caractère colonisateur (reproducteur) ou compétiteur, de la capacité des larves à s’implanter, leur aptitude à s’adapter au milieu ou de leur spécialisation mais également de ce que leur propose le milieu, par exemple les facteurs chimiques, la température, la circulation de l’eau. Ainsi les récifs Caraïbes présentent des différences avec les récifs du Pacifique ou ceux de Mer rouge.

Mais de tous les facteurs, la zonation récifale est l’un des plus importants. En effet chaque récif peut se décomposer en plusieurs zones propres à accueillir certains organismes. La succession de ces zones peut varier, voici un schéma classique.

Logiciel de CAO Solidworks

3.2. Zonations récifales

La population varie localement selon qu’il s’agit de récifs frangeants ou barrière, océaniques ou continentaux, en présence ou non d’alluvions terrestres ou encore si le récif est « au vent » ou « sous le vent ».

Zonation du récif

Zone	Environnement	Intensité lumineuse	Hydro- dynamique	Sédimentation	Population corallienne (Indo-Pacifique)
Lagon	15 à 60 m Alternance d’ilots, pâtés, pinacles. herbiers, sable, sédiments	Forte à faible	Energie faible à modérée, flux laminaires de marée	Plus ou moins importante, terreuse à l’approche des côtes.	Globalement hétérogène, constructions peu massives, espèces fragiles : Acroporafinement branchus Astreopora, Halomitra, Echinophyllia, Pectinia, Turbinaria, Pocillopora, Seriatopora, Faviidae, Pavona, Pachyseris, Goniopora, Alveopora, Symphyllia, Plerogyra, Goniastrea Sur fonds calmes sédimentés : Seriatopora hystrix, Acrhelia, Euphyllia, Catalaphyllia, Trachyphyllia geoffroyi, Turbinaria, Madracis, Fungiidae, Leptoseris, Cycloseris, Heteropsammia, Caulastrea, Echinopora, Echinophyllia, Mycedium, Pectinia, Dendrophyllia, Heteropsammia, Turbinaria crater, Heterocyathus, Montipora, et coraux mous : Heliopora, Sarcophyton, Lobophytom, Sinularia, Zoanthaires, Corallimorphaires, Alcyonaires…
Pente interne	2 à 15 m Faible déclivité	Forte, diminue avec la profondeur	Flux cisaillants réduits	Gros débris, blocs, légers sédiments	En général : Pâtés avec colonies importantes de Porites, Acropora, Stylophora, Montipora, Cyphastraea… Dans les zones calmes : Hydnophora rigida, Galaxea, Merulina, Tubastrea, Leptastrea, Lobophyllia, Symphyllia, Desmophyllum, Dendrophyllia…
Platier	0 à 1 m Plateau horizontal parfois exondé soumis aux tempêtes	Intense	Flux turbulents à cisaillants	Nulle à faible	Au centre du platier : colonies éparses aux formes massives ou encroûtantes Platygyra, Acropora (humilis, abrotanoides, millepora, robusta, rotumata , variabilis,..), Favia, Favite, Stylophora palmata, Pocillopora damicornis et espèces supportant l’exondation Porites, Montipora , Goniastrea Vers l’intérieur : peu de coraux
Crête récifale	0.5 à 2 mForte densité de coraux et algues rouges calcaires Exposé aux plus basses mers	Intense	Flux turbulents à cisaillants > 40 cm/s ou ondulatoires	Nulle	Au sommet : formes trapues, colonies massives, encroûtantes et robustes Faviidés (Favia, Favites), Montipora, Montastrea, Platygyra, Leptoria, Goniastrea, Acropora branchues à branches courtes (humilis, abrotanoïdes, intermedia, palifera, hyacinthus, cytherea, digitifera, loripes, gemmifera); Hydnophora, Porites, Turbinaria, Pocillopora (damicornis, verrucosa), Dans les cavités : petites colonies à branches épaisses Acropora, Pocillopora, Montipora, Millepora. Octocoralliaires :Lobophytom, Sarcophyton, Sinularia, Palythoa
Pente externe	2 à 20 m et plus Forte déclivité. Succession de terrasses escarpées, éperons et sillons. Nombreux coraux et algues calcaires. L’activité corallienne est maximale avec un éclairage fort et une hydrodynamique modérée, inexistante vers 60 m	Forte à faible	En surface : Flux turbulents 40 cm/s et ondulatoiresAu fond : Flux laminaires faibles 10 cm/s	Faible	Partie haute 2-5 m : espèces massives petites Faviidae et formes tabulaires et branchues Acropora (florida, spendida, clathrata, hyacinthus, cytherea), Pocillopora damicornis, Stylophora Partie intermédiaire 5-10 m : colonies tabulaires d’Acropora (abrotanoïdes, clathrata, hyacinthus, cytherea, efflorescens, symplex), Acropora (squamosa, haimei, aculeus, subglabra, digitifera, isopora, suharsonoi), Coscinarea, Platygyra, Diploastrea, Pavona, Mycedium, Pachyseris, Lobophyllia, Echinopora, Pectinia, Montipora foliosa. Partie basse 8-20 m : Formes massives Porites (cylindrica, dannae), Platygyra, Favia, Favites, Leptoria, Leptastrea, Cyphastrea, Gardineroseris, Goniastrea, Montastrea, Leptastrea, Cyphastrea. Coraux branchus verticaux et digités Acropora (formosa, palifera, muricata), Stylophora pistillata, Pocillopora danae, Seriatopora. formes plateaux ou foliacées Turbinaria (peltata, reniformis), Echinopora (lamellosa, gemmacea), Montipora (capricornis, foliosa),Acanthastrea, Pavona, Astreaopora, Pachyseris,, Leptoseris, Oxypora, Mycedium, Merulina, LPS et formes libres ou ahermatypiques Hydnophora, Pectinia, Fungia, Galaxea, Lobophyllia, Caulastrea, Symphyllia, Parascolymia, Pectinia, Goniopora, Alveopora,Tubastrea Octocoralliaires répartis sur la pente : Palythoa, Lemnalia, Lobophytom, Nephtea, Sarcophyton, Sinularia, Xenia, gorgones…
Bas du récif	+ 20 m Pente modérée, plaine sédimentaire, sableuse	Faible	Flux laminaires lents	Forte	Coraux durs mobiles : Fungia, Herpolitha, Trachyphyllia geoffroyi, Heteropsammia, Heterocyathus, Cycloseris, Formes sessiles, fragiles, en recherche de lumière verticales ou en larges en lames horizontales : Seriatopora, Pocillopora damicornis, Montipora, Plesiastrea, Galaxea, Pachyseris, Acanthastrea, Leptoseris, Echinophyllia, Dendrophyllia. Balanophyllia, Merulina,Mycedium… Echinopora, porites, Turbinaria Coraux azooxanthellés :Dendronephthya, Pennatulaires, tubastrea, Stylaster
Passes	jusqu’à 50 m Fond meuble, sableux, vaseux	Moyenne	Flux laminaires de marées importants 70 cm/s	Faible	Au fond : Favidés (Cycloseris, Diaseris) Sur bords latéraux : Organismes souples, solidement fixés Gorgones, Dendronephthya, Clavularia
Baies	jusqu’à 30 m Fonds turbides, meubles, sableux, vaseux.	Réduite	Faible (compensée par phyto et zoo)	Moyenne à forte	Peu de coraux vivants Porites, Leptastraea, Alveopora, Trachyphyllia, Turbinaria, Fungidae. Parfois l’apport de nutriments favorables au développement de plancton et zooplancton compense la faible luminosité.

3.3. Ecomorphe des coraux

3.3.1. Ecomorphe environnemental

Les morphes des coraux dépendent de la zonation récifale, ainsi les colonies d’une même espèce vivant dans différents biotopes peuvent adapter leur morphologie à l’écosystème environnant comme par exemple Pocillopora qui occupe aussi bien la zone brassées des brisants en surface que les eaux calmes et profondes jusqu’à 40 m, ou bien Turbinaria reniformis qui adopte un forme foliacée dans le lagon et plus turbinée sur la pente externe. L’exposition aux conditions variant ne serait ce la croissance des espèces limitrophes, une même colonie peut également changer de morpholgie au cours de sa croissance. Ainsi une situation peut être la vision à un instant précis mais en cours d’évolution, aussi la prudence s’impose dans l’interprétation des données.

Voici quelques bases permettant de s’y retrouver.

Morphologie selon l’écosystème

Morphologie des colonies	Exemple	Morphologie – Ecosystème	Prof.	Brassage	Eclair.	Turbid.
Encroûtante		Les lames enveloppent le substrat et y adhèrent fermement, dans les zones battues par les vagues. Elle peut présenter des pousses columnaires dans les eaux plus calmes.	*	***** turbulent	*****	*
Digitée à rameaux courts, (Acropora humilis)		Les branches fortes radiales améliorent la résistance aux vagues fortes. Les petits polypes résistent aux flux puissants.	*	***** turbulent	*****	*
Massive de taille moyenne qq. décimètres (Favia),		Les colonies épaisses et globuleuses de taille moyenne présentent peu de prise aux fortes vagues dans les faibles profondeurs bien brassées.	**	**** turbulent	*****	*
Buissonnante prostrée (A. abrotanoïdes),		Les branches massives entremêlées ou soudées, replieés vers le sol, cassent le courant des zones légèrement agitées par la houle.	***	*** laminaire	****	**
Arborescente (A. formosa),		Branches de grande taille et épaisses dressées en forme d’arbre, en recherche de lumière multidirectionnelle dans les zones moyennement brassées.	****	*** laminaire	***	***
Tabulaire (A. cytherea).		Forment des tables horizontales permettant de capter la lumière diffuse et les particules des zones calmes profondes.	****	*** laminaire	***	***
Laminaire (Montipora foliosa).		Forme de lames ou plaques horizontales à plusieurs étages. (A. cytherea, Pachyseris, ), particules des zones calmes en profondeur.	****	*** laminaire	***	***
Buisonnante fragile (A. subglabra).		Structures à branches fragiles, fines, entremêlées, serrées (peu poreuses) de zones calmes ou protégées, élancées à la recherche de lumière.	*****	*** laminaire	***	***
Columnaire avec colonnes ascendantes (Porites) ou Massive de grande taille (mètre) (Porites lutea)		Forme d’eaux calmes profondes. Le faible courant oxygène de façon égale les polypes qui s’exposent à une lumière diffuse, les sédiments sont facilement évacués	*****	* laminaire	***	***
Foliacée (Turbinaria sp)		En feuilles ou lames fines plutôt verticales et plus ou moins entrelacées et spiralées, (Turbinaria reiniformis, Montipora foliosa, Pavona, Echinopora). C’est une forme éclairée progressant par la tranche verticalement et évitant la sédimentation des zones abritées ou moyennement brassées. La présence de courants turbulents contribue au nettoyage interne.	**	*** peu turbulant	****	***
Turbinée (Turbinaria sp)		En entonnnoir évitant l’accumulation des sédiments des zones peu agitées, légèrement éclairées.	****	*** laminaire	***	***
Libre (Fungia sp.)		Colonies ou polypes solitaires simplement posés sur un substrat dur ou meuble (vase, sable…) , dans des eaux calmes, turbides pour les formes charnues (Cynaria, lobophylia) et dans les courants moyen pour les polypes moins développés (Fungia, Trachyphyllia, Goniopora)	*** à ****	*** laminaire	***	****
Gros polypes (Plerogyra)		Polypes fragiles, gonflés permettant de mieux capter la lumière, et d’expulser les particules de sédiments des eaux calmes et chargées.	****	** laminaire	***	****
Grands polypes mobiles (Goniopora)		Adaptés pour attraper le plancton dans les courants faibles <10 cm/s.	****	** laminaire	**	***
Coraux mous élancés (Dendronephthya)		Le gonflement et le faible mouvement du corail assure l’oxygénation et l’exposition à la lumière ou au plancton des polypes.	****	*** laminaire	* à ***	***
Coraux mous encroutant (zoanthus)		Zones variables, l’étendue des conditions favorables à leur développement est limitée.	**	**** laminaire	***	****

3.3.2. Ecomorphe hydrodynamique

Les colonies branchues se définissent d’après des notions propres qui renseignent sur leur positionnement et leur taille maximale au delà de laquelle la vitesse de l’eau interne est limitée et la croissance impossible.

• La porosité, c’est la proportion d’espace libre entre les branches. Les colonies poreuses, peu denses, pemettent le passage de l’eau plus facilement à coeur, facilitant l’oxygénation et l’apport de nourriture aux polypes internes.
• Le diamètre des branches relativement à la colonie. Les branches isolées et épaisses favorisent le passage des flux.
• La régularité dans l’alignement des branche favorise les écoulements d’eau.

Ainsi, les structures buissonnantes, peu poreuses de branches fines entremêlées occupent lez zones de faible énergie à courants laminaires parfois puissants, les formes arborescentes à branches épaisses s’exposentaux fortes houles et les colonies poreuses à branches épaisses supportent le brassage vigoureux des vagues.

4. Le récif… et la planète

Si le récif nous parait, à nous récifalistes et de façon égoïste, vital pour le développement de nos poissons et coraux, il abrite aussi un million d’espèces vivantes interdépendantes végétales ou animales qui sans lui ne pourraient survivre. Maillon essentiel de la chaîne alimentaire, il est indispensable à la vie sous-marine.

On l’a vu, cet écosystème dépend de phénomènes naturels antagonistes de construction et de destruction, mais il subit surtout maintenant les agressions humaines : pollution lié à l’activité humaine côtière (c’est le principal facteur), pêche, déforestation, tourisme, réchauffement climatique…).

• 10 % des récifs coralliens de la Planète sont morts.
• 30 % d’entre eux sont d’ores et déjà condamnés.
• 60 % sont menacés de disparaître dans les années à venir

Un récif a mis plusieurs millions d’années pour s’implanter

A nous récifalistes de pratiquer une aquariophilie responsable permettant d’économiser au mieux les ressource de ce milieu si précieux par le bouturage, reproduction, connaissance des animaux, accueil, conditions de maintenance.

En savoir plus

• Base de Connaissances sur les Coraux des Mascareignes
• Les coraux de la Nouvelle Calédonie – CRISP
• Définition et répartition des récifs coralliens – IRD
• Agression du corail ou comment le placer dans nos bacs – Nanozine n°21
• Aquariums récifaux écotypiques – Reef magazine n°04/2006
• Morphologie pratique des madrépores – ZebrasO’mag n°04/2008
• La diversité des modes de reproduction chez les coraux – Mehdi ADJEROUD

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