1. Evolution de la classification

Depuis des siècles naturalistes et scientifiques ont classé les coraux scléractiniaires selon leur morphologie externe comme l’explique l’article Identification des scléractiniaires (SPS). Bien que fondé sur des observations précises, ce classement était souvent limité par la subjectivité et la complexité de la diversité des formes coralliennes. Au fil du temps il a subi une transformation remarquable intégrant les découvertes de la génétique moléculaire.

L’avènement de cette dernière révolutionne la compréhension de l’évolution des espèces. Les techniques de séquençage de l’ADN définissent les codes génétiques des espèces coralliennes, permettent d’établir des relations évolutives entre celles-ci. Histoires de familles recomposées, d’enfants échangés, perdus, retrouvés… les ADN parlent, de vieux secrets enfouis ressurgissent, les arbres généalogiques subissent des révisions. La cartographie des scléractiniaires s’en trouve bouleversée.

Le schéma qui suit résume les évolutions de ces dernières années. Des familles ont disparu (rouge) tandis que de nouvelles voient le jour. Certaines espèces sont réparties au sein de plusieurs genres, parfois conservées (flèches pleines), ou remaniées (flèches en tirets).
Par exemple, si les Favia des Caraïbes restent dans une même famille, ceux de l’Indopacifique deviennent cousins, rebaptisés Dipsastraea. Platygira et Trachyphyllia d’apparence si différente sont placés dans la même famille. Psammocora devient enfant unique d’une famille d’accueil qui a pris son nom.

2. Synoptique de la classification des scléractiniaires.

Source : Denis Tournassat

En savoir plus

• World Register of Marine Species,
• La classification du vivant, Michel Munier – Mémoire FFESSM 07/2021

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1. Croître pour survivre

En milieu naturel le corail construit une structure squelettique fixée au substrat et support des polypes. Son but essentiel est de contribuer à la survie de l’espèce :

• Les formes : branchues elles offrent une bonne exposition des polypes au courant nourricier tout en les protégeant des prédateurs. Les encroûtantes permettent de résister aux agressions des vagues tandis que les formes plates proposent une grande surface d’exposition des polypes à la lumière.
• La densité du squelette détermine la robustesse de la colonie au sein du récif, pour une meilleure résistance aux agressions climatiques (cyclones, vagues). Ou au contraire sa fragilité lui permet de s’éparpiller se développer ailleurs.
• Une vitesse de calcification rapide permet coloniser plus facilement l’espace au détriment d’autres espèces coralliennes ou d’algues.
• Mutualisme : le récif héberge des espèces dont il profite en retour (dispersion, apports en nutriments…)

En aquarium la croissance est exploitée à d’autres fins :

• Signe de santé : un spécimen se développe s’il dispose de l’énergie nécessaire ;
• Bioindicateur de maintenance : les coraux ne peuvent se développer que dans des conditions adaptées ;
• Esthétique : l’expansion des colonies contribue largement à l’harmonie du décor ;
• Equilibre du biotope : dans l’aquarium les coraux sont des lieux de vie pour les poissons et d’autres invertébrés ;
• Propagation de boutures : un moyen de faire plaisir ou de financer le budget de maintenance.

2. Biologie et anatomie des scléractiniaires (SPS, LPS)

Un bref appel de l’anatomie du corail permettra de mieux comprendre, les processus en jeu pour la croissance de la colonie corallienne.

Le corail hermatypique, se compose de deux parties principales chacune jouant leur rôle dans le développement et la santé du corail en :

• Les tissus coralliens constitués de polypes reliés entre eux, hébergent des zooxanthelles symbiotiques. Le corail fournit aux zooxanthelles une protection et les ressources telles que l’eau et le dioxyde de carbone, sous-produit de sa respiration cellulaire. En échange, les zooxanthelles produisent des nutriments énergétiques pour le polype.
• La structure squelettique, support de la colonie.

2.1. Tissus organiques : polypes et coenosarc

Les coraux hermatypiques sont constitués de polypes similaires, à symétrie radiaire, comportant des tentacules au centre desquels une bouche se prolonge à l’intérieur par la cavité gastrique. Le tissu coenosarc (du grec  » commun  » et  » chair « ) s’étend entre chaque polype en recouvrant le squelette.

Corals of the world vol 1 – J. Veron (2000) – AIMS

Le coenosarc est composé de deux feuillets embryonnaires (diploblastiques) très fins, les épithéliums, d’épaisseur totale environ 50 µm, constitués de cellules juxtaposées. Un épithélium oral (côté eau de mer) et un épithélium aboral (du côté du squelette). Chacun d’eux est composé d’une couche cellulaire externe, l’ectoderme (du grec  » en dehors  » et  » peau « ), et d’une autre interne, l’endoderme (du grec  » en dedans  » et  » peau « ). Ectoderme et endoderme sont séparés par un réseau de collagène, la mésoglée, contenant des cellules (cellules nerveuses…).

Les deux couches endodermiques au centre, délimitent entre-elles un réseau de canaux, le coelentéron (du grec : creux et intestin) ou cavité gastrovasculaire. Le coelentéron, tapissé de cellules ciliées, assure deux fonctions principales : gastrique et circulatoire. Il relie tous les polypes assurant ainsi une répartition des nutriments dans la colonie.

L’ectoderme oral est épais, environ 15 µm, pourvu de cellules sensorielles, les cnidocils. Dans la couche inférieure, l’endoderme oral héberge la plupart des zooxanthelles.

À la surface du squelette l’ectoderme aboral, encore plus fin, inférieur à 3 µm, prend le nom d’épithélium calicoblastique ou encore calicoderme (tissu calcifiant). Il est exempt de zooxanthelles et comporte des cellules différentes :

• Les cellules calicoblastes assurent la formation du squelette et de la matrice organique. Elles contiennent de nombreuses structures spécialisées dans le stockage du calcium (mitochondries), dénotant une grande activité. Ces cellules sont reliées par des jonctions septées, plus ou moins perméables, permettant et régulant le passage d’ion spécifiques entre les cellules.
• Les cellules desmocytes assurent l’ancrage des tissus sur le squelette au moyen de nombreuses connexions (hemidesmosomes) qui se lient aux protéines de la matrice organique (MO) du squelette. L’adhésion est dynamique. Les desmocytes peuvent se détacher et se rattacher au squelette, sporadiquement, selon des phases de croissance ou en réponse à des stress. Ainsi, un polype peut être exclu après des sédimentations chroniques. Errant, ses tissus semblent se régénérer avec la possibilité de se rattacher plus tard au substrat et reconstruire des septes, marquant la reprise de la minéralisation d’un nouveau squelette. * On y trouve aussi des vésicules destinées à l’export du CO₂ de la MO.

2.2. Espace subcalicoblastique, lieu de calcification

Source : Tambutté et al., 2007a)

L’espace subcalicoblastique définit la zone limitée par l’épithélium calicoblastique et le squelette. De largeur variable, son épaisseur varie dans la journée.

Le tissu calicoblastique y sécrète un liquide gélatineux, le milieu calcifiant extracellulaire (MCE), de quelques nanomètres d’épaisseur, chargé de protéines hydratées et de mucopolysaccharide (enchainement de sucres), dans lequel s’effectue la calcification.

Dans le MCE le pH est basique (de 8,1 la nuit à 9.2 le jour) supérieur à celui des tissus (7,3 à 8.6) et toujours supérieur à celui de l’eau de mer avec un écart relativement constant de 0,2 à 1,6 pH selon l’espèce. La concentration en Ca²⁺ y est également supérieure à celle de l’eau de mer. Ces écarts impliquent des mécanismes de transports actifs, et donc une consommation d’énergie. Le MCE s’avère être 7 fois plus saturé en aragonite que la valeur prise par l’eau de mer. Il est donc évident que le corail contrôle la composition du MCE et que l’épithélium isole le squelette du milieu extérieur mais avec une légère perméabilité entre les cellules permettant des échanges.

2.3. Structure squelettique

Le squelette recouvert par les tissus peut être très dense et suffisamment dur pour constituer des récifs par amoncellements successifs. Il est constitué de deux éléments dont les proportions peuvent varier légèrement selon les espèces :

• Le squelette en carbonate de calcium CaCO₃ : support et protection des polypes ;
• Une matrice organique, présente à l’intérieur du squelette.

2.3.1. Le squelette

Source : Sciences advance

Le squelette est constitué d’éléments : corallites, avec leur muraille, septes, côtes… hébergeant le polype et le cœnosteum recouvert du tissu coenosarc et reliant les polypes. Il se compose de cristaux de carbonate de calcium sous sa forme aragonite, c’est à dire cristallisés dans un système orthorhombique à la différence de la calcite rhomboédrique.

La structure au niveau microscopique et centimétrique (forme, orientation cristalline, taille et minéralogie) varie considérablement, également au sein d’un même individu. Son agencement est régi par la matrice organique en mesure de contrôler la croissance cristalline ainsi que son ralentissement par inhibition, pour façonner la croissance des cristaux carbonatés, contrôler leur inclinaison, leur orientation et ainsi donner une structure et une forme au squelette particulière à chaque espèce, selon l’expression de ses gènes

Le squelette poreux et ses éléments comportant des zones plus ou moins denses se constituerait en deux processus :

• Un premier processus modifie l’agencement des aiguilles cristallines qui représentent l’unité fondamentale de l’architecture squelettique, avec ses variations de densité
• Un second processus formerait les éléments squelettiques (calices, lobes…) par une double calcification :
  • Une première phase d’extension rapide et linéaire du calice, se déroulant à l’apex des éléments squelettiques,
  • Une seconde phase d’épaississement des calices se déroulant au niveau proximal. Cette phase étant identique pour tous les scléractiniaires, compte tenu de la similitude des microstructures.

2.3.2 La matrice organique (MO), essentielle à la biominéralisation

La biominéralisation conduite par une matrice organique est une forme de minéralisation dite « minéralisation biologiquement contrôlée ».

Composition de la MO

Des molécules sont sécrétées dans les vésicules des calicoblastes puis libérées au travers de leur membrane (exocytose) dans le MCE pour constituer la matrice organique (MO). Selon les estimations, elle représente de 0,01 à 1% du poids total du squelette. Elle joue cependant un rôle majeur dans la formation de cristaux de CaCO₃ : la biominéralisation. Elle lui confère sa rigidité et structure sa forme tant au niveau microscopique (du cristal), qu’au niveau macroscopique (du squelette). Elle contribue ainsi à la diversité morphologique des 1500 espèces de coraux.

On sait peu sur le métabolisme de la matrice organique. Elle se compose de substances dans des ratios qui varient selon l’espèce :

• De nombreuses protéines riches en acides aminés. Elles peuvent être sulfatées ou glycosylées. La galaxine est la seule parfaitement identifiée dans des scléractiniaires à ce jour. L’acide aspartique aurait un rôle majeur dans la calcification, on a pu montrer que la photosynthèse ne suffisant pas aux besoins cela nécessite des apports hétérotrophes.
• De glucides : un ensemble de sucres simples et plus complexes : acides hyaluroniques, glycosaminoglycanes et de polysaccharides comme la chitine, un matériau résistant et souple, mais dur quand il est associé à du carbonate de calcium.
• De phospholipides.
• D’une enzyme, l’anhydrase carbonique, qui permet de transformer le carbone inorganique CO₂ en une forme utile à la calcification CO₃.
• D’eau.

Elle serait séparée en matrices solubles et insolubles. La fraction soluble étant très riche en acides aminés, pouvant représenter près de la moitié des protéines.

Contribution de la matrice organique à la calcification

La microscopie à force atomique (AFM) permet d’observer les structures organiques à l’échelle de quelques nanomètres. Les carbonates biogéniques apparaissent alors constitués de grains étroitement jointifs, sans apparence cristalline (à facettes angulaires). La phase initiale de minéralisation se produit en étroite association avec des substances organiques sécrétées par les cellules calicoblastiques. Elle débute par une phase transitoire amorphe précédant l’état cristallin sans qu’on puisse actuellement en expliquer le mécanisme. Au stade final de formation les composés organiques sont exclus du réseau cristallin en formation. Ils se trouvent ainsi compactés à la périphérie des grains cristallisés, produisant une enveloppe irrégulière riche en composés organiques.

Sa composition forme une sorte d’hydrogel avec des acides aminés qui permettent une fixation importante d’une quantité de Ca²⁺. Les faibles forces de liaison avec les composés sont réversibles. Ainsi elle permet de concentrer les ions Ca²⁺ avant de les relâcher selon le besoin de la calcification. Les phospholipides de la MO fixent à leur tour le calcium pour consolider la cristallisation du CaCO₃.

On prête à la MO plusieurs effets sur la biominéralisation :

• Agir comme un facteur limitant de la calcification.
• Réguler la vitesse de calcification, par sa vitesse de production.
• Contrôler la croissance en général.
• Agir sur la morphologie : des inhibiteurs sont en mesure de stopper presque instantanément le processus de calcification en cas de précipitation trop importante, sans affecter la photosynthèse ni la respiration du corail. Cette capacité permet de répartir la MO et former des limites physiques au développement du squelette pour lui conférer sa forme.

La calcification des coraux hermatypiques est ainsi contrôlée à la fois par l’apport cellulaire d’ions (Ca²⁺, HCO₃^–) et par la matrice organique. Le délai de transport d’ions, de synthèse de matrice organique et de production de macromolécules est très élevé, inférieur à 2 mn. La calcification est donc un mécanisme biologiquement hautement contrôlé.

3. Sources d’éléments pour les métabolismes du corail

Pour assurer ses différents processus métaboliques, dont la calcification, le corail exploite différents éléments aux fonctions distinctes.

Source : Denis TOURNASSAT

• Les minéraux nécessaires à la formation du squelette : calcium Ca et carbonates essentiellement sous forme hydrogénocarbonate (bicarbonate) HCO₃.
• Les éléments utiles au processus de calcification : oligoéléments à l’état de traces : Li, B, Na, Mg, Sr et Ba, issus de l’eau de mer. * Et bien sûr les éléments nécessaires aux différents métabolismes du corail, sans lesquels la calcification ne saurait se réaliser.

Le corail utilise différents modes de nutrition : l’hétérotrophe par ses zooxanthelles, et autotrophe par la capture ou l’adsorption :

• Photosynthèse des zooxanthelles qui fournissent aux cellules du corail du carbone organique (le carbone des acides aminés, glucides… en échange de nutriments.
• Capture et transformation : le corail utilise différents outils (tentacules, pièges muqueux…) pour capturer et assimiler des proies vivantes (larves diverses, planctons…) ou inertes (aliments, fèces, algues décomposées, sédiments…) plus ou moins décomposés dans la chaine alimentaire. Les bactéries, cyanobactéries, levures… inféodées au mucus corallien et à sa cavité gastrovasculaire, transforment les particules en matières assimilables.
• Diazotrophie : les bactéries spécialisées diazotrophes réduisent directement l’azote N2 en ammonium NH4 directement assimilable par le corail.
• Adsorption de matières dissoutes : les matières organiques et inorganiques dissoutes (calcium Ca, dioxyde de carbone CO₂, dioxygène O₂, carbonates, acides aminés, glucides, vitamines…) au travers de l’ectoderme. Ces éléments dissous sont issus de l’érosion terrestre, de la minéralisation par la chaine alimentaire jusqu’aux bactéries, essentielles, qui réduisent en azote N₂, nitrates NO₃, ammonium NH₄… Le CO₂ dissous combiné à l’hydrogène de l’eau fournit les carbonates, notamment le bicarbonate HCO₃ indispensable à la calcification.

4. Rappels de physique et chimie

4.1 Stabilité des états

Pour que les minéraux existent dans un état stable, leur charge doit être neutre. Un élément stable qui perd un électron (négatif) devient un ion instable positif, et négatif s’il en gagne. L’ion calcium se trouve avec une charge +2, et s’écrit Ca²⁺. L’ion carbonate est CO₃^2- avec une charge +2. L’ion calcium peut se lier à la charge -2 de l’ion carbonate formant le carbonate de calcium CaCO₃ dans un état stable.

Le carbonate existe sous plusieurs formes dont le carbonate CO₃^2- et le bicarbonate HCO₃^– nécessaire à la calcification.

4.2. Potentiel hydrogène (pH) et états du carbone inorganique

Source : Denis TOURNASSAT

L’eau est constituée d’ion hydrogènes H⁺ et d’anion hydroxydes OH^–.(H²O <=> H⁺ + OH^–). Le pH mesure la concentration d’ions hydrogène H⁺. Inférieur à 7 l’eau est acide, au-delà de 7 elle est basique. Le pH est important : il agit sur la biodisponibilité des nutriments et donc sur les métabolismes, de plus il influence la forme de certaines molécules.

C’est le cas pour les formes de carbone inorganique dissout (CID) (figure). En effet, le gaz carbonique atmosphérique CO₂, quand il est solubilisé (CO₂ aqueux), n’est pas la seule forme de carbone inorganique dissous dans l’eau. Les autres formes sont l’acide carbonique (₃) et les ions hydrogénocarbonates (HCO₃^–) (ou bicarbonates) et les ions carbonates (CO₃^2-). Ces formes réagissent avec l’hydrogène de l’eau ou son ion (H⁺) selon la valeur du pH. L’équation ci-contre aboutit à plus de carbonates quand le pH augmente, facteur essentiel pour assurer la formation et la conservation du carbonate de calcium.

pH en aquarium récifal
Une faible diminution du pH augmente très fortement le taux d’ions H⁺ perturbant l’équilibre du milieu calcifiant. Le récifaliste assurera plus facilement de bonnes conditions calcifiantes en stabilisant ce pH toujours au-dessus de 8,0 plutôt qu’ajouter inconsidérément des

Plusieurs formes de carbonate peuvent exister. Leur ratio dépend du pH de l’eau environnante (pH eau de mer environ 8,1). Le graphique d’équilibre carbonaté (ci-contre) dans l’océan montre que le carbonate sous forme de CO₃^2- existe et augmente si le pH augmente au-dessus de pH 8,0, au détriment de H₂CO₃ inexistant au-delà de pH 8,4. Cela qui signifie que le squelette en carbonate de calcium se forme de manière fiable au-delà de pH 8,4. Cette valeur est toutefois limitée par la biodisponibilité des nutriments elle mettrait tout simplement le corail en péril. Tout changement radical du pH peut entraîner une diminution de la fonctionnalité ou une perte complète de la fonction des enzymes.

En aquarium récifal, les carbonates sont introduits sous différentes formes. Au pH du bac toutes aboutissent à l’hydrogénocarbonate HCO₃.assimilable par les coraux :

• Le réacteur à calcaire avec du CO₂ et en présence d’eau H₂0, dissout la calcite ou l’aragonite CaCO₃ en acide carbonique H₂CO₃. Puis de l’hydrogénocarbonate HCO₃^–.
• La méthode Balling utilise de l’hydrogénocarbonate HCO₃^– , ou du carbonate CO₃^2- dans sa version  » base carbonate  » ;
• Le réacteur à hydroxyde de calcium Ca(OH)₂ produit de l’hydroxyde OH^– lequel combiné avec le CO₂ du bac forme de l’hydrogénocarbonate HCO₃^– et une part de carbonates CO₃^2-.

4.3. Saturation et solubilité

La solubilité est la capacité d’une substance à être dissoute dans une autre (sucre dans l’eau). La saturation est l’étendue de la quantité dissoute d’une substance dans une autre (le sucre non dissout en fond de tasse). La saturation et la solubilité dépendent entre autres facteurs, de la température et surtout du CO₂. La température influe sur les échanges gazeux. Le CO₂ augmentant le pH diminue et en même temps l’état de saturation en CO₃^2- de l’eau de mer (O).

Pour autant, l’augmentation de CO₂ dans les océans (diminution du pH), ne doit faire craindre la théorie autrefois avancée d’un appauvrissement de bicarbonate indispensable à la calcification, on sait maintenant qu’il sera toujours supérieur au besoin. Par contre le taux de proton H⁺ augmentant et la calcification produisant ces mêmes ions H⁺ dans le fluide calcifiant, leur élimination sera rendue plus difficile du fait de l’abaissement du gradient électrochimique entre le tissu corallien et les fluides intracellulaires. O ne sera plus maintenu à un niveau élevé dans le fluide calcifiant et la calcification sera devenue impossible.

5. Mécanisme de calcification – biominéralisation

La recherche s’est penchée il y a quelques années sur l’analyse des mécanismes de biominéralisation. La technologie et les méthodes évoluant, la compréhension s’améliore sans toutefois percer tous les secrets.

Les biominéraux comprennent toujours deux fractions, une minérale et une faible part organique, la matrice organique, dont les proportions varient selon l’espèce.

Croissance en aquarium vs océan
La vitesse de croissance des coraux en aquarium est comparable à ce qui se passe dans le milieu naturel si l’on compare des tailles identiques. C’est à dire des animaux pour la plupart non matures sexuellement et donc mettant toute leur énergie dans la croissance

La partie minérale du squelette du corail scléractiniaire est essentiellement du carbonate de calcium (CaCO₃) cristallisé dans l’aragonite (système orthorhombique). On peut y trouver d’autres éléments à l’état de traces selon les perturbations climatiques ou anthropiques de l’environnement : Mg, Sr, S, Cl, Ni et Na, dont les effets sur la calcification (inhibiteurs, stabilisant ou promoteurs) restent à clarifier. Nous ne les évoquerons pas plus.

Le processus de calcification débute au second stade larvaire, mature, dès lors que la planula auparavant pélagique, se fixe au substrat. Le corail doit donc fournir du calcium et du carbone inorganique issu de l’eau de mer au site de calcification mais aussi éliminer les protons acides H⁺ issus de la réaction :

Ca²⁺ + HCO₃^– ↔ CaCO₃ + H⁺

5.1. Sources de calcium et de carbone inorganique

Source de calcium

Le Calcium issu de l’érosion terrestre est abondant dans les océans. Il est absorbé dans le coelentéron sous la forme d’ion Ca²⁺ dans l’eau ou par la nourriture.

Source de carbone

Le carbone inorganique dissous (CID) peut provenir de l’eau de mer et de la respiration des animaux et des algues. Il se présente sous plusieurs formes :

• Une forme non ionique, le gaz carbonique (CO₂)
  • CO₂ dissous dans l’eau de mer librement diffusable à travers les membranes. Il est issu de l’atmosphère ou produit par la respiration cellulaire des organismes (poissons, algues…) dans l’océan.
  • CO₂ absorbé dans le coelentéron avec l’ingestion de nourriture, ou la production de CO₂ métabolique par la respiration cellulaire du corail. Cette source est d’ailleurs 9 fois supérieure à la quantité de carbone inorganique nécessaire à la calcification.
• Deux formes ioniques nécessitant des protéines porteuses spécifiques. Leur proportion dans l’eau de mer dépend de son pH :
  • Hydrogénocarbonate (bicarbonate) HCO₃^– , forme majoritairement présente au pH intracellulaire. Il est issu de la dissolution du CO₂ et des différentes réactions dans lesquelles il est impliqué au sein des océans (équations ci-dessus).
  • Carbonate CO₃^2- issu du CO₂. Les dernières recherches tendent à écarter cette source.

5.2. Transfert des ions Ca²⁺ et HCO₃^–

Ces ions doivent pénétrer les membranes cellulaires pour atteindre l’espace calicoblastique. Le transport des molécules au travers des membranes serait réalisé selon les trois mécanismes ci-après, les uns privilégiés selon l’espèce :

1. (A) Une voie passive, par diffusion paracellulaire. Le transport de la molécule entre les cellules est produit par son gradient de concentration chimique.
2. (B) En apportant de l’eau de mer concentrée, des contractions du polype permettant de sélectionner les molécules par charge et taille < 20 nm telles que Ca²⁺ et HCO₃^– . Cette méthode reste une voie paracellulaire passive.
3. (C) Une voie transcellulaire active. Ce transport utilise des protéines porteuses sélectives de type canal pour pénétrer la cellule, la traverser puis en sortir. L’ion Ca²⁺ est ainsi accumulé à sursaturation dans le MCE.

Très probablement ces 3 types de transport sont utilisés par le corail.

Le coût énergétique de ces transferts est estimé assez important, dont une part majeure pour le seul transport de l’ion Ca²⁺. Une estimation chiffre la calcification de 13 à 30 % de l’énergie totale du corail, à comparer avec la croissance tissulaire qui n’en représente que 8 %.

Source : Denis TOURNASSAT

5.2.1. Transferts de Ca

Le calcium de l’eau de mer transite rapidement dans le squelette, dans un délai de l’ordre de 2 à 4 minutes. Ce transport se révèle d’une grande efficacité, avec un fort taux de renouvellement de la petite réserve de calcium disponible dans la colonie. Des analyses montrent que le flux de calcium dans les cellules est plus de 10 fois supérieur au besoin de la minéralisation. Cette étape n’est donc pas limitative pour la biominéralisation.

Le transport transcellulaire, dont on ne connait pas le détail, utilise depuis le coelentéron une classe d’enzymes, les Ca⁺ATPases en mesure de synthétiser les molécules d’adénosine-triphosphate (ATP) et de transférer des ions Ca⁺ à travers la membrane calicoblastique.

5.2.2. Transfert de carbone inorganique

Le carbone est incorporé dans le squelette corallien avec la même efficacité que le calcium et un fort taux de renouvellement. L’expression des gènes impliqués dans les transports ioniques associés à la calcification (CID), comme pour de nombreux gènes associés à d’autres métabolismes du corail, montre une activité plus soutenue le jour. On peut en déduire une autorégulation de la consommation la nuit, quand la calcification est moindre. On ne sait rien de la composition du fluide dans l’espace subcalicoblastique chez les coraux mais a teneur en CID y est supérieure à celle de l’eau de mer.

Selon la source de CID, on évoque 3 réactions envisageables pour la calcification :

1. Réaction avec source de carbone inorganique CO₂ : Ca²⁺ + CO₂ + H₂O => CaCO₃ + 2H⁺ (1)
2. Réaction avec source de carbone inorganique HCO₃^– : Ca²⁺ + HCO₃^– => CaCO₃ + H⁺ (2)
3. Réaction avec source de carbone inorganique CO₃ : Ca²⁺ + CO₃^2- => CaCO₃ (3)

Il semble aujourd’hui que les 2 sources de CID sont :

• CO₂ métabolique issu de la respiration (1). L’enzyme anhydrase carbonique dans l’épithélium calicoblastique s’avère capitale pour la calcification. Elle améliore, selon l’équilibre suivant, la transformation du CO₂ produit par la respiration cellulaire calicoblastique en HCO₃^– utilisé pour la précipitation du CaCO₃ constituant le squelette.

CO₂ + H₂O ↔ HCO₃^– + H⁺ (4)

• HCO₃^– (2) issu de l’eau de mer, directement adsorbé par les cellules calicoblastiques par un mécanisme encore inconnu

Dans le cas des équations (1) et (4) des ions acides H⁺ sont libérés, le pH diminue. Ils sont pompés pour être rejetés de la MCE et maintenir des conditions de pH optimales (l’énergie pour éliminer un seul H est bien moindre que pour deux H). En effet, si la concentration en H⁺ est trop importante, les réactions de calcification vont être inversées vers la gauche. La production de CaCO₃ va ralentir et la croissance avec.

5.2.3. Calcification

Calcium et hydrogénocarbonate transférés dans l’espace calicoblastique, se combinent pour précipiter sous forme de carbonate de calcium et assurer la croissance du squelette. L’ion hydrogène qui en résulte est extrait comme nous l’avons vu précédemment pour conserver un environnement au pH élevé constant, permettant d’assurer cette réaction chimique.

Ca²⁺ + HCO₃^– ↔ CaCO₃ + H⁺

La calcification dégage des ions H⁺. La photosynthèse dégage des ions hydroxyde OH-. Tous deux se combinent en H₂O. Grâce au recyclage de quelques réactions biochimiques qui servent à gérer les variations de pH, et à transporter calcium et bicarbonates, le corail hermatypique couple efficacement ces réactions à son avantage. Le corail symbiotique peut ainsi continuer à prospérer en absence de ressources organiques externes vivant de carbonates, de calcium et de lumière. La contrepartie est que métabolisme et croissance sont dangereusement liés. L’intrication est tellement poussée que le moindre stress affectant la calcification ou la symbiose et la photosynthèse met en danger tout l’animal. Sans croissance de son squelette minéral, ses tissus crient famine. La bonne santé est autant à l’origine de la croissance de l’animal, que sa croissance conditionne sa bonne santé.

6. Interactions entre lumière, photosynthèse et calcification

La lumière améliore jusqu’à 3 fois plus la calcification diurne de coraux zooxanthellés par rapport à leur calcification nocturne. On parle de stimulation de calcification par la lumière (light-enhanced calcification ou LEC). Pour autant, de nombreux coraux calcifient fortement en profondeur et, qu’ils soient photosynthétiques ou non, dans l’obscurité des coraux calcifient de manière identique. Il s’agirait donc plutôt d’une inhibition (déficit d’O₂ et augmentation de CO₂ en l’absence de lumière) que d’une stimulation par celle-ci.

6.1. Photosynthèse

Plusieurs hypothèses impliquent les zooxanthelles, dinoflagellés symbiotiques, dans la biominéralisation. Cette dernière suit le profil de la respiration du corail (échanges O₂ et CO₂) lié à l’activité photosynthétique, elle-même dépendante de la lumière et de la température, avec une amélioration de calcification diurne et estivale :

• Production d’énergie et d’O₂ par la photosynthèse pour les métabolismes du corail ;
• Absorption de substances inhibitrices de la calcification, telles que les phosphates.
• Synthèse de molécules ou de précurseurs pour la formation de la matrice organique.
• Absorption de CO₂ permettant d’augmenter le pH et ajuster l’équilibre du CID dans les tissus coralliens.
• Dans ce dernier cas, le mode de modification de l’équilibre du CID n’est toujours pas clair. L’effet tardif de la lumière sur la calcification, 10 minutes après le début du processus photosynthétique, permet de privilégier une hypothèse récente (fig. ci-contre). La production d’anions hydroxyde OH- par la photosynthèse dans la cavité cœlentérique, dont le taux est largement supérieur au besoin du corail, neutralise les cations H⁺ issus de la précipitation du CaCO₃, permettant ainsi à la calcification de se poursuivre. Calcification et photosynthèse peuvent ainsi se dérouler indépendamment : la calcification peut être inhibée sans altérer la photosynthèse.

Dans l’obscurité l’acidification de la cavité cœlentérique due à l’augmentation de CO₂ conjointement à une baisse d’O₂ et d’ATP, inhibe la calcification. En présence de lumière la pression d’O₂ augmente la vitesse respiratoire et, avec elle, la production de CO₂ pour la calcification ainsi que la production d’ATP pour les transporteurs dépendants d’énergie, avec une remontée du pH dans la cavité cœlentérique, neutralisant les ions H⁺ produits de la calcification.

Une autre hypothèse, indépendante de l’équilibre en CID, suggère que les symbiotes des coraux photosynthétiques produisent une composition d’acides aminés et une teneur en sucres différente des non symbiotiques, pouvant affecter la synthèse des précurseurs de la matrice organique.

6.2. Lumière

La calcification des coraux symbiotiques s’accélère à partir de faibles niveaux d’éclairement (PAR env. 200 µmol m^-1 s^-1) elle s’améliore jusqu’à des valeurs importantes selon les espèces (800 µmol m^-1 s^-1).

La lumière aurait un effet direct (sans effet des zooxanthelles) sur la calcification. La calcification serait alors découplée de la photosynthèse, des protéines photoréceptrices activant des transporteurs membranaires.

6.3. Spectre lumineux

Une étude récente montre que la photosynthèse est inférieure sous lumière bleue que sous un spectre complet (lumière du jour). Cependant la calcification serait tout aussi élevée. Si la photosynthèse peut se produire sur une large gamme de longueurs d’onde, il a été mesuré que la calcification améliorée par la lumière (LEC) est maximale dans une bande d’onde très étroite de la gamme bleue : 455 nm. Ce n’est pas le cas des autres longueurs d’ondes de bleu proches.

Cette étude propose que plusieurs photorécepteurs de cette longueur d’onde bleue provoquent le « découplage » entre photosynthèse et calcification. Ils permettent d’activer des pompes à protons et canaux ioniques (cation et anion) pour le transport transmembranaire du calcium et des carbonates, indépendamment de la photosynthèse. Ce constat peut expliquer le fait que des coraux proches de la surface ne poussent que 3 fois plus vite que dans l’environnement bleu de 30 m de profondeur, alors que l’énergie lumineuse PAR est 8 fois plus élevé.

Les Acropora utilisent également des signaux lumineux, lumière bleue de 408 à 508 nm, pour orienter la croissance axiale des polypes.

7. Maintenance en aquarium et calcification

Il est maintenant bien établi qu’un changement dans les paramètres environnementaux affectent directement la calcification des coraux sur le récif. Il en est de même en aquarium. Les stress subits par le corail durant les fluctuations de paramètres, tout comme par les pollutions de l’eau (sédiments, toxines, eutrophisation propice au développement algal, maladies bactériennes et virales) sont de nature à réduire la calcification ainsi que d’autres métabolismes.

7.1. Paramètres physiques et environnement

• pH : Il affecte la disponibilité des ions calcium Ca²⁺ et bicarbonates HCO₃^2- et le niveau électrochimique dans l’espace calcifiant. Il doit être maintenu à un niveau suffisamment élevé, la calcification étant favorisée dans une plage 8 à 8,4, et perturbée voire inhibée en dehors. La calcification est très altérée à pH 7,4, produisant des squelettes poreux.
• Température : Paramètre important, la température influe sur la vitesse des métabolismes. En mer la calcification optimale mesurée est très variable, même d’une espèce à l’autre, de 22 à 31°C selon l’origine éco-géographique et le biotope du corail. Elle se réduit très rapidement au-delà de cet optimum. Son augmentation estivale accélère la minéralisation, influencée aussi par d’autres paramètres tels que les apports de plancton marin à cette période. Le corail n’est cependant pas en mesure de réguler sa température, les changements ou les épisodes prolongés à haute température induisent des stress dont le blanchissement est un premier signe. Sauf espèce ou origine particulière, pour une bonne calcification en aquarium et compte tenu des aléas de maintenance, la température moyenne visée ne devrait pas être trop haute, de l’ordre de 25 à 28°C.
• Lumière : l’énergie lumineuse permet aux zooxanthelles (hétérotrophie) de photo synthétiser les éléments nécessaires aux métabolismes : calcification, production de matrice organique) et pour alimenter les pompes de transport des ions (CO₃+, HCO₃^2-, Ca²⁺, H⁺) pour la calcification. Elles fournissent de 75 % à près de 100% des besoins. La lumière améliore la calcification des coraux zooxanthellés. Cependant les radicaux libres oxydants (ROS) sous-produits de la photosynthèse sont très toxiques pour la cellule. Coraux et algues sont équipés de protéines détoxifiantes pour les éliminer moyennant une dépense d’énergie qui progresse au cours de la journée. Dès lors, une exposition adaptée et une phase nocturne sont indispensable aux coraux pour réduire ce taux de ROS au niveau d’acceptable pour leur survie. La limpidité de l’eau de même qu’une sédimentation conditionnent également la pénétration de la lumière et la croissance corallienne.
  • Quantité de lumière : PAR entre 150 à 600 µmol m^-1 s^-1 ; adapté aux espèces. Une lumière excessive provoque stress oxydatifs et blanchiments ;
  • Photopériode environ 10h, une phase nocturne suffisante est essentielle.
  • Spectre : large pour assurer tous les métabolismes, avec une pointe de bleu 455 nm efficace sur la calcification, notamment en profondeur.
• Brassage : il favorise les échanges gazeux et l’apport en O₂.
• Sédiments : outre que des particules en suspension réduisent significativement la pénétration de la lumière, les dépôts sur les tissus des coraux génèrent des stress qui déstabilisent la calcification.

7.2. Paramètres chimiques (macro éléments, nutriments)

Ils sont indispensables aux métabolismes du corail, comme source d’énergie et pour leur réalisation, bien que leurs effets sur la calcification soient encore mal connus. Les nourritures complémentaires, sans excès, en solution ou particulaires, vivantes ou mortes, constituent un complément de nutriments organiques disponibles pour le corail. Les nutriments améliorent la croissance des algues ; Leur carence peut aussi perturber la symbiose, et en particulier le couplage entre la photosynthèse et la calcification.

• Macroéléments : carbonates, calcium, magnésium, potassium, strontium, baryum…) participent directement à la calcification :
  • Carbonates : KH 7 à 9 dKH. Le milieu calcifiant régule les apports qui sont toujours suffisants quand la dureté carbonatée (KH) est maintenue dans les valeurs habituelles. La calcification se produisant aussi de nuit, il faut donc supplémenter sur 24 heures, et d’autant plus régulièrement que la consommation est forte. La réserve de carbonates est alors suffisante pour que ces apports se fassent périodiquement sans être continus. La distribution dans la période nocturne peut être ralentie du fait que la consommation diminue, environ 3 fois inférieure la nuit. Une distribution nocturne permet de compenser l’acidification et de stabiliser le pH la nuit.
  • Calcium : de 380 à 450 mg/l, plage suffisante pour toujours subvenir aux besoins sans risque de précipitation.
  • Mg, Sr, S, Cl, Ni et Na peuvent être présents en faible quantité dans le squelette sans que leurs effets soient parfaitement établis.
• Nutriments
  • Azote et phosphore sont indispensables pour la construction des protéines. Une concentration excessive épaissit les tissus et masque les pigments colorants.
  • PO4 : 0.02 à 0.10 mg/l : indispensables comme source d’énergie, ils inhibent la croissance à forte dose
• Oligoéléments :
  • Absence de carence : Dans un milieu clos la croissance du squelette peut consommer un élément jusqu’à ce qu’il devienne le facteur limitant de la calcification. Il y a peu de risque avec les composants essentiels mesurés et gérés par la supplémentation pour autant que l’on reste dans les limites admises : carbonates, calcium. D’autres éléments sont plus difficilement mesurés : oligoéléments, vitamines quand d’autres encore sont non quantifiables, parfois produits par le polype : tels que les enzymes facteurs de transport membranaires.
  • Certains oligoéléments sont présents dans le squelette Li, B, Na, Mg, Sr et Ba… sans en connaitre tous les impacts. D’autres encore tels que le manganèse, molybdène, fluor, bore, brome, vanadium… ainsi que les vitamines… agissant tels quels ou après transformation influent sur le métabolisme ou le catabolisme (catalyseurs, transporteurs d’énergie ou membranaires, stockage, antioxydants, oxydants…) et plus globalement à la croissance des cellules. Leur carence devient un facteur limitant la calcification.
• Eléments poisons :
  • Des éléments en excès, inhibent, voire peuvent stopper la calcification, même à faible dose : aluminium, chrome, étain, iode, vanadium…

7.3. Génétique et sélections

L’ADN des zooxanthelles et du corail affectent leurs fonctionnalités. Un environnement différent nécessite une adaptation qui impacte la vitesse de calcification. L’incapacité des zooxanthelles ou du corail à s’adapter à un nouvel environnement (éclairage, pH…) affecte son développement.

Les souches importées d’une même espèce peuvent être issues de spécimens aux gènes plus ou moins résistants. Des chimères ont aussi pu se former pour donner des individus supportant mieux les stress d’un milieu clos. Au contraire, le maintien d’un spécimen peut s’avérer difficile malgré des conditions acceptables. Les souches issues de spécimens déjà maintenus en aquarium, ont subi une sélection de nature à faciliter leur adaptation au nouvel aquarium.

Le tableau qui suit synthétise les règles à respecter pour une croissance satisfaisante.

De l’océan à l’aquarium, cet article a tenté de mieux faire comprendre la croissance des coraux. A chacun de mettre en œuvre, selon ses orientations, une maintenance permettant l’épanouissement des colonies. La prudence serait d’assurer une maintenance stable, à l’intérieur des limites établies, sans omettre les bénéfices d’un système équilibré, avec sa biodiversité.

Références

• Biominéralisation
  Biomineralisation in reef-building corals: from molecular mechanisms to environmental controlScienceDirect
• Coral calcification in a changing World and the interactive dynamics of pH and DIC upregulation, Nature Communications
• Coral calcifying fluid pH is modulated by seawater carbonate chemistry not solely seawater pH
• Calcification des coraux scléractiniaires – Du polype aux molécules, Cap Récifal
• La biominéralisation, Recifscoralliens
• Calcification of SPS Corals in the Reef Aquarium Hobby, Reefs.com
• Études moléculaire et physiologique des mécanismes permettant l’utilisation du carbone inorganique chez le corail Scléractiniaire, Anthony BERTUCCI , 2010, Thèse pdf
• A compartmental approach to the mechanism of calcification in hermatypic corals, Document PDF , The Journal of Experimental Biology 199, 1029–1041 (1996) 1029 Printed in Great Britain © The Company of Biologists Limited 1996 JEB0062
• Comment les êtres vivants fabriquent-ils des structures minérales ? Sur TEMPO, la photoémission X appliquée aux coquilles et aux coraux apporte une information à l’échelle moléculaire 
• The genetics of colony form and function in Caribbean Acropora corals
• Extracellular matrix production and calcium carbonate precipitation by coral cells in vitro
• From particle attachment to space-filling coral skeletons, Chang-Yu Sun, Cayla A. Stifler, Rajesh V. Chopdekar, PNAS Biological Sciences, November 13, 2020
• How corals made rocks through the ages, Jeana L. Drake, Tali Mass, Jarosław Stolarski, Stanislas Von Euw, Bas van de Schootbrugge, Paul G. Falkowski, Wiley Online Library, 11/2019
• Molecular and physiological studies of inorganic carbon utilization mechanisms in the scleractinian coral Stylophora pistillata(Esper, 1797)
• Observations of the tissue-skeleton interface in the scleractinian coral Stylophora pistillata
• The Omega myth: what really drives lower calcification rates in an acidifying ocean , Tyler Cyronak, Kai G. Schulz, Paul L. Jokiel, ICES Journal of Marine Science, Volume 73, Issue 3, February/March 2016, Pages 558–562,
• Morphology of coral desmocytes, cells that anchor the calicoblastic epithelium to the skeleton , L. Muscatine , E. Tambutte, D. Allemand, December 1997, Coral Reefs 16(4):205-213, , PDF
• Cell Biology of Cnidarian-Dinoflagellate Symbiosis, Simon K Davy, Denis Allemand, Virginia M Weis, Microbiology and molecular biology reviews, juin 2012
• Short term viability of soft tissue detached from the skeleton of reef-building corals, Isabelle Domart-Coulon, Sylvie Tambutté, Eric Tambutté, Denis Allemand. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 10/2004
• Paracellular transport to the coral calcifying medium: effects of environmental parameters, Alexander A. Venn, Coralie Bernardet, Apolline Chabenat, Eric Tambutté, Sylvie Tambutté, Research article, 09/2020, pdf.
• Physiologie des transports ioniques et moléculaires chez les coraux, implications environnementales. Coralie Bernardet. Thèse de doctorat, Biochimie, Biologie Moléculaire. Sorbonne Université, 2019. Français. ffNNT : 2019SORUS496ff. fftel-03423244

Matrice organique

• Organic matrix synthesis in the scleractinian coral stylophora pistillata: role in biomineralization and potential target of the organotin tributyltin

Photosynthèse, lumière

• Light Enhanced Calcification in Hermatypic Corals: New Insights from Light Spectral Responses
• Involvement of H⁺-ATPase and carbonic anhydrase in inorganic carbon uptake for endosymbiont photosynthesis, Am J Physiol Regulatory Integrative Comp Physiol 278: R870–R881, 2000 PDF,
• Photosynthesis and Calcification at Cellular, Organismal and Community Levels in Coral Reefs: A
• Review on Interactions and Control by Carbonate Chemistry   Sources and mechanisms of inorganic carbon transport for coral calcification and photosynthesis ,Journal of Experimental Biology, The Company of Biologists, Pdf

Nutriments

• The story of symbiosis with zooxanthellae, or how they enable their host to thrive in a nutrient poor environment.
• Effect of nutrient enrichment on growth and photosynthesis of the zooxanthellate coral Stylophora pistillata : les ingénieurs des océans sont menacés, Encyclopédie de l’environnement
• Response of a scleractinian coral, Stylophora pistillata, to iron and nitrate enrichment , ScienceDirect
• Elemental analysis of the coral stylophora pistillata incubated along the jordanian coast of the gulf of aqaba
• Minerals in the pre-settled coral Stylophora pistillata crystallize via protein and ion changes

Environnement

• L’évolution assistée pour favoriser la résilience et la résistance des récifs coralliens face aux changements climatiques, Maude Thériault-Gauthier, faculté des sciences université de Sherbrooke, mai 2017

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Identité

Ordre : Tetraodontiformes.
Famille : Ostraciidae (poissons-coffres)
Genres : La famille des Ostraciidae possède une dizaine de genres dont les plus connus sont les Lactoria et Ostracion.

Espèces

Parmi les espèces les plus communes en aquariophilie.

Ostracion cubicum

Autrefois nommé Ostracion cubicus, cette appellation ne respectait pas les règles taxonomiques actuelles régissant les accords grammaticaux latins. Ainsi le nouveau nom Ostracion cubicum est reconnu comme le nom valide dans les bases de données taxonomiques (ex. WoRMS).

Source : Doris, Renat VAGNOTTI

Distribution géographique : Indo-Pacifique; Nouvelle-Zélande, jusqu’à Hawaï, Afrique orientale, Mer rouge, Afrique du Sud jusque dans l’Atlantique
Taille adulte : 45 cm.
Couleurs communes, formes : Les juvéniles sont jaune lumineux et couverts de points noirs et développent des anneaux blancs en grandissant. La coloration devient jaune pâle, jusqu’à devenir gris bleu. Les vieux spécimens peuvent développer une bosse saillante au-dessus de leur lèvre supérieure.  
Particularités : parmi les plus commun dans le commerce.

Ostracion meleagris

Nom commun français : poisson-coffre pintade, poisson-coffre noir ou à taches blanches.
Distribution géographique : Indopacifique, Japon,
Taille adulte : 15 cm
Couleurs communes, formes : les couleurs varient selon le sexe. Les mâles sont bleu à taches latérales et points orange et le dos noir ponctué de blanc. Les juvéniles et les femelles sont noires à points blancs.
Particularités : parmi les plus petits des poissons-coffres.

Lactoria cornuta

Nom commun français : Poisson-Vache à longues cornes 
Distribution géographique : Indo-Pacifique, Mer rouge, Afrique orientale.
Taille adulte : 40 cm.
Couleurs communes, formes : L. cornuta possède 2 paires de cornes souvent plus petites en captivité. Pas de livrée juvénile, pas de dimorphisme sexuel. Selon le régime, l’âge, l’éclairage, la qualité de l’eau, et l’humeur la coloration varie de jaune pâle ou foncé jusqu’à l’olive avec des points blancs ou bleus.
Particularités : La forme, le comportement de ce poisson attendrissant a la faveur de nombreux aquariophiles.

Ostracion cyanurus

Nom commun français : Poisson-coffre bleu
Distribution géographique : Mer Rouge
Taille adulte : ≈15 cm.
Couleurs communes, formes : Les mâles sont magnifiquement ponctués de petites taches noires sur les flancs bleu ciel (d’où son nom de cyanurus). La femelle, plus petite est jaune à points noirs. Le dimorphisme sexuel est lié à leur patron de couleur.
Particularités :

Source : Rick Stuart-Smith

Source : RedSeaLife

Source : Fishbase, Field, R.

Description

Dans la littérature, on cite souvent les ostracionidés en se référant, parfois par erreur, au seul genre Ostracion. Dans cet article, j’évoquerai la famille entière des ostracidés, puisque les observations sur les espèces qui la composent sont similaires.

Les Ostraciidae, dont le nom vient du grec « ostracum » qui signifie "coquille", ont des formes anguleuses à tendance cubique. Ils se caractérisent par la présence sous la peau, de plaques osseuses rigides qui constituent un moyen de défense contre leurs prédateurs. Les ouïes sont de simples fentes sans opercule, qui les rendent plus sensibles aux parasites branchiaux. Leurs dents sont soudées en une très solide plaque dentaire. Comme les balistes, les yeux sphériques se meuvent indépendamment l’un de l’autre. Les petites nageoires latérales donnent aux poissons-coffres l’impression particulière de flotter et glisser dans l’eau.

Les Ostraciidae dont la taille peut atteindre 50 cm pour certains, sont souvent vendus très petits et grandissent rapidement jusqu’à 25 – 30 cm en captivité

Comportement et maintenance

Surgissant du décor, comme par magie et de surcroît peu farouches, ils s’offrent à la vue comme des petits paquets cadeaux et sont toujours très appréciés des aquariophiles.

Les Ostraciidae occupent les lagunes, les prairies d’algues et les récifs jusque dans la zone des 35m de profondeur. Les jeunes forment de petits groupes, mais les adultes deviennent solitaires. Ils sont calmes peu rapides mais très mobiles et capables de tourner sur eux-mêmes. Ils nagent en pleine eau et se propulsent par mouvements ondulatoires des nageoires dorsale et anale, la caudale servant de gouvernail.

Lorsqu’ils sont effrayés stressés ou malades, ils sont capables de sécréter par la peau une substance chimique toxique, l’ostracitoxine, un autre moyen de repousser les prédateurs.

Pour éviter les dégagements de toxine, il faut porter une attention particulière lors des transferts et durant  l’acclimatation : éviter de le brusquer le poisson, utiliser une glacière opaque fermée et l’introduire calmement, éclairage éteint jusqu’au lendemain.

Ce poisson n’est ni particulièrement agressif ni paisible. Sauf en couple, leurs relations intra spécifiques sont mauvaises. Les espèces n’ont malheureusement pas un dimorphisme sexuel marqué, donc à moins de les introduire dans un grand volume il est préférable de s’en tenir à un spécimen puisque les  ostracionidés d’espèces différentes se supportent bien. Leurs relations inter spécifiques sont bonnes mais ne pas les  introduire avec des hippocampes qu’ils agressent en les confondant avec des algues et dont le régime alimentaire est similaire.

Les Ostraciidae se maintiennent  sans difficulté lorsque les conditions sont respectées. Prévoir un bac de 500 litres minimum avec de grands espaces et des PV aménagées en grottes pour créer des caches. Ces poissons effrayés peuvent sauter hors de l’eau. On peut prévoir une protection, ou bien un  bac profond et éviter de les associer avec des poissons turbulents en  conservant une densité de population raisonnable.  Dans la nature ils ne s’exposent  pas à de forts ensoleillements, un éclairage fluorescent en lumière du jour est idéal et un bac éclairé en HQI disposera de zones d’ombres.

Dans l’aquarium, l’ostracitoxine peut incommoder les autres poissons et même provoquer leur mort ainsi que celles des autres poissons-coffres. En cas de sécrétion abondante d’ostracitoxine on peut constater la présence d’écume en surface et un e opacification de l’eau.  Cette situation est toutefois assez rare et concerne plutôt les poissons de grande taille, confinés dans un petit volume. Les poissons intoxiqués, perdent leur équilibre, planent ou dévient sur le fond en présentant des signes d’essoufflement. il faut les sortir de l’eau, les placer rapidement dans une eau saine et puis procéder à un changement d’eau de 50% avec filtration sur charbon actif durant deux à trois jours au terme desquels le charbon sera jeté. 

Alimentation

Leur nage lente et surtout l’attention qu’ils portent à la nourriture avant de l’avaler les rend sensibles à la concurrence alimentaire.

Leurs dents sont soudées en une très solide plaque dentaire permettant de fendre les coquilles des bivalves et des Bernard l’ermite. Ils se nourrissent aussi d’éponges, de tuniciers, de vers, algues, gastéropodes, mollusques, étoiles de mer, crustacés (crevettes, certains crabe) et parfois des petits poissons (demoiselles, labres…). Omnivores ils ne sont pas difficiles à alimenter, mais compte tenu de leur lenteur, il faut être attentif à ce qu’ils se nourrissent suffisamment, notamment lors de l’acclimatation, si besoin par  par des distributions  fréquentes, ciblés avec des mysis, artémias ou des vers. Ils acceptent assez rapidement des morceaux de poisson, calmar, poulpe, moule, de tubifex, krill ou de crevettes fraîches ou lyophilisées. Les poison-coffre apprécient aussi les végétaux qui doivent constituer la moitié des apports alimentaires : algues du refuge ou sèches, spiruline, épinards, salade.

Constamment à la recherche de micro faune, amphipodes et copépodes, ils projettent un jet d’eau sur le sable pour mettre à jour les invertébrés à picorer, et font de même à la surface. Également corallivores, ils ne sont pas recommandés en bac récifal. Cette notion est à relativiser selon l’espèce et on le voit, le risque devient  important avec les grands spécimens.

Maladies

Leur peau dénuée d’écaille les rend plus sensibles aux parasites, champignons, maladies virales et notamment à  Cryptocaryon Irritans, Amyloodinium ocellatum. Ils sont fréquemment sujet aux infections intestinales en cas d’affaiblissement ou d’agressions répétées. Ils sont sensibles à la qualité de l’eau. Les renouvellements doivent être respectueux, avec une eau proche de l’eau du bac.

Le traitement de l’eau doit être d’autant plus efficace qu’ils  produisent une forte charge organique et qu’il plane toujours le risque de sécrétion d’ostracitoxine. Les paramètres d’un aquarium récifal sont idéals mais bien difficile à obtenir avec les grands spécimens. Ammoniaque et de nitrite avoisineront zéro et les nitrates inférieurs à  40 ppm avec un pH supérieur à 8.  Il est préférable de mettre en place une filtration efficace, de traiter l’eau sur charbon actif à titre préventif et d’opter pour des renouvellements réguliers de l’eau. On s’assurera de faibles écarts de température et si besoin un traitement UV.

Reproduction

La reproduction n’est pas réalisée à ce jour. Dans la nature, les Ostraciidae vivent en harem. Le mâle garde jalousement plusieurs femelles soumises, dispersées sur son territoire.  Il leur rend visite quotidiennement, et vers le mois d’octobre en période de frai, les couples remontent de 30 mètres plusieurs fois vers la surface pour s’accoupler, et ainsi de suite avec chaque femelle. Les conditions naturelles sont difficiles à reproduire tant du point de vue de l’alimentation que de la maintenance (éclairement…), et même dans un grand bac et il est peu probable que l’on voit un jour des poissons- coffres d’élevage.

Mon expérience

Malgré les avertissements habituels de la communauté récifale, j’ai fais l’acquisition d’un Ostracion cubicum juvénile. Le caractère attrayant du poisson autant que le désir d’en savoir plus sur ce poisson m’ont décidé.

Introduit dans un bac de 700 litre mature, j’ai rapidement constaté l’aisance de ce poisson à se mouvoir dans les courants des pompes à large flux. Ça concordait avec les observations que j’avais pu faire un peu plus tôt d’un petit Lactoria cornuta dans les remous, d’un récif frangeant de Mer rouge. Le poisson, ballotté dans les vagues près du bord, ne semblait pas le moins du monde incommodé pour chercher sa pitance. O. cubicum, a pris très rapidement ses repères en ignorant les autres qui sont venus l’observer tour à tour. Il cherchait sa nourriture sur le décor, s’est intéressé, sans plus, à quelques éponges et mangeait tout ce que je lui offrais, à condition de le distribuer pompes éteintes. Il faut avouer que s’il était pugnace pour poursuivre et avaler sa pâtée surgelée à base de poisson, végétaux, bivalves et céphalopode, dans le même temps il en absorbait dix fois moins que les autres. Le petit O. cubicum semblait s’être parfaitement adapté dans son nouvel environnement… et pourtant j’ai constaté sa disparition un mois plus tard, sans signe apparent de maladie ou d’affaiblissement. Avec du recul je suppose que, nourrissant moyennement  une fois par jour, il a dû succomber à une insuffisance alimentaire que sa carapace n’a pas laissé paraître.

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1. Cahier des charges

• Cycle de fonctionnement : Pour leurs élevages de nauplii, les aquariophiles utilisent généralement une bouteille inversée, brassée au moyen d’un bulleur. Cet éclosoir est alors alimenté quotidiennement en cystes. Les nauplii éclosent dans les 24 h, ils sont ensuite concentrés près d’une source lumineuse avant d’être siphonnés. Le principe est éprouvé, j’en conserve les quatre étapes dans le schéma ci-contre : dosage puis éclosion des cystes, concentration et prélèvement des nauplii.
• Autonomie 20 jours : mes absences imposent cet objectif. Aucune intervention, cela suppose plus qu’un simple programmateur journalier : un système automatisé et fiable. Le point crucial est d’évidence la distribution régulière de cystes dont la taille est particulièrement petite.
• Faible entretien : l’encrassement inhérent à l’éclosion des œufs et à l’accumulation de coquilles vides ou non écloses doit être faible et non polluant.
• Sécurité : si possible l’équipement est en courant continu 12 V.
• Connecté : pour son intégration dans un système de gestion d’aquarium.
• Coût : modéré, environ 100 €.

Je tiens à préciser qu’il n’est pas dans mes intentions de faire grossir des artémias dans ce réacteur, mais de les délivrer à leur premier stade après éclosion, alors qu’ils sont de petite taille de 0,5 à 0,7 mm.

2. Distributeur de nauplii

Les accessoires sont issus de tubes PVC et plaques PMMA collés et étanchés avec de la colle PVC ou cyanoacrylate. Les éléments critiques (fond …) étant assurés par des vis. Les matériaux sont usinés ou découpés manuellement.

2.1. Dosage des cystes

Il s’agit ici de doser et de distribuer de manière précise 1 ml/j d’œufs de diamètre 0,25 mm, conservés secs plusieurs jours au-dessus d’une ambiance chaude et humide, sans qu’ils se colmatent. Cette fonction, la plus délicate, a été finalement résolue tardivement. Après quelques modifications infructueuses, de divers distributeurs de nourriture du commerce, trop volumineux, imprécis, non étanches… j’ai opté pour un système inédit finalement simple. L’ensemble est constitué ainsi :

• Un moteur pas à pas, piloté au tour près. Le modèle bipolaire 35BYGHM302-07YK en 12 V s’avère plus fiable et plus puissant que d’autres à premiers prix. Un boitier de connexion électrique accueille le moteur et son module de pilotage relié au boitier de commande placé non loin.
• Une vis d’Archimède de modèle réduit Ø 12 mm, emmanchée sur l’arbre de sortie. Le dosage est paramétré à 25 tours pour 1 ml quotidien de cystes.
• Un corps parallélépipédique en PMMA fixé au boitier et transparent pour une meilleure observation. Il est percé d’un trou Ø 12,5 mm pour le passage de la vis, de deux cônes à 60° pour l’évacuation et la trémie, et d’un trou d’aération.
• Une mini trémie, ici une seringue découpée et fermée par un bouchon percé d’un évent, dont l’angle inférieur à 60° conditionne l’absence d’engorgement par les œufs.
• Une entrée d’air face à la vis, sur laquelle se connecte un filtre à charbon assurant le maintien des cystes à l’état sec.

2.2. Éclosoir

L’éclosoir, chauffé et oxygéné, fournit les conditions propres à l’éclosion et au maintien des larves. Les parois s’encrassent facilement de coquilles vides et d’œufs non éclos, elles doivent donc être verticales et sans aspérité. Il est impératif d’éliminer toute zone stagnante et de limiter le nombre d’équipements internes.

• Le corps de l’éclosoir en plexiglass transparent Ø 125 x 119 mm, de hauteur 450 mm est fermé par un couvercle percé pour l’introduction des cystes. Il contient la sonde, un tuyau d’aération et le concentrateur de nauplii.
• Le chauffage céramique 12 V – 10W – 110°C est maintenu par une patte métallique contre une plaque de diffusion en aluminium, sous le fond de l’éclosoir. La puissance permet d’entretenir une température de 25 à 28°C, sans risque de déformation du fond en PMMA de 4 mm. La sonde de température DS18B20 rendue étanche par adjonction de silicone, s’avère fiable au degré près.

Le brassage de l’eau de salinité S35, provenant du bac, est assuré par deux systèmes :

• Une pompe à air, nécessairement en 220 V pour mettre en mouvement la masse de 5 litres dans toute sa hauteur.
• Un agitateur magnétique empêche toute décantation des œufs au fond. Ce dernier, tronconique, recentre le barreau magnétique au démarrage. Le barreau est emmanché d’une gaine en PVC souple, limitant l’usure du fond en plastique. L’agitateur en partie basse est réalisé à partir d’un ventilateur de PC, surmonté de deux aimants de racloir à vitre. Les 4 vis de fixation permettent d’ajuster en hauteur le positionnement des champs magnétiques. Le programme assure une montée progressive de la tension d’alimentation jusqu’à environ 7 V, évitant tout décrochement du barreau au redémarrage.

2.3. Concentration des nauplii

Le concentrateur d’environ 400 ml est composé par :

• Un tube en PVC opaque de Ø 63 mm et de hauteur 150 mm, Au niveau de l’eau, le tube de sortie du concentrateur s’emmanche dans celui de l’éclosoir, facilitant son démontage et son nettoyage.
• Une ampoule LED 12 VCC jaune, noyée dans une résine époxy transparente et étanche emmanchée dans le couvercle, percé d’un évent., du concentrateur.

A une heure prédéterminée, le brassage et le chauffage s’arrêtent. La LED du concentrateur s’active alors 45 à 60 mn, les nauplii remontent en eau calme vers la source lumineuse et se rassemblent en surface près de la sortie.

2.4. Prélèvement des nauplii

Passé ce stade, une pompe à eau de 12 VCC et 300 l/h prélève l’eau du bac à alimenter et la rejette en partie haute de l’éclosoir. Archimède, encore lui, voit son principe des vases communicants vérifié : l’eau en excès s’échappe. Plus exactement, l’eau contenue dans le concentrateur retourne dans le bac, entrainant avec elle les nauplii éclos vers le bac à nourrir. La durée de pompage est paramétrée à 20 secondes, temps nécessaire pour évacuer le volume du concentrateur.
Le cycle recommence ensuite après l’extinction de l’éclairage et la remise en fonction du brassage et du chauffage.

3. Système de commande

3.1. Boitier de commande

Un boitier de connexions rassemble les composants électriques et les modules électroniques. Ces derniers, démontables, sont assemblés sur une plaque de connexion (shield) enfichable sur la carte du microcontrôleur. L’ensemble se compose de :

• L’alimentation 12 VCC dessert le microcontrôleur et les équipement 12V. Le courant 5 ampères de cette alimentation permet le chauffage. L’objectif d’un équipement exclusivement en 12V n’a malheureusement pu être atteint en l’absence de modèle de pompe à air suffisamment puissant.
• Deux régulateurs LM2596 abaissent cette tension à 5V (commandes de relais et accessoire) et 3.3 V pour un module Wifi.
• Un microcontrôleur Arduino. Le modèle UNO suffit pour les fonctions principales. Le modèle Mega2560 proposant plus de mémoire et plus d’entrées/sorties est finalement utilisé. En cas de coupure, les paramètres sont mémorisés dans l’EEPROM du processeur.
• Un encodeur rotatif à poussoir et un afficheur LCD 2 x 16, de faibles coûts, assurent l’interface homme-machine. L’aquariophile peut ainsi ajuster le temps, les paramètres du programme et des modes manuels.
• Une résistance 4,7 kΩ associée à la sonde de température.
• Une diode LED 12 V incluse dans une résine époxy, de signalement de chauffe.
• Un module horloge RTC DS3231 i2C assure la conservation de l’heure même en cas d’arrêt.
• Un module moteur ULN2003 dédié à la variation de vitesse de l’agitateur magnétique.
• Un module moteur L293D de pilotage du moteur pas à pas bipolaire.
• 4 relais pour la pompe à air, la pompe à eau du prélèvement des nauplii, le chauffage et l’éclairage.
• Un module Wifi ESP8266-01, optionnel, pour intégrer l’éclosoir dans un système communicant plus global. Il assure la connexion à un serveur de temps UTC ainsi que le pilotage via un Smartphone ou une tablette. L’App. Virtuino permet très aisément de personnaliser l’écran d’interface et les communications sans fil sur appareil Android.

3.2. Programme

Ce n’est pas l’objet de détailler ici le programme d’un millier de lignes qui gère les séquences, le chauffage, les moteurs, l’éclairage, les connexions internet… . Bien que performant, il ne nécessite que des connaissances basiques. Les novices, comme moi qui ai découvert le langage Arduino 6 mois plus tôt, disposent de bibliothèques conçues par des experts, des sous programmes open source facilement exploitables.

4. Tests et fonctionnement 

Ce distributeur a délivré durant une année des nauplies à un petit aquarium de 200 litres dans lequel j’observais des invertébrés divers, filtreurs (gorgones non symbiotiques, bivalves, tuniciers, scleronephthya…). Vidéo à l’appui, certains d’entre eux profitaient manifestement de cette manne tombée régulière.

Le concept s’avère fiable, déjà à ce stade de prototype. Le système de stockage et de transfert des cystes n’a pas posé de problème particulier, sans bourrage, ni colmatage.

Les distributions, et donc la concentration des nauplies, ayant lieu le soir, je n’ai pas trouvé la nécessité d’isoler le corps du réacteur de la lumière du jour.

5. Objectifs atteints ?

Le bricolage permet parfois de mettre en œuvre des solutions quand le commerce n’en propose aucune, mais répond-il aux attentes ?

Pour une centaine d’Euro, deux mois d’utilisation sans intervention et un seul nettoyage démontrent que ce dispositif, totalement paramétrable, fonctionne plutôt bien. La pompe à eau est mise en fonction durant une heure toutes les semaines pour assurer un renouvellement de l’eau et l’évacuation des coquilles vides, vers l’aquarium, sans effet néfaste apparent pour ce dernier. Le nettoyage mensuel éventuellement complété d’une désinfection à l’eau de javel, permet de prévenir une contamination.

Le taux d’éclosion est satisfaisant (photo). Il suffit de constater comment les deux gorgones azooxanthellées ouvrent maintenant régulièrement leurs polypes au contact des petites proies vivantes, pour espérer une efficacité nutritionnelle.

Un tel distributeur pourrait servir à d’autres élevages de proies vivantes. Le principe du doseur, quant à lui, peut convenir pour un distributeur automatique de tous types de nourritures granulées de moyenne à petite taille pour poissons planctonivores ou encore à l’approvisionnement régulier de levures lyophilisées pour l’élevage de rotifères.

Cet équipement prototype, avec ses imperfections, servira-t-il de tremplin pour des dispositifs plus élaborés ? Bricoleurs imaginatifs… à vos outils !

Article paru dans une précédente version dans ZebrasO’mag n°45 mai 2018.

Images liées:

L’article Eclosoir distributeur automatique de nauplii d’artémias est apparu en premier sur Reeflexions.

Si la littérature regorge d’informations sur les formes fossiles, on trouve peu d’informations concernant leur vie. Peu étudiés parce que présentant peu de retombées économiques potentielles, l’intérêt qu’on leur porte évolue. En effet, les chercheurs étudient de plus près certaines particularités, notamment l’extraordinaire aptitude des crinoïdes à se régénérer. L’Homme devra-t-il un jour aux crinoïdes le fait d’être devenu immortel ? Nous n’en sommes pas encore là. En attendant, plus modestement cet article synthétise quelques informations parmi les plus récentes avec le regard d’un aquariophile récifaliste.

1. Évolution

1.1. Origines

Les crinoïdes disposent d’une structure fortement calcifiée, ce qui explique que l’on trouve de nombreux exemplaires fossilisés, permettant d’en retracer l’évolution. Ils font partie de ces rares animaux préhistoriques que l’on peut observer encore aujourd’hui dans leur apparence proche de leurs débuts il y a quelques centaine de millénaires.

Apparus au précambrien il y a 525 Millions d’années (Ma), bien avant les dinosaures, leur forme est alors constituée d’un pédoncule, jusqu’à 20 mètres de long à l’époque, et d’un corps (la thèque) prolongé par des bras. Ces animaux, les lys de mer, sessiles, abondent alors en couvrant de véritables prairies sous-marines. Ils passent avec succès les épreuves du temps notamment les grandes perturbations climatiques (température, anoxie des océans…) dont la plus meurtrière, celle du Permien-Trias (- 252 Ma), qui voit l’extinction de la quasi-totalité des espèces marines. C’est alors que se développent, au cours du Jurassique (-150 à -200 Ma), les formes mobiles, dont le pédoncule s’est réduit au stade post larvaire et qui constituent ce que l’on nomme aujourd’hui les comatules. En mesure de fuir leurs prédateurs et de trouver des biotopes plus propices faces aux caprices des millénaires, les comatules se sont développées considérablement pour supplanter il y a -5 Ma, les espèces pédonculées dont peu ont survécu, cantonnées aujourd’hui aux grandes profondeurs. Noter qu’il existe de rares exceptions à la notion de comatules mobiles et de lys de mer fixes, en effet certains genres de Comatulida ont restauré l’usage d’une tige.

Fossilisés ou vivants, les crinoïdes ont subi de nombreuses évolutions. Leurs morphologies très variables rendent leurs identifications taxonomiques complexes qui imposent l’analyse détaillée du squelette. Les paléontologues étudient notamment les entroques, des éléments fossiles composant les tiges et bien conservés dans certains marbres. Ainsi, conservation et variations  font des crinoïdes, d’excellents traceurs permettant de dater les couches géologiques où on les trouve.

1.2. Classification

Les crinoïdes appartiennent à l’embranchement des échinodermes, au même titre que les oursins, les étoiles de mer, les ophiures et les holothuries (Fig. 1).

Si le langage courant a pris l’habitude de nommer comatules les crinoïdes dépourvus de tige, vagiles, et lys de mer les autres, pédonculés, en général sessiles, ces appellations n’ont rien de scientifique. Les taxinomistes se sont penchés assez tardivement sur leur identification et leur classement : on doit un premier inventaire aux travaux d’Austin H. Clark en 1915, fortement révisé par Charles Messing en 2014.

La plupart des quelques milliers de crinoïdes fossiles connus sont pédonculés. On identifie aujourd’hui environ 650 espèces de crinoïdes vivants, c’est à dire peu par rapport aux autres échinodermes ou l’on compte, par exemple, plus de 2000 espèces d’ophiures. La grande majorité, soit un peu moins de 600, appartient à l’ordre Comatulida, lesquelles comatules, sauf de rares exceptions, sont non fixées, vagiles. Elles perdent en effet leur pédoncule à un stade précoce et ne conservent que le segment le plus haut de leur tige. Les quelques autres espèces, pédonculées, vivent pratiquement toutes en eaux profondes, au-delà de 200 m.

1.3. Identification des espèces

Longtemps, les taxinomistes ne disposaient pour leurs études que des fossiles plus ou moins désagrégés, des produits de cueillettes en bord de mer et des spécimens arrachés du fond par chalutage. Autant dire que leur tâche n’était pas aisée avec ces spécimens en général fragmentés. La collecte des échantillons en scaphandre autonome, en apnée ou dans les eaux profondes au moyen des submersibles, permet de recueillir des spécimens intacts. Dès lors, leurs observations ont amélioré les identifications que les analyses génétiques reconsidèrent parfois aujourd’hui. Il n’est pas rare de voir des noms de genres renommés dans d’autres familles.

Les crinoïdes subissent divers traitements pour leur conservation et pour mettre en évidence leur squelette.

1.3.1. Clés d’identifications

L’analyse du squelette reste encore aujourd’hui une base de l’identification. C. G. Messing a ainsi établi une clé d’identification des familles de crinoïdes vivants. On pourra trouver sur le Net, d’autres clés d’identification, dont certaines en Français, spécifiques à certaines régions. Il est certain que les récifalistes ne pousseront pas leur curiosité jusqu’à traiter leurs protégés au formol ou à l’alcool. Cependant, les tissus étant très fins, les agencements du squelette peuvent se révéler sur des animaux vivants. Bien sûr, les manipuler présente trop de risque de rompre leurs membres, mais pourquoi ne pas tenter des macro-photos précises permises avec les appareils d’aujourd’hui ?

1.3.2. Espèces vivantes

L’analyse des espèces dépasse le cadre de cet article. Pour aller plus loin avec celles qui nous intéressent, le tableau 1 propose une galerie de photos de quelques-unes. Une fois cerné le genre de la comatule il sera plus aisé de collecter, si elles existent, les informations précises sur l’espèce en question. On pourra aussi consulter les rares sites d’identifications répertoriés en fin d’article.

Tableau 1 : Sélection de comatules (ordre Comatulida) vivants (classement selon WoRMS)

Famille Antenoidae

Famille Calometridae

Famille Charitometridae

Famille Colombometridae

Famille Comatulidae

Famille Mariametridae

Famille Himerometridae

Famille Pentametrocrinidae

Famille Ptilometridae

Famille Thalassometridae

Famille Tropiometridae

Famille Zygometridae

2. Biologie

L’embranchement des échinodermes est constitué par des animaux exclusivement marins. Ce sont des métazoaires, c’est-à-dire que leur corps est formé de plusieurs cellules. Ce sont des invertébrés, ils n’ont donc pas de colonne vertébrale. Ce sont aussi des coelomates : leur corps comporte une cavité embryonnaire appelée cœlome aux fonctions multiples et essentielles, comme on le verra plus loin.

Comme tout échinoderme, un crinoïde se distingue par :

• Une symétrie secondaire pentaradiaire au stade adulte : Cette symétrie centrale d’ordre cinq est observable chez les crinoïdes par la présence de cinq rayons initiaux éventuellement ramifiés, soit cinq bras ou un multiple de cinq et ce, jusqu’à 200 bras. Noter que la larve des échinodermes a une symétrie bilatérale qui se modifie plus tard, le côté gauche devenant la face orale et le côté droit devenant la face opposée, aborale.
• Un système aquifère (ambulacraire) : il s’agit d’un réseau hydraulique, élaboré, utilisé pour la respiration, la circulation, la nutrition et souvent, la locomotion.
• Un endosquelette le stéréome : un squelette interne calcaire constitué d’éléments (articles) individuels, jointifs, formés de monocristaux de calcite hautement chargée en magnésium, conférant une structure finement poreuse.
• Un système tégumentaire : formé de tissu collagénique (constitué de protéines qui confèrent aux tissus une résistance mécanique à l’étirement), le MCT, mutable collagenous tissue, dont la rigidité modulable, commandée par influx nerveux, permet de lier les pièces squelettiques et rigidifier ou ramollir le corps à volonté, notamment pour maintenir des positions contractées sans effort musculaire. 

Les crinoïdes se distinguent des autres échinodermes par :

• Un calice : formé de petites plaques calcaires (ossicules) fusionnées ensemble en cercle, en forme de coupelle contenant les viscères.
• Cinq rayons flexibles : extensions de la paroi du corps, habituellement ramifiés en bras ; ils comportent des rainures pour le transport alimentaire et d’autres fonctions.
• La bouche et l’anus disposés sur la même face orale : La surface orale contient la bouche en général relativement centrée chez les comatules, ainsi que l’anus, excentré, élevé à la pointe d’un cône ou d’un tube.

2.1. Morphologie

2.1.1. De la symétrie bilatérale à la symétrie radiaire.

Les échinodermes sont des bilatériens, c’est à dire qu’ils ont une symétrie bilatérale. Mais celle-ci, acquise au stade larvaire, évolue. Leur plan d’organisation corporelle subit quelques changements radicaux au cours de leur  développement, ce qui fait toute leur originalité dans le règne animal.

Ils acquièrent une symétrie secondaire pentaradiaire (en cinq parties), qui prédomine au stade adulte. Du fait de cette symétrie radiaire, les termes descriptifs habituels ne sont pas applicables : dorsal, ventral, antérieur ou postérieur n’ont pas de sens en l’absence de tête ou de queue. On se réfère donc à l’emplacement de la bouche et l’on parle de surface orale et aborale.

Un crinoïde typique se compose d’un système d’accrochage, les crampons, qui peut prendre plusieurs formes, d’un pédoncule constitué d’une tige (absente chez les comatules) et d’une partie terminale, le centrodorsal. Ce dernier est surmonté d’une couronne formée d’un petit corps central, la thèque d’où partent les bras le plus souvent ramifiés et fournis de pinnules.

2.1.2. Morphologie squelettique

Le corps des crinoïdes comporte un endosquelette (squelette interne) mésodermique qui représente environ 80 % de la biomasse. D’aspect rugueux, il est recouvert de fins téguments mous vivement et diversement colorés.

Le squelette consiste en une série de pièces calcaires de formes très diverses, les ossicules, irrégulièrement réticulées, soudées ou articulées, maintenues ensemble par des ligaments et des muscles. Un élément squelettique est composé du stéréome, la partie dure minérale formant un maillage très fin, et du stroma, le vide rempli par du tissu. Il est percé d’un ou de plusieurs canaux axiaux, traversés par les extensions des systèmes cœlomiques (ambulacraire, sinusaire, hémal) et nerveux, que l’on abordera plus loin.

Le squelette des crinoïdes détermine la forme du corps et constitue la base d’une grande partie de la taxonomie des crinoïdes. En effet, ce squelette est essentiellement constitué de calcaire rigide, la calcite, qui se conserve bien à l’état de fossile. Généralement couvert d’un mince épiderme il reste clairement visible sous microscope pour qui veut se lancer dans des identifications. Étant donné l’importance du squelette dans la définition des espèces, les spécialistes lui ont associé une syntaxe très précise et exhaustive que cet article se doit d’aborder, ne serait-ce que partiellement, même s’il est destiné aux humbles aquariophiles récifalistes que nous sommes.

2.1.3. Système d’accrochage, crampons

Les crinoïdes sont pourvus de systèmes d’accrochage au substrat qui diffèrent suivant le biotope occupé par l’espèce.

Disque de fixation

De nombreux crinoïdes pédonculés disposent d’une terminaison élargie de la tige, le disque de fixation (photo a) qui peut encroûter des substrats irréguliers.

Cirres

Certains crinoïdes, dont les comatules sont pourvus de cirres, ou cirrhes (photos b et c). Ce sont des appendices non ramifiés, segmentés, généralement crochus, souvent préhenseurs. Les ossicules qui les composent se nomment cirrales. La cirrale terminale prend en principe la forme d’une griffe terminale incurvée et l’avant-dernière porte une épine vertébrale opposée. Les cirres sont robustes ou au contraire, minces et délicats. Ils peuvent compter une dizaine à plus d’une centaine de cirrales. Ces dernières augmentent généralement en taille, depuis la base : elles sont plus longues dans la moitié proximale du cirre, les segments distaux devenant ensuite plus courts. Les cirrales peuvent également être toutes uniformément courtes ou, chez certaines espèces aux bases longues et droites, se terminer en une pointe effilée droite.

Chez les crinoïdes pédonculés

Ces structures d’ancrage peuvent être développées sur les ossicules modifiés du squelette, réparties le long de la tige (photo b). Sur les fonds meubles, la tige est alors couchée et les cirres pénètrent à l’intérieur du sédiment, assurant un meilleur ancrage. Ces crinoïdes peuvent libérer leurs cirres du substrat, soit partiellement pour élever ou abaisser la couronne, ou complètement afin de nager avec leurs bras. Certaines espèces développent des cirres réduits à des radicelles non ramifiés, regroupés de manière désordonnée sur l’ossicule le plus éloigné (distal) permettant également l’ancrage sur des substrats meubles.

Chez les comatules

Les cirres non ramifiés se rattachent par des ligaments, à la pièce calcaire inférieure du calice (le centrodorsal), à la base de la thèque (photo c). Les comatules développent cinq cirres initiaux, orientés radialement, qui se multiplient ensuite. On compte en moyenne de 15 à 35 cirres avec un maximum de 80 cirres. Les cirres des espèces de fond sont fragiles et se cassent facilement, ceux des individus proches de la surface sont plus résistants. Les comatules régénèrent rapidement les cirres perdus.

2.1.4. Pédoncule

Chez les crinoïdes pédonculés, on observe une tige, de longueur variée, jusqu’à 50 cm chez certaines espèces vivantes. Elle relie le système d’ancrage à la couronne et la soutient dans le courant nourricier. Les crinoïdes ont donc leur face orale à l’opposé du substrat, contrairement aux autres échinodermes.

Le squelette du pédoncule est composé d’une succession de segments calcaires assemblés entre eux : les articles ou  columnales (nommés entroques par les paléontologues). On distingue différents types de liaisons entre les articles : synostose (empilement osseux), symplexie (denticulée), synarthrie (union fibreuse).
Chaque columnale est articulée à la suivante grâce à des fibres ligamentaires, en synarthrie ; les ossicules basculent entre–eux sur une crête d’appui (crête fulcrale). Les articles sont de section circulaire, pentagonale, étoilée ou elliptique mais rarement hexagonale. Leur forme est très variable : mince ou épaisse, discoïde, cylindrique, en tonneau, bobine ou sablier.

Les tiges mesurent de quelques centimètres à plus d’un mètre de longueur et même 20 m chez certaines espèces fossiles. Les colonnes comportent des columnales qui s’agencent de plusieurs manières. Elles sont homéomorphes quand les columnales sont pratiquement semblables ;  hétéromorphes en présence de columnales particulières appelées nodales (nœuds). Les nodales portent les cirres et sont dispersées régulièrement entre les columnales non porteuses de cirres nommées inter nodales. Enfin, les colonnes xénomorphes, présentent trois sections (proximale, intermédiaire et distale) de columnales à la forme individualisée, appelées respectivement proxistèle, mésistèle et dististèle. Chacune de ces sections peut être soit homéomorphe ou hétéromorphe. La situation n’est cependant pas toujours si tranchée pour le plus grand bonheur des taxinomistes, d’autant que les articles sont plus ou moins fusionnés entre eux ou avec le calice.

2.1.5. Centrodorsale

Les crinoïdes développent tous un pédoncule au cours de leurs stades post larvaires. Contrairement aux espèces de crinoïdes pédonculées qui conservent une tige tout au long de leur vie (sauf rares exceptions), les comatules la rejettent pour devenir libres au stade juvénile.

Plus précisément, elles ne conservent que le segment proximal (près de la bouche), ou plusieurs fusionnés, formant un grand ossicule modifié, centré sur la surface aborale : il s’agit de la plaque centrodorsale dite centrodorsale.
Les centrodorsales  des comatules prennent des formes très variées : disques, étoiles, dômes, cônes ou cylindres. Elles portent habituellement les nombreux cirres d’ancrage.

La centrodorsale grandissant, des cirres supplémentaires s’ajoutent en bordure, parfois décalés en une spirale double, ou alignés en colonnes, du sommet vers le bord, séparés par des crêtes inter radiales. Le schéma d’addition des cirres reste le même. Certains petits cirres apicaux développés au stade juvénile sont conservés près du sommet de la centrodorsale. Ils peuvent aussi être perdus, conservant des traces des orbites d’accrochage. Dans les deux cas, il reste une petite zone dépourvue de cirre et d’orbite : le pôle aboral, à l’apex (sommet) de la centrodorsale. Cette zone peut être plate, convexe ou conique, lisse, papilleuse ou épineuse. Chez de nombreuses autres comatules, les cirres apicaux sont perdus et leurs orbites d’accrochage restent oblitérées durant la croissance de la centrodorsale, de telle sorte que le pôle aboral est élargi et les cirres se limitent à une ou deux rangées. Plusieurs espèces de comatules des genres Phanogenia, Comanthus, Capillaster… portent une réduction, mince, non centrodorsale, réduite, avec peu de cirres, ou pas du tout. La plupart semblent développer quelques cirres au stade juvénile, mais les perdent avec la croissance. La surface aborale de la centrodorsale peut former une colonne vertébrale, en forme de carène ou de crête.

2.1.6. Thèque

C’est la portion squelettique, au-dessus du pédoncule (chez les lys de mer) ou de la centrodorsale (chez les comatules). Elle supporte les bras et contient les parties vitales de l’animal. Elle se compose d’un calice qui entoure ou supporte les viscères, et d’un recouvrement par un tégument, une membrane parfois calcifiée : le tegmen.

Calice

Nommé aussi coupelle aborale, le calice se compose d’un, deux ou trois petits ossicules plats ou plaques (3 à 5 chez les espèces fossiles), en cercles ou en anneaux rigidement fixés immédiatement au-dessus du pédoncule. Les plaques sont nommées selon leur position : radiales, interradiales, basales, infrabasales… (schéma).  Cinq radiales, auxquelles sont liés les bras, forment un cercle au-dessus des basales. Chacune est associée à l’un des cinq canaux radiaux internes du système aquifère. Radiales et basales peuvent être délimitées par une soudure ou fusionnées. Sur certaines espèces, on observe une troisième série d’ossicules entre les basales et la tige, les infrabasales, toujours réduites.

Chez les comatules existantes (sauf Atelecrinidae), les plaques basales métamorphosent au début du développement en une rosette interne délicate qui chapeaute la cavité de la centrodorsale (Photo).

Les ossicules du calice varient énormément. Leur morphologie, leurs proportions et le niveau de leur fusion contribuent grandement à l’identification de l’ordre, de la famille et de l’espèce.
Le calice peut supporter les viscères, il compte alors souvent des ossicules supplémentaires. Cependant, chez les comatules et les isocrinidés, qui représentent la grande majorité des crinoïdes vivants, le calice est très réduit par rapport aux espèces fossiles (Photo) ; il ne forme pas de coupe et n’entoure pas la masse viscérale ; cette dernière reste au-dessus du cercle radial et des ossicules proximaux des rayons.

Tegmen

La surface orale de la thèque, le tegmen (ou disque), peut être recouverte d’un tégument (une protection qui peut être mécanique, hydrique, thermique et qui limite les échanges avec l’extérieur) ou dénudée, parfois très colorée, formée de petites pièces calcaires, complètement ou partiellement recouverte de petites plaques ou nodules.
Chez les comatules actuelles, le tegmen prend la forme d’une plaque continue.

Le tegmen

Le tegmen porte l’anus, situé au sommet d’un petit tube ou d’une papille. On y observe également cinq rainures ambulacraires qui convergent depuis la base des bras vers la bouche, ainsi que les hydropores, de minuscules ouvertures munies de valves filtrantes, débouchant dans le système aquifère. La bouche des crinoïdes (Photo a) est généralement excentrée sur le tegmen, l’anus étant centré. Cependant cette disposition est inversée chez la plupart des comasteridés (Photo b), qui représentent la famille des comatules récifales.

2.1.7. Bras et pinnules

Bras

Ils représentent à la fois la série d’ossicules habituellement ramifiée et les tissus associés qui rayonnent à partir du corps central. Pour être précis, le radial étant le premier ossicule au-delà du calice, on nomme rayon la portion qui débute par un radial alors que le bras commence après lui. On a pris l’habitude de nommer le premier rayon A qui se situe à l’opposé de la plaque interradiale comportant l’anus ; les autres rayons B, C, D, E se suivent ensuite dans le sens horaire. La détermination n’est pas aisée avec certaines espèces dont le calice est réduit, notamment avec les comatules dont le radial et les ossicules qui suivent sont si semblables que le rayon désigne la partie qui va jusqu’au dernier embranchement, et le bras, la partie non branchue qui s’étend au-delà.
La description du squelette à ce niveau est suffisamment importante aux yeux des taxinomistes pour qu’une syntaxe définise précisément les diverses formes d’ossicules brachiaux (secundibrachiales, tertiobrachiales …), déterminant ainsi les sections du bras, suivant un schéma d’embranchement représentatif de chaque espèce. Sans entrer dans les détails, retenons simplement que, quoi qu’il en soit, les ossicules brachiaux suivent toujours les radiaux.
Bien que certains crinoïdes disposent de rayons non ramifiés, la plupart débutent avec 10 bras, soit une ramification par rayon. Des bras supplémentaires se développent plus tard, à la place d’un rayon perdu. Quantité d’espèces de crinoïdes n’ont que 10 bras parfois jusqu’à 40 ou 50 et même jusqu’à 250 chez certaines espèces des récifs tropicaux.

Les rayons et bras portent des extensions des systèmes cœlomiques (nerveux et aquifère), ainsi que les pinnules.

Pinnules

Les Pinnules sont les petits appendices segmentés mais non ramifiés, disposés en alternance de chaque côté des bras, ce qui leur confère l’apparence de plumes. Elles servent aux échanges gazeux et constituent l’organe principal de collecte de nourriture.
Les bras des comatules comportent trois zones de pinnules aux caractéristiques particulières :

• A la base du bras, on distingue une ou plusieurs paires de pinnules : les pinnules orales. Selon les espèces, elles sont soit plus longues et plus flexibles soit plus robustes et de forme plus épineuse que les suivantes. Elles se caractérisent par l’absence de sillon ambulacraire. Les plus flexibles ont pour fonction de balayer la surface orale, les autres celle de la défendre, les plus robustes se positionnent, comme pour protéger la surface orale.
• Suivent plusieurs paires de pinnules génitales. Leur voute est chargée de gonades mais elles n’ont pas d’architecture spécifique ; elles peuvent être similaires aux pinnules plus distales dédiées à l’alimentation ou parfois plus courtes et plus grosses.
• Les pinnules qui suivent, sans qualificatif, ont pour unique fonction la capture et l’acheminement de la nourriture vers la bouche.

Comme toute autre partie squelettique du crinoïde, elles comportent des ossicules : les pinnulaires, articulées entre elles comme on va le voir ci-après. Nous aborderons également, comment les bras et pinnules interviennent dans le système ambulacraire, notamment avec leurs cils ambulacraires, les podia.

2.1.8. Articulations

Systèmes d’articulations

Certains ossicules s’articulent entre eux par des ligaments ou des combinaisons de muscles à fibres lisses et de ligaments qui s’ancrent dans des petits creux (fosses) sur les faces articulaires (facettes). Les crinoïdes vivants semblent posséder quatre types de liaisons de base: synostose, symplexie, syzygie et synarthrie. Cette dernière se modifie souvent au cours de la croissance en une des formes précédentes.

La synostose. C’est une liaison rigide avec contact intime des faces opposées des ossicules. Elles sont planes ou faiblement concaves, et unies par des fibres ligamentaires relativement courtes et peu nombreuses. Elle apparaît extérieurement comme une suture droite ou légèrement incurvée. On la trouve entre les ossicules des pédoncules (columnaires), des bras (brachiales) ou du calice (plaques).

La syzygie est une liaison relativement rigide des articulations brachiales, très répandue chez les comatules. Des crêtes, des dépressions ou des rainures rayonnent sur les faces en contact et s’opposent à leurs mouvements relatifs plutôt que de les verrouiller. La suture externe ressemble à une ligne perforée.

La symplexie, s’observe uniquement entre les columnaires, donc pas sur les comatules. Les crêtes d’une face se verrouillent dans les rainures correspondantes de la face opposée. La suture apparaît extérieurement ondulée. Selon les espèces, au stade adulte, les crénelures se répartissent autour du trou canal axial, en cinq pétales (pentacrinitidés), ou radialement.

La synarthrie se distingue normalement par une crête centrale fulcrale formant pivot, qui sépare deux petites fosses semi-circulaires logeant chacune un grand faisceau ligamentaire. Extérieurement, on observe que les extrémités des ossicules adjacents convergent tandis que les crêtes fulcrales (flèche blanche) atteignent le bord. Les crêtes fulcrales des columnaires peuvent s’orienter angulairement, permettant à la tige de plier dans des directions multiples tandis que celles des brachiales permettent au bras de pivoter en direction orale / aborale. On le verra, cette mobilité autorise des postures de nourrissage particulières.
Les articulations entre brachiales successives qui contiennent à la fois muscles et ligaments (articulations musculaires), disposent de larges fosses semi-circulaires ou viennent se loger, de part et d’autre de la crête diagonale, le ligament aboral et une paire de ligaments interarticulaires ainsi que les faisceaux musculaires insérés sur le côté de l’arête.

Dans tout type d’articulation, à la dépression sur une facette d’ossicule correspond une protubérance : symmorphie. Chez de nombreux crinoïdes le stéréome (squelette microporeux) varie selon le tissu articulaire. Les fosses d’ancrage des ligaments, s’ouvrent plus profondément en perforations alignées. En revanche, les fosses des fibres musculaires sont superficielles avec stéréome plus labyrinthique et éventuellement des saillies. À contrario on ne perçoit pas ces particularités sur quelques crinoïdes pédonculés. La configuration des articulations n’est cependant pas figée, elle peut évoluer au cours de la croissance  du crinoïde.

Ligaments et muscles

Les ligaments des crinoïdes se composent de tissu collagénique modifiable (le collagène, secrété par les cellules des tissus conjonctifs, est une famille de protéines de forme plutôt fibreuse, qui confère aux tissus une résistance mécanique à l’étirement). Ces tissus collagènes mutables (MCT) sont uniques chez les échinodermes en ce sens qu’ils sont capables de varier entre des états souple et raide très rapidement.
Par exemple, concernant les mouvements des bras, la contraction des muscles du côté oral (bouche) de l’arête formant pivot, courbe ou enroule le bras à l’intérieur, vers la bouche, et fléchit les pinnules en direction de l’axe brachial. Lorsque les muscles se détendent, l’élasticité du grand ligament antagoniste, du côté aboral de la crête, a pour effet d’étendre les bras et les pinnules à l’extérieur. Une fois étendus, les ligaments se raidissent pour maintenir les bras et pinnules dans une posture figée contre le courant, pour collecter la nourriture. Les articulations individuelles ont une faible amplitude, mais un bras constitué de plus de 200 segments, 50 pour les pinnules, dispose finalement d’une grande flexibilité.

2.1.9. Syntaxe relative au squelette

Parce que le squelette des crinoïdes est très répétitif, les descriptions taxinomiques sont fortement condensées en utilisant des symboles pour les pièces squelettiques différentes. Cette syntaxe clos de nombreux quiproquos scientifiques, que l’on peut lire encore dans les documents anciens.

Pour ne pas anéantir les vaillants lecteurs, on peut se limiter à quelques généralités sur les comatules. Chaque ossicule brachial successif est indiqué par «Br» suivi d’un indice en chiffre arabe. Les ossicules des brachitaxes (série de brachiales depuis le rayon jusqu’à l’extrémité du bras) sont précédés d’un chiffre romain. Par exemple, IIBr3 définit  le troisième osselet de la seconde brachitaxe ; Br3 la troisième brachiale du bras indivisé. Le signe plus indique une articulation non-musculaire.
De même, la syntaxe concerne les cirres. Elles sont indiquées par un « C » suivi de la position de la cirrale, en chiffre arabe, à partir de la base (C5, C6). Contrairement aux crinoïdes pédonculés les comatules présentent des pinnules plus différenciées entre pinnules orales (proximales), génitales (portant des gonades) et distales. Si besoin on les répertorie avec un  P suivi de leur ordre : un chiffre arabe ou une lettre selon qu’il s’agit, respectivement, des pinnules intérieures ou extérieures successives. Quel est le côté intérieur d’un bras, vous demandez-vous logiquement ? L’alignement des pinnules n’étant pas équidistant, sont intérieures celles qui sont le plus proche de l’axe médian du bras. Le schéma ci-contre devrait suffire aux lecteurs non-inscrits au stage du petit taxinomiste.

2.2. Anatomie, physiologie

Il faut le reconnaitre, les crinoïdes ont fait l’objet de peu d’études. Certaines fonctions sont supposées être similaires à celles d’autres échinodermes; D’autres, plus particulières comme l’organe axial, conservent beaucoup de mystères. Le texte qui suit se limite aux principales fonctions reconnues.

2.2.1. Organisation interne : cœlome

Les échinodermes possèdent un système de cavités cœlomiques internes unique. Mais de quoi s’agit-il ? L’embryon des organismes bilatériens possède trois feuillets de cellules (deux feuillets chez les cnidaires ou les spongiaires). Pour simplifier, le premier, l’ectoderme donnera les tissus externes (épiderme) ; le second, le mésoderme (absent chez les non bilatériens) donnera les muscles et d’autres tissus ; le troisième l’endoderme donnera le tube digestif. Chez les échinodermes, au stade embryonnaire le mésoderme se creuse et forme une cavité extrêmement développée appelée cœlome, ou plus exactement trois cavités cœlomiques parcourant le corps, impliquées dans trois appareils hydro vasculaires :

• L’appareil aquifère / ambulacraire (transport) : il est rempli d’eau de mer et communique avec l’extérieur par plusieurs pores aquifères.
• L’appareil hémal (ou lacunaire) : il assure la circulation.
• L’appareil sinusaire (ou périhémal) : il entoure le système hémal et les organes génitaux et est parallèle au système ambulacraire ; il assure la circulation et la diffusion de nutriments.

Les cavités débutent par des anneaux péribuccaux emboîtés (Fig. 5) d’où partent des canaux pour chaque système dans chaque zone radiaire. Les appareils hémal et sinusaire sont étroitement accolés.

2.2.2. Appareil ambulacraire et aquifère

Ambulacraire du latin ambulacrum et ambulare  « se promener » exprime bien que le système du même nom a pour fonction le transport. Chez les crinoïdes, contrairement aux autres échinodermes, il ne sert pas à la locomotion de l’animal, mais il assure des fonctions nutritives, circulatoires, respiratoires, motrices, et assure la turgescence des podia.

Le système ambulacraire dont on perçoit la majeure partie sur la face orale des crinoïdes, est mis en œuvre par un système aquifère sous-jacent, à l’intérieur de l’animal. « Aquifère » parce qu’il utilise des chambres plus ou moins communicantes remplies d’un liquide proche de l’eau de mer, dont le rôle essentiel semble bien de réguler la pression interne et la turgescence de l’organisme. Le tout forme un système cohérent aux objectifs multiples :

• Pompage de l’eau externe : l’eau traverse les cinq plaques ambulacraires qui rayonnent depuis la bouche centrale, via  des hydropores aquifères visibles sous grossissement. Contrairement aux autres échinodermes, ces 500 à 1500 pores aquifères ne sont pas concentrés dans une (ou plusieurs) zone poreuse nommée madréporite, mais répartis sur les plaques inter radiales. Les hydropores sont des valves filtrantes qui assurent la communication depuis l’eau de mer vers les cavités internes de l’organisme. Ils sont utiles à la respiration, ainsi que la régulation de la pression hydrostatique du circuit aquifère.
• Distribution de l’eau et commande des organes : les hydropores débouchent sous le tegmen au niveau de la bouche, via des canalicules, dans l’anneau aquifère qui contourne l’œsophage, et d’où partent cinq canaux aquifères. Ces derniers bifurquent et se prolongent à l’intérieur des bras pour se terminer en cul de sac, dans les pinnules et leurs podia. La pression est ainsi distribuée dans toutes les zones fonctionnelles.
• Transport de nourriture : Depuis les pinnules, partent des  gouttières (canaux ou rainures ou sillons) ambulacraires (transporteurs) qui se prolongent le long des bras jusqu’à la bouche centrale. La longueur totale des gouttières varie suivant la dimension de l’animal et le nombre de ramifications branchiales ; elle peut atteindre une centaine de mètres.
  Bras et pinnules sont bordés de fines plaques formant un double feston membraneux lequel, en se relevant, complète la gouttière et peut également se refermer au-dessus du sillon pour le protéger.

Le canal ambulacraire est également bordé de pieds digités, les podia ou tubes ambulacraires dont le rôle est la collecte  et le transfert de la nourriture. Les podia sont les ramifications terminales du circuit aquifère. À la base de chaque podion se trouve une vésicule musculeuse, l’ampoule ambulacraire, remplie de liquide et pourvue d’une valve, laquelle se contractant, provoque le déploiement du podion, le mettant ainsi en mouvement. Ces podia sont très sensibles et se rabattent sur la rainure pour y transporter les particules nourricières qui s’y sont déposées, comme on va le voir plus loin.

2.2.3. Appareil hémal

Le système hémal (lacunaire ou circulatoire) a plusieurs fonctions dont celle de distribuer aux organes vitaux, à partir des intestins, un liquide nourricier et celle d’évacuer des déchets.
Dépourvu de parois propres, il est inclus dans l’appareil périhémal parallèle au système ambulacraire. Les crinoïdes n’étant pas des organismes complexes, ni volumineux, l’essentiel des échanges peut se faire de cellules à cellules proches.
Le système circulatoire ne dessert donc pas tout l’organisme en nutriments, mais seulement quelques organes : le centre vital et d’autres un peu plus éloignés comme les glandes génitales, le tube digestif et l’appareil ambulacraire. Pour ce, il reste simple : en cul-de-sac, de type flux-reflux à partir de la cavité générale ;  certaines structures ne sont pas du tout irriguées. Il est rempli du liquide cœlomique mis en mouvement par la ciliature du mésothélium, le tissu qui recouvre les parois. Constitué à 99% d’eau purifiée et de nutriments, il contient aussi des cellules immunitaires, les cœlomocytes. Ces dernière jouent un rôle essentiel dans l’immunité, mais collectent aussi les déchets et les ôtent activement de l’organisme à travers le système circulatoire/respiratoire et les podia (Il n’y a pas d’organe excréteur différencié).

2.2.4. Appareil périhémal

Le système sinusaire (cavités cœlomiques) ou périhémal (il entoure le système hémal), sert également à la diffusion de nutriments. Il comprend un sinus aboral pentagonal d’où parent cinq sinus génitaux se confondant avec les parois de la gonade, parallèles au système ambulacraire et permet la diffusion de nutriments.

2.2.5. Respiration

Cette fonction se décline de différentes manières. La cavité principale cœlomique est l’organe essentiel du système vasculaire, elle agit comme un pseudo cœur. Le  squelette dermique des échinodermes empêche les échanges respiratoires, mais contrairement aux autres échinodermes qui disposent d’organes dédiés aux échanges gazeux (branchies chez les holothuries, bourses chez les ophiures…), chez les crinoïdes, les échanges gazeux s’effectuent par le jeu de pressions osmotiques au niveau de papules qui se trouvent dans des téguments minces (la perméabilité du tégument est sélective, elle permet le transfert de certains nutriments tels que des acides aminés) et au niveau des podia. Les cils vibratiles des cavités cœlomiques assurent la circulation de l’eau qui distribue l’oxygène nécessaire aux divers organes vitaux. La contraction des podia génère des augmentations de pression qui font s’évacuer l’eau vers l’extérieur au travers du tube des podia.  Enfin, l’anus est continuellement en action, s’ouvrant et se fermant alternativement assure une respiration anale.

2.2.6. Système nerveux

Centres nerveux

Les crinoïdes n’ont ni tête ni cerveau. La coordination des fonctions n’est pas centralisée mais ils sont en mesure de réagir par des attitudes variées. Ils disposent d’un système nerveux relativement bien développé. On identifie 3 centres nerveux, logés à l’intérieur du calice.

• Le centre nerveux épithélial : Il est réduit et superficiel ; il se compose d’un ruban péribuccal, cerclant l’œsophage, logé dans l’épaisseur de l’épithélium (tissu cellulaire recouvrant les cavités), duquel partent de nombreuses fibrilles dans l’épithélium du tube digestif et d’où partent également cinq épais cordons qui bifurquent vers chaque bras pour former le nerf brachial occupant toute la longueur du bras jusqu’aux podia.
• Le centre nerveux oral profond : situé dans le tissu conjonctif (tissu cellulaire comprenant une matrice non cellulaire) péribuccal, il émet de nombreux nerfs : vers les tentacules buccaux, le tube anal, puis des cordons épais qui se divisent vers les bras et les pinnules pour innerver les podia ainsi que les muscles du canal radial.
• Le centre nerveux aboral : c’est le centre de coordination des mouvements natatoires et de marche ; il est situé au fond du calice, dans la plaque centrodorsale ; plusieurs nerfs se dirigent vers les bras et leurs pinnules, d’autres vers l’épiderme et enfin vers les cirres.

Cils sensitifs

Plusieurs organes sont pourvus de terminaisons tactiles. Par exemple, tous les podia portent une quantité de petites papilles saillantes (fig. 6), munies de trois cils raides à leur extrémité et renfermant une fibre musculaire centrale. Sur les téguments, notamment le long des sillons et sur la face orale, il existe également de nombreuses terminaisons sensitives munies de cils raides.

Saccules

Les saccules sont de petites sphères, logées dans le tissu conjonctif immédiatement sous l’épiderme, qui longent les sillons ambulacraires ; sur le disque il y en a une double et même une triple rangée, mais sur les bras et les pinnules ils ne forment plus qu’une seule rangée de chaque côté du sillon, en alternant très régulièrement avec les triades de tentacules. On en rencontre aussi à l’intérieur du disque, dans la paroi du tube anal et de l’intestin.

Le saccule renferme un grand nombre de sphérules réfringentes (en mesure de réfracter les rayons lumineux), incolores, groupées en amas pyriformes qui se terminent par un filament grêle s’attachant à la paroi sacculaire. Chaque amas est probablement dérivé d’une cellule, car on trouve à sa base, sur la paroi, une cellule aplatie. Il a été suggéré que les saccules, principalement constitués de protéines, pouvaient être des organes de réserve de nutriments. Mais ces protéines sont fortement basiques ; on estime aujourd’hui qu’en raison de leur étroite association avec le système nerveux hyponeural, chaque saccule constitue une lentille photo réceptive.

2.2.7. Nutrition

Les crinoïdes sont suspensivores microphages, c’est-à-dire qu’ils captent les particules en suspension dans l’eau et ces particules alimentaires (essentiellement de petits animaux et des algues) sont plus petites que leur bouche.

2.2.7.1. Capture des proies : le podion

Comme chez un grand nombre d’organismes suspensivores les crinoïdes utilisent une combinaison de mécanismes pour assurer leur nutrition. Les crinoïdes ne génèrent pas de courant propre à filtrer, ce ne sont pas des filtreurs actifs comme on l’entend habituellement. Sont-ils passifs pour autant, laissent-ils simplement passer l’eau à travers leur corps ? Non. Les crinoïdes sont bel et bien des filtreurs actifs, à leur manière, puisqu’ils savent modifier leurs positions et attitudes pour rentabiliser leurs quête et ce, de manière plus dynamique que d’autres, comme on va le détailler plus loin. Quelques auteurs supposent même qu’ils sélectionnent leurs proies, vraisemblablement à partir de la taille, de la densité, de la composition ou l’odeur. De quelle manière… cela reste à prouver. En tout cas cette sélection permettrait à l’animal d’obtenir un bénéfice nutritionnel maximum pour une dépense d’énergie minimum.

La capture est réalisée au moyen des podia. Le podion est un petit tube digité ambulacraire parfois nommé cil ambulacraire, élastique. Contrairement aux autres échinodermes où les cils ambulacraires se meuvent indépendamment les uns des autres et sont utilisés pour la locomotion, chez les crinoïdes ils sont essentiellement dédiés à l’alimentation ainsi qu’à d’autres fonctions annexes de respiration et de perception. Les podia sont répartis le long du canal ambulacraire qui parcourt les bras et leurs pinnules.

Le podion des échinodermes est constitué de quatre couches tissulaires dont l’épiderme (la couche externe) contient plusieurs types de cellules, associées différemment selon la fonction prédominante : la locomotion ou la capture comme chez les crinoïdes, et selon la situation du podion :

• Des cellules de maintien traversées par une structure porteuse centrale dont le faisceau, contrairement aux autres échinodermes, n’est pas composé de filaments mais de plusieurs centaines de microtubules. Ces cellules seraient également en mesure d’absorber les nutriments solubles.
• Des cellules sensorielles, chémo-réceptrices et mécano-réceptrices.
• Des cellules de sécrétion, de plusieurs types, plus ou moins dispersées, assurent la production de substances diverses aux fonctions parfois imprécises dont une mieux connue : celle d’excréter un mucus fortement adhésif sur la couche externe de l’épiderme du podion (la cuticule) dans certaines zones spécifiques.

Comme les ophiures, mais contrairement à la plupart des autres échinodermes existants, les podia des crinoïdes ne disposent pas de ventouse terminale. Ce type de podion utilise exclusivement des voies chimiques, et non mécaniques, pour assurer l’adhésion des particules alimentaires. Si on a longtemps imaginé un simple mucus adhésif, il semble bien que les cellules génèrent successivement, de manière plus complexe, une sécrétion puis un type de neurosécrétion aux fonctions respectives d’adhésion et de désadhésion. Les cellules adhésives produisent des protéines lesquelles, via leurs résidus, génèreraient des liaisons électrostatiques entre des sites réactifs (polysaccarides) de la cuticule et la surface de la particule ;  la désadhésion étant provoquée par la diminution des résidus.

Le podion est doté d’une excellente mobilité pour la capture. C’est une structure hydraulique, élément terminal du système aquifère qui se démultiplie dans les pinnules. Le mouvement des podia est assuré par les combinaisons de trois mouvements de base : expansion, flexion et rétraction, qui résultent de l’action antagoniste de la pression hydrostatique du fluide ambulacraire et du muscle rétracteur du podion. Chez les crinoïdes, il n’existe pas de sac ambulacraire ; la mise sous pression et son maintien nécessaires à l’expansion  du podion, sont assurés par la contraction de tout le canal aquifère brachial. La contraction et le relâchement des muscles qui cerclent le podion s’effectuent d’une manière imprécise, via la libération de neurotransmetteurs par le faisceau de fibres nerveuses (plexus nerveux) qui coure sous l’épiderme du podion.
Les podia agissent par six, en deux groupes de trois dressés, situés de part et d’autre du sillon ambulacraire (Fig. 8 ). Cet arrangement semble commun à toutes les comatules et probablement tous les crinoïdes vivants. Chaque triade comporte un podion primaire long, de 0,4 à 0,8 mm, un podion secondaire ou médian et un podion tertiaire, court. Chacun a une fonction différente et donc  un comportement caractéristique.

Le podion primaire très mobile et innervé, porte plusieurs papilles ciliées, sensibles, contenant des cellules sécrétant des filaments muqueux. Quand une particule alimentaire en suspension  entre en contact, alerté par la cellule sensorielle, il éjecte, parfois avec force chez certaines espèces, des fils muqueux formant un filet adhésif. L’action des fils muqueux semble être le mode de capture typique et principal, surement essentiel lors des proliférations de plancton.
Le podia plie et se recourbe rapidement vers l’intérieur, dirigeant la particule vers la triade opposée. Le podion secondaire récepteur, de forme incurvée et également pourvu de filaments muqueux, attrape la particule et la force à pénétrer dans la rainure ambulacraire. Les bases des podia secondaires fusionnent à la surface intérieure en replis ; leur contraction tire les plis vers l’intérieur, recouvrant la gorge.  Le podion tertiaire est court, Les podia tertiaires s’étendent verticalement à partir du bord de la gorge. La fonction des podia courts varie quelque peu en fonction des espèces. Ils peuvent capturer de la nourriture mais plus généralement, ils raclent les particules au-delà des podias primaires et les retiennent dans la gorge. Certaines espèces, cependant, sont en mesure d’enlever les particules en se frottant aux cils du sillon.

Il semble bien que certaines espèces transmettent directement la nourriture des podia à la bouche, cependant, d’une manière générale elles utilisent leurs sillons ambulacraires.

En bordure du sillon ambulacraire, à la base des podia, se situent des papilles qui sécrètent un mucus (une glycoprotéine, combinaison de sucres et d’acides aminés) liquide, gluant et visqueux produit par des glandes sous-jacentes. Ce mucus immobilise les petits animaux. Les podia se frottent ainsi les uns contre les autres et au fond de la rainure amassant les particules capturées au sein des sécrétions muqueuses. Ils forment ainsi des bolus (bol alimentaire ou boules formées par les amas de particules et mucus).

2.2.7.2. Transport alimentaire

Le sillon est également pourvu de forts cils vibratiles, fixés sur une cellule sensorielle qui porte des cercles ciliaires constitués de minces fibrilles de protéine lesquelles font partie du système nerveux. Les particules sont transportées dans les rainures des pinnules par l’action des cils puis débouchent dans les rainures des bras qui convergent vers la bouche. On ne sait pas encore comment sont commandés les bras, pinnules et cils, ni comment sont traitées les informations captées par cette cellule. Les particules engluées de mucus, forment de larges amas acheminés vers la bouche qui s’y engloutissent, poussés par les mouvements des lèvres péribuccales.

2.2.7.3. Digestion

La configuration du système digestif est simple mais il existe des variations structurelles très progressives dans le tube digestif qui laissent penser que les principales fonctions d’absorption, de digestion et de stockage des matières énergétiques sont assurées dans la totalité de l’appareil.  Spécificité parmi les échinodermes : chez les crinoïdes l’anus s’ouvre sur la face orale. La bouche se situe le plus souvent à peu près centrée, à la convergence des rainures ambulacraires. À l’état normal le crinoïde capte les particules en suspension ;  les bras sont écartés et la bouche est ouverte. De la bouche part un large œsophage, continué par un intestin très volumineux, bosselé et plissé qui décrit un tour de spire complet dans le sens des aiguilles d’une montre. Dans son premier tiers, l’intestin émet des lobes volumineux dans lesquels les aliments ne rentrent pas. L’excrétion est en grande partie assurée par les cellules péritonéales, qui tapissent l’intérieur de l’abdomen. Ces dernières fabriquent et se chargent de gros granules brunâtres pour être ensuite ingérées par les cellules phagocytes ou bien dispersées dans les tissus, à l’état de déchets qui seront éliminés. Revenu à son point de départ, l’intestin se redresse verticalement dont une petite partie terminale constitue le rectum. Ce dernier, entouré de petites papilles, débouche en saillie, au sommet d’un cône ou d’une forme globuleuse, sur la face orale, entre deux rayons. Comme pour l’œsophage, le tube anal dispose de fibres musculaires circulaires formant un sphincter ; ce dernier présente des contractions rythmiques en relation, probablement, avec le rejet de l’eau et des excréments.

2.2.7.4. Régimes alimentaires

L’analyse du contenu de l’intestin et des matières fécales des crinoïdes donne une idée de leur régime alimentaire. On observe :

• Du phytoplancton depuis la taille de 15 µm, composé de protistes (dinoflagellés), de diatomées et d’autres algues unicellulaires ;
• du zooplancton varié, constitué de protozoaires ciliés (foraminifères, radiolaires, tintinnidés) et d’autres animaux en moyenne de 50 à 150 µm et jusqu’à 400 µm, tels que des larves d’invertébrés (au stade véligère), de petits crustacés (copépodes, ostracodes) ;
• des particules organiques d’origine animale ou végétale ;
• des particules détritiques.

Par exemple, le régime alimentaire de Lamprometra klunzing étudié durant plus d’un an s’est révélé être constitué d’environ 10 % de phytoplancton, 50 % de protozoaires et 40 % de crustacés et mollusques. Les diatomées et tintinnidés étant représentés par des formes benthiques. Cela confirme l’importance des matières sédimentaires remises en suspension. Le même type d’analyse prolongée, sur la comatule Antedon bifida dans les eaux irlandaises, détermine une grande proportion de matières issues du fond, remises en suspension dont 65 % de détritus organiques (principalement d’origine fécale), 17 % de limon et frustules fragmentées de diatomée et 18 % de diatomées ou dinoflagellés.

Cependant, il s’agit là probablement d’une image incomplète de ce qui fournit en fait la nourriture. Il semblerait cependant que les particules ingérées, peuvent transiter rapidement dans l’intestin, et une heure après l’ingestion, s’accumuler plus loin au niveau du rectum où l’essentiel de la digestion a lieu apparemment, et ainsi disparaitre des analyses. La rapidité du  transit semble en relation avec la densité de particules alimentaires. En effet, des mesures en laboratoire déterminent qu’en cas de suralimentation, les particules sont comme poussées vers la sortie par les cils vibratiles et les contractions intestinales, sans pour autant pouvoir en expliquer tout le mécanisme. Durant ce transit rapide, la digestion n’a pas lieu ou reste très incomplète au point de détecter des nauplii d’artémia vivants dans les matières fécales. On peut en conclure qu’une trop forte densité de particules peut nuire au métabolisme, au point d’affaiblir l’animal lorsqu’il est répété.

Les excréments contiennent souvent et en grande proportion, des particules clairement indigestes comme des grains de sédiments et des spicules d’éponge, ce qui suppose que la capture des particules est non-sélective et peut ne pas refléter ce qui est digéré. Par ailleurs, il est difficile de distinguer la part de produits détritiques capturés des matières fécales produites. Les Crinoïdes peuvent également capturer du plancton (tel que des ciliés libres), qui peut être éliminé par digestion ou rendu non identifiable dans les fèces.
On peut supposer que le carbone organique particulaire (POC), faiblement concentré dans l’environnement récifal, peut représenter une composante importante de l’alimentation des crinoïdes qui peuvent s’en nourrir abondamment durant de brefs épisodes, par exemple lors de la ponte d’autres invertébrés. Par ailleurs, les études ont montré qu’A. bifida était incapable de digérer la plupart des diatomées et dinoflagellés trouvés dans l’intestin. On estime que les populations microbiennes dans les détritus organiques pourraient représenter l’essentiel de l’alimentation des comatules, mais leur contribution reste à quantifier.

L’absorption de nutriments dissous (acides aminés, carbohydrates, glucose…) a été documentée. On sait que la comatule Leptrometra phalangium est en mesure de d’absorber de telles matières organiques dissoutes par les bras, mais aussi par les cirres qui seraient en mesure de prélever des taux plus importants au niveau du sol. Ce serait le mode principal de nutrition au stade larvaire. Cependant la contribution des MOD à la nutrition des comatules reste inconnue.

Les composants alimentaires identifiables varient considérablement selon les espèces de crinoïdes, jusqu’à un rapport de 1 à 2 sur certains composants. Ces différences peuvent refléter la disponibilité variable (saisonnalité, localité et rythmes d’activité), la profondeur (les espèces vivant plus profond étant moins sélectives et se nourrissant plus souvent de détritus, la morphologie (podion et espacement et la largeur de la rainure ambulacraire). Ceci dit, on a pu constater que la composition fécale pouvait également varier de manière non négligeable pour deux individus de la même espèce et issus du même lieu.
La taille des particules alimentaires varie selon les espèces. La largeur de la rainure ambulacraire permet d’évaluer la dimension des particules assimilables, étant entendu que ce n’est pas une règle absolue, que la longueur peut être plus importante que la largeur acceptable et que certaines espèces transfèrent leur nourriture directement à partir de leur pinnules, sans passer par la gorge brachiale.

Plus rare, certaines espèces très particulières, notamment de la famille des Holopodidae (en forme de « poing »), pourraient être capables de piéger des poissons ou d’autres animaux macroscopiques actifs.

2.2.8. Locomotion

Les crinoïdes sont tous des animaux aux mœurs fondamentalement sédentaires. Ils sont benthiques et vivent sur le fond, posés ou fixés à un support. Mais certaines espèces ont su développer leur mobilité de plusieurs manières.

Locomotion des lys de mer

On a longtemps supposé que tous les lys de mer disposant d’un pédoncule étaient fixés à une sous-couche de substrat dur et, de fait, étaient forcément sessiles. Leur déplacement ayant lieu fortuitement lors de la rupture de la tige, la relocation, après régénération du système d’accrochage.

Des observations in situ en bathyscaphe ont maintenant prouvé que, pour se soustraire à un prédateur, les espèces appartenant à la famille Isocrinidae, qui représentent près de 90% des espèces vivantes, sont fixées dans les sols meubles par enfouissement de leurs cirres ou sur substrat par accrochage, mais sont en mesure de s’extraire du sol ou de se décrocher et de se déplacer, de manière maitrisée, à la même vitesse qu’une comatule, en rampant avec leurs bras, la tige trainant en arrière (Vidéo).

Locomotion des comatules

Les comatules sont vagiles, capables de se déplacer mais à  la différence des autres échinodermes elles n’utilisent pas leurs cils ambulacraires pour se déplacer.

Sur de très courtes distances, elles peuvent se déplacer, par exemple pour s’abriter ou pour trouver une meilleure orientation dans le courant. Elles marchent alors de manière très lente en se servant de leurs cirres qu’elles décrochent du support et déplacent de manière ordonnée.

Lors de déplacements sur des distances plus importantes, de quelques mètres, par exemple pour trouver un meilleur site de nourrissage, elles se déplacent parfois au niveau du sol, en prenant appui sur leurs bras (Vidéo).

Lors des déplacements rapides, pour échapper à un prédateur ou un plongeur Homo sapiens irrespectueux, les comatules peuvent également nager en eau libre (Vidéo), même à contre-courant : Certaines espèces de colobometridés, antedonidés, atelecrinidés et thalassometridés nagent spontanément pour se déplacer, bien que cette méthode soit rarement utilisée. De manière particulièrement gracieuse, elles évoluent la face orale en avant, les bras articulés s’élèvent et s’abaissent alternativement de façon synchronisée, bras pairs et impairs en opposition. Comme on l’a vu précédemment, les muscles et tendons dont la rigidité est mutable, permettent de maintenir le squelette rigide dans le courant, ou l’assouplir pour permettre le mouvement.

Pour se poser sur un nouveau support, la comatule relève alors tous ses bras simultanément ce qui la fait descendre en quelques brasses, et atterrir sur la pointe des cirres. Ces mouvements ont l’air parfaitement délibérés dans son environnement, ce qui laisse penser que la comatule dispose de capteurs visuels, les saccules que l’on a évoqué plus haut, pour détecter l’approche du prédateur et pour se diriger vers une cible.

2.2.9. Autotomie et régénération

2.2.9.1. Autotomie

L’autotomie est une auto amputation volontaire d’une partie du corps. C’est un phénomène courant et même naturel. Par exemple, la comatule O. japonicus augmente le nombre de ses bras au cours de sa croissance par l’autotomie d’un bras qui est suivie de la régénération de deux nouveaux bras.

L’autotomie a lieu quand l’organe est soumis à une excitation très forte ; la coupure a lieu au niveau d’une zone de moindre résistance. Concernant le bras, elle est produite par balancement de ce dernier au niveau d’articulations spécifiques, les syzygies, où les ligaments sont très courts. Le sectionnement peut être provoqué de manière subite, lors d’une prédation par exemple. Les tissus collagènes mutables (MCT) entre les brachiales (ligaments, muscles…) permettent à l’organisme de changer rapidement leurs propriétés mécaniques sous une stimulation nerveuse. La diminution drastique de leur résistance à la traction permet à l’animal à de sectionner son bras avec un minimum d’effort. Il s’ensuit la régénération de la partie perdue qui est alors plus rapide que lorsque la rupture a lieu sur un autre type d’articulation.

2.2.9.2. Régénération

La régénération est un phénomène biologique habituel chez de nombreux animaux, d’autant plus que leur organisation est simple. Les échinodermes sont connus pour leur pouvoir de régénération, mais les crinoïdes ainsi que les ophiures, possèdent un potentiel particulièrement élevé puisqu’ils sont capables de régénérer la plupart de leurs organes et, pour certaines espèces, jusqu’à la reconstitution totale de la couronne, nerfs et viscères inclus.

Cette régénération complète des structures perdues peut se produire rapidement après une blessure, une prédation ou l’autotomie. Elle implique différents types de cellules et, chez les crinoïdes, les processus sont nombreux (morphallactique et épimorphique, avec ou sans blastème)  et les plus variés parmi les échinodermes. Les processus de régénération du système nerveux, des pédoncules des lys de mer et plus fréquent, celui des bras… intéressent les chercheurs depuis longtemps. Ces derniers ont mis récemment en évidence l’augmentation de neurotransmetteurs dopamine et sérotonin lors du processus de régénération des bras. Détaillons le cas de ce dernier.

On distingue trois phases principales de régénération : la réparation, le début de régénération et la régénération avancée mettant en œuvre différentes cellules.

• Phase de réparation : durant les 24 premières heures après l’amputation, le tissu superficiel (épithelium) se forme rapidement sur le moignon. Différentes cellules (phagocytes, amibocytes et granulaires) mobiles migrent depuis le cortex du nerf brachial, via ce dernier, vers le tissu cicatriciel. En même temps, un matériau fibreux, le blastème, formé de substances amorphes dérivées des amibocytes, s’épandent entre les éléments ou à la surface des tissus. Les cellules cœlomocytes quant à elles, se propagent via les canaux cœlomiques vers les tissus blessés des cœlomes, espaces vitaux multifonctionnels.
• Phase de régénération précoce : entre 24 et 72 h après l’amputation ces cellules régénératrices prolifèrent. Multipotentes, elles peuvent se transformer en d’autres cellules régénérées. Apparaissent alors des cellules nerveuses, et on observe un petit bourgeon signe du début de croissance.
• Phase de régénération avancée : de 72 h à 4 semaines après l’amputation, le bras prend sa forme, les tissus se développent, nerfs et muscles se régénèrent jusque dans les ramifications. Après 3 semaines, un petit bras s’est formé, fonctionnel.

Bien entendu, la recherche se penche de plus en plus sur l’analyse et l’identification de ces cellules souches, propres à régénérer de nombreux tissus qui pourraient bien intéresser l’Homme. Ces études sont entreprises notamment sur des spécimens d’Oxycomanthus japonicus, maintenant reproduits et élevés à grande échelle.

2.2.10. Reproduction

Les crinoïdes peuvent se multiplier par voie asexuée et sexuée.

Reproduction asexuée : autotomie et régénération

Le processus de reproduction asexué met en jeu l’autotomie et la régénération développées ci-dessus. Dans ce cas, la section d’une partie du corps est engagée en relation avec des signes extérieurs tels qu’une dégradation des conditions du milieu ambiant. La multiplication des tissus et la régénération d’un clone en un autre lieu, répond au besoin de survie de l’individu.

Reproduction sexuée

La reproduction sexuée répond au besoin de survie de l’espèce. Comme tous les échinodermes, les crinoïdes sont essentiellement gonochoriques (dioïques), bien qu’on ait noté quelques cas d’hermaphrodisme synchrone. Leurs sexes sont donc séparés ; ils sont soit mâles, soit femelles, mais il n’y a pas de dimorphisme sexuel, il est en effet impossible de distinguer leur sexe extérieurement.

Les crinoïdes sont ovipares. Il s’agit donc pour les femelles, de pondre des œufs fécondés ou non, dont la croissance embryonnaire se termine hors de leur organisme. Cette stratégie de reproduction sexuée implique l’utilisation d’organes de reproduction : les gonades (testicules et ovaires), où a lieu la production (gamétogénèse) de cellules sexuées : les gamètes (spermatozoïdes ou ovules). Les gamètes mâle et femelle se rencontrent pour fertiliser (fécondation) et former un œuf (zygote) duquel, après plusieurs divisions cellulaires, éclora une larve qui se métamorphosera en crinoïde juvénile (Fig. 9).

Organes de reproduction

Il s’agit d’un système de cordons (cordons génitaux) composé de cellules à gros noyau nucléolé (qui contient les données génétiques). Les cordons partent d’un anneau central autour de l’œsophage
Depuis l’anneau central, les cordons parcourent l’une des cavités cœlomiques, la lacune génitale, qui se ramifie vers les bras en suivant les rainures ambulacraires ou chaque cordon émet une branche latérale jusqu’aux pinnules génitales.

On compte plusieurs paires de pinnules génitales, celles-ci se situent après les pinnules orales. Elles n’ont pas architecture particulière sauf qu’elles portent les gonades.

A la base de chacune de ces pinnules, le cordon génital latéral se termine pour former une gonade. Les gonades (ovaires el testicules) sont des glandes de forme ovoïde allongée, qui gonflent considérablement les pinnules au moment de la maturité sexuelle. Elles remplissent alors toute la cavité cœlomique aborale du bras à ce niveau. (Photo)

Gamétogénèse

Les cellules sexuelles se différencient à partir de l’anneau central. Elles se multiplient et se déplacent le long des cordons génitaux. Il est très probable qu’elles n’arrivent à maturité qu’en fin de parcours, au niveau des pinnules génitales pour devenir les cellules mères (ovules ou spermatozoïdes).

Fécondation

La maturité sexuelle est atteinte après environ 2 ans. Cette durée reste approximative comme toutes les durées qui suivent dans ce chapitre, du fait du peu d’informations et du nombre important de facteurs. Il n’y a pas d’accouplement chez les crinoïdes. En période de reproduction les individus mobiles se rassemblent en période de reproduction. Le regroupement augmente les chances de fécondation. La dispersion des gamètes est précédée par un important développement des gonades. Mâles et femelles évacuent simultanément leurs produits génitaux. Le sperme est toutefois expulsé dans un premier temps dans l’eau ce qui stimule, grâce à un signal phéromonal, la décharge des ovules.
Selon les espèces, les ovules sont expulsés dans l’eau ou, plus fréquemment semble-t-il, comme chez Antedon, ils restent attachés par une sécrétion visqueuse sur la pinnule ; ainsi les œufs de certaines espèces quitteraient les pinnules une fois fécondés. La fécondation externe, par les spermatozoïdes, se produit rapidement dès l’expulsion. Cette fusion ovocyte – spermatozoïde donne l’œuf fécondé (zygote).

L’œuf dispose d’une membrane vitelline transparente et renferme une certaine quantité de vitellus, réserve énergétique utile pour le développement ultérieur de la larve qui ne se nourrira pas. Au premier stade embryonnaire, il contient une cellule unique qui se divise durant les premières 48 heures.

Ponte

Les œufs développés provoquent la rupture de la mince paroi pinnulaire en un ou plusieurs points de moindre résistance et sortent par ces orifices artificiels.

La ponte a lieu à une période déterminée différente, même pour des espèces identiques, selon les mers et les fluctuations de température qui influent également sur la vitesse de maturation sexuelle. Chez Antedon bifida, par exemple, elle se produit vers juin-juillet sur la côte ouest européenne, et avril-mai en Méditerranée. Ainsi, dans les mers tropicales tempérées, les pontes s’échelonnent de mars à octobre. Des espèces différentes d’un même lieu pouvant pondre à des périodes différentes. Selon les espèces, elle peut se produire en une seule fois, ou en plusieurs à quelques jours d’intervalle et s’étendre sur 1 à 2 mois.

Après la ponte, Le volume des gonades régresse ; les œufs non évacués sont résorbés à l’intérieur des gonades et leurs constituants récupérés.

Dans les œufs fécondés (encore attachés aux pinnules chez Antedon ), le développement embryonnaire aboutit après quelques heures, à une larve de type auricularia (de même forme que la larve d’holothurie). Cette dernière a alors atteint sa morphologie bilatérale et un sac entérique, futur intestin est formé.

Développement larvaire

Environ 2 à 5 jours après fécondation, la larve a évolué à un stade doliolaria parfois appelé vitellaria. Elle est devenue cylindrique et s’est allongée en forme de tonnelet (fig. xx) ; une touffe de cils s’est formée à l’un des pôles (touffe apicale) ; ainsi qu’une dépression (fosse adhésive) qui servira à la fixation ; des pièces calcaires commencent à apparaitre dans les tissus et surtout, elle est pourvue de quatre ou cinq bandes ciliées qui permettent de nager dans le plancton.

Elle est devenue pélagique et rompt alors la membrane de l’œuf avec une sécrétion enzymatique. Elle ne se nourrit pas et nage activement dans le plancton, ce qui permet une bonne dispersion de l’espèce. Les cils battent vigoureusement, la touffe apicale dans la direction du déplacement tout en réalisant un mouvement de rotation autour de son axe.
Durant la phase doliolaria, de nombreux changements internes se poursuivent et les ossicules précurseurs de l’endosquelette prennent forme (fig. 34). La nage ralentit au fur et à mesure du développement. Après 2 à 10 jours, la larve coule finalement comme une feuille et, avant d’atteindre le fond, réalise une rotation pour se positionner, le lobe préoral adhésif (fossette de fixation) dirigé vers le fond.

Elle forme un disque de fixation adhérant au substrat au moyen d’un ciment secrété au niveau de la fosse adhésive. Le corps est relativement couché sur le substrat. La fixation marque le début d’une nouvelle phase sédentaire dite cystidéenne, (exempte de bras). La surface orale présente une bouche centrale entourée de cils, puis de 5 tentacules et de 5 saccules identiques à ceux de l’adulte ; l’anneau ambulacraire ne porte qu’un seul tube aquifère qui s’ouvre au dehors dans l’inter-rayon anal. Les bandes ciliées disparaissent rapidement ; les cavités cœlomiques et entériques ont fortement évolué et se sont réorganisées ; il se produit une rotation des organes internes à 90°. La partie supérieure renflée deviendra le disque, la partie inférieure la tige. Les plaques orales s’atrophient et disparaissent à mesure que les brachiales prennent plus d’importance, et la rosette du calice finit par se constituer. L’enveloppe en forme de tonnelet est résorbée et disparaît ; l’animal se présente alors sous l’apparence d’un crinoïde pédonculé mais dépourvu de bras.

Trois à six semaines après fixation, débute la phase dite pentacrinoïde, une nouvelle forme larvaire à symétrie pentamère. La larve mesure environ 3 mm ; le pédoncule a grandi et le corps s’est redressé verticalement encore balancé par le courant ; les bras se développent sur cinq plaques radiales, prolongements creux du disque, qui bifurquent pour donner les bourgeons brachiaux ; ceux-ci se développent et se divisent encore pour donner les pinnules.

Peu après ce stade, s’il s’agit d’une comatule, la larve développe des cirres sur la centrodorsale puis, environ 2 mois après la fécondation, les juvéniles abandonnent leur pédoncule et commencent leur nouvelle vie de crinoïde libre. Les bras mesurent environ 1 cm ; le développement est à peu près de 1 cm par mois et ralentit après 15 cm de longueur. À ce stade, les juvéniles de crinoïdes n’ont que 5 bras, les autres se développeront par autotomie et régénération de deux bras à sa place, comme on l’a vu précédemment, pour atteindre en un an et demi le nombre de bras définitif.

2.2.11. Élevage

Les études des pontes et du développement des larves de comatules notamment d’Anneissia japonica (ex. Oxycomanthus japonicus) permettent aujourd’hui d’en élever en milieu naturel en quantité importante, suffisante pour alimenter les centres de recherche en embryons, larves, juvéniles jusqu’à des adultes matures. L’élevage nécessite de placer les paniers dans le courant et de nettoyer fréquemment les algues et parasites. Le milieu naturel permet seul, actuellement, de répondre aux besoins des juvéniles en planctons divers.

3. Écologie

3.1. Répartition géographique

Les crinoïdes occupent toutes les eaux : tropicales, tempérées ou polaires, même s’ils abondent plus dans les récifs coralliens de l’Indopacifique tropical et dans une moindre mesure dans les Caraïbes.

Les lys de mer, sauf quelques espèces observées à des profondeurs de 60 à 150 m, vivent en eaux profondes. Ils occupent trois grands domaines de biodiversité : le Pacifique sud tropical où trois membres de l’ordre Isocrinida prédominent : les pentacrinidés de 200 à 600 m et les bathycrinidés et Hyocrinidés de1500 à 3000 m ; l’Atlantique ouest tropical, à des profondeurs moindres et le nord-est de l’Atlantique, essentiellement en eaux plus profondes.
Les comatules, non pédonculés, habitent toutes les mers ouvertes à l’exception de la mer Noire et de la mer Baltique. Les espèces actuelles occupent principalement les mers tropicales ; elles abondent aux Philippines et en Indonésie. Il existe quelques espèces d’eaux tempérées voire froides : deux espèces en Méditerranée, Antedon mediterranea et Leptometra phalangium, et une espèce Antedon bifida, dans l’Atlantique nord, depuis le Portugal jusqu’en Norvège.

3.2. Habitat

Comme tous les échinodermes, les crinoïdes sont strictement marins. On ne connaît pas à ce jour d’espèce, même fossile, fluviale ou lacustre. Leur répartition en profondeur est très étendue, depuis les zones supérieures subtidales, c’est-à-dire en deçà du niveau des plus basses mers, donc toujours immergés, jusqu’à des profondeurs extrêmes.
Les crinoïdes vivants pédonculés, sauf de rares espèces observées autour de 100 m, vivent majoritairement en eaux profondes, dans la zone bathyale, entre 200 et 1000 m (famille Pentacrinidae). Certaines espèces (famille Hyocrinidae) vivent plus profond entre 1500 et 3000 m ; dans les fosses océaniques du Pacifique nord, des espèces de la famille Bathycrinidae ont été observées bien au-delà, dans la zone hadale, jusqu’à 9000 m de profondeur. Leur diversité et densité est variable, elle dépend de leur résistance à l’hydrodynamique régnant au fond et bien entendu, à l’abondance des particules de nourriture pouvant atteindre le fond. Dans de bonnes conditions, ils forment des « prairies » importantes.

Les comatules, mobiles, occupent des zones moins profondes, de 10 à 80 mètres en Méditerranée, et jusqu’à 100 mètres dans les eaux tropicales, bien que l’on observe certaines espèces au-delà de 300 mètres.

Les comatules vivent essentiellement sur des substrats durs, dans les récifs coralliens accidentés, dans les anfractuosités où se cacher, et sur les reliefs (roches, coraux, éponges ou algues) sur lesquels s’accrocher avec leurs cirres, exposées dans le courant nourricier. Dans la mesure où la nourriture est abondante, on observe cependant de vastes populations sur tous types de terrains, y compris des sols meubles, vaseux, sableux ou des prairies d’algues. Il semble que la diversité de la population dépend plutôt de la complexité du terrain, indépendamment du débit d’eau : un relief accidenté abrite une communauté à haute diversité, tandis qu’un substrat homogène rassemble peu d’espèces, parfois en grande quantité.

3.3. Postures de nourrissage

On a longtemps cru que les Crinoïdes étendaient leurs bras en bol renversé et, dans un balancement rythmé, se nourrissaient de la lente pluie de détritus qui tombait dessus. Cependant toutes les espèces, depuis celles rhéophiles qui recherchent les courants forts, jusqu’aux rhéophobes et même abyssales qui préfèrent les environnements calmes, semblent dépendre, pour la nourriture, plutôt des flux horizontaux que des pluies de particules détritiques.

Les crinoïdes, pédonculés ou pas, capturent pourtant des particules plus petites que les espaces entre les podia. Les chercheurs expliquent une certaine biomécanique d’alimentation et le comportement des crinoïdes, notamment la modification de la structure et le fonctionnement des filtres en fibres adhésives, par la « théorie des aérosols ». Cette théorie explique comment les différents réseaux de filtres peuvent fonctionner de manière optimale sous plusieurs régimes d’écoulement.

C’est ainsi que, loin d’attendre passivement le passage des particules en suspension, les crinoïdes sont en mesure d’adopter les meilleures postures, selon leur environnement du moment et d’adapter la longueur, l’espacement et la position des podias primaires, des pinnules et bras pour créer des courants de convection et ajuster leur vitesse en fonction du type et de la vitesse d’écoulement pour capter le plancton le plus efficacement possible et avec la moindre énergie. Non, le crinoïde, même s’il ne génère pas son propre courant, n’est pas franchement un filtreur passif !

A l’instar des polypes des gorgones, ils orientent leur rainure ambulacraire vers l’aval du courant, à l’abri d’un impact direct, ce qui permet de la maintenir ouverte, créant ainsi des micro-turbulences favorables à la capture. Les bras et pinnules des crinoïdes représentent une grande partie de la structure de l’animal. D’ailleurs, la morphologie squelettique de l’animal est déjà un indicateur de la vitesse du courant acceptée et donc de son biotope. Les formes graciles supportent mieux les courants faibles, les plus robustes acceptant des vitesses de l’ordre de 50 à 100 cm/s. Outil essentiel pour la capture de nourriture, les différentes postures et les stratégies d’alimentation adoptées par ces animaux ont fait l’objet de nombreuses études écologiques. Il existe cependant des spécificités dans les espèces au point que les attitudes aident aussi à leur identification, notamment dans l’Indo-Ouest Pacifique où un même récif peut réunir des dizaines d’espèces.

3.3.1. Postures des lys de mer

La plupart des crinoïdes pédonculés qui occupent des eaux cal mes, profondes, adoptent une posture caractéristique : la tige est arquée au-dessus de la surface orale telle un méridien (posture méridienne). Le panache orienté vers l’aval, les bras recourbé paraboliquement dans le courant et organisent leurs pinnules suivant deux ou plusieurs plans le long de chaque bras.
Les lys de mer asterometridés Pterometra venusta et Pontiometra andersoni ont une posture méridienne inversée, leurs bras courbés vers la face aborale, une posture à peu près semblable à celle d’isocrinidés digités dans des conditions similaires. Cependant, dans un environnement calme, P. andersoni boucle ses bras vers la face orale en plusieurs boules denses. Certains petits crinoïdes pédonculés, d’eaux profondes répartissent leur bras en rayon, dans un seul plan.

3.3.2. Postures des comatules

Malgré la variété des postures selon les courants, plusieurs formes sont reconnaissables inventoriées par Charles Messing suivant différents modèles de panaches. Dans les quatre premiers, les pinnules s’orientent dans un seul plan perpendiculaire à l’écoulement le long de chaque bras, comme les barbes d’une plume.

Postures arquées

Dans la posture arquée, les bras sont alignés sur deux plans perpendiculaires à l’écoulement (Fig. 12a).

Dans les courants unidirectionnels, les bras en aval pivotent de sorte que la rainure ambulacraire soit dirigée vers l’aval. Cette posture est typique des mariametridés sciaphiles (Lamprometra, Liparometra, Stephanometra) munis de nombreux bras (20 à 50), qui s’accrochent à des promontoires exposés : rochers ou colonies coralliennes. Parfois, les bras s’incurvent régulièrement paraboliquement pour former un éventail qui s’évase en entonnoir (Fig.12b) ou en bol (Fig. 12c).
Chez la comatule Oxycomanthus bennetti, fournie de plus de bras, jusqu’à 60 bras, l’éventail est plus épais, touffu et les bras s’intercalent en des plans successifs inférieurs.

Posture rayonnée

Dans cette posture, les bras rayonnent sur un seul plan, la surface orale se situe vers l’aval, présentant habituellement une légère concavité vers l’amont du courant. Cette disposition présente au courant un réseau de pinnules espacées. Elle est typique chez les colobometridés, asterometridés et himerometridés (Amphimetra) qui s’accrochent aux cnidaires arborescents, aux gorgones ou aux éponges, au-dessus du fond. Les Mariametridés (Stephanometra echinus) forment parfois de telles postures, ou des bols peu profonds, non obligatoirement orientés perpendiculairement à l’écoulement. Certaines espèces accrochées, en particulier les comasteridés (Capillaster multiradiatus et colobometrid Cenometra bella), interrompent souvent cet agencement en rayons avec plusieurs bras répartis irrégulièrement ou frisés.

Postures paraboliques

Dans cette posture, les bras sont perpendiculaires au courant; les rainures ambulacraires toujours orientées vers l’aval du courant (sauf, bien sûr, lorsque le flux est bidirectionnel). Les bras s’incurvent en forme de parabole, la face convexe aborale vers l’amont, formant aux extrémités une légère concavité (Fig. 14a). Cette disposition permet de présenter dans le courant un réseau plus séré de pinnules que dans le modèle d’éventail rayonné.
Dans les courants forts, les bras sont ouverts (Fig. 14a) mais se referment (Fig. 14b) d’autant plus que la force du courant augmente. Certaines comatules adoptent cette posture, soit en se cramponnant sur des perchoirs peu élevés comme le font les thalassometridés (Stylometra spinifera), ou par l’intermédiaire de cirres extrêmement longs comme les colobometridés (Pontiometra andersoni) et zygometridés (Zygometra microdiscus).
Quand les courants sont moyens, réguliers, laminaires et horizontaux, la posture parabolique évolue comme celle caractéristique des lys de mer : la parabole s’inverse, la face orale convexe et donc, les rainures ambulacraires, est orientée vers l’aval (Fig. 14c). En présence de courants faibles ou inexistants, quand les pluies de particules deviennent la principale source de nourriture en suspension, les bras peuvent se déployer horizontalement (Fig. 14d).

Posture en bras d’éventail

Certains comasteridés (Comactinia echinoptera, Alloeocomatella pectinifera) et tropiometridés (Tropiometra), s’insinuent dans des fentes ou sous des rebords et étendent leurs bras individuellement ou en petits groupes épars, la surface de filtration étant discontinue.

Postures multicouches

Cet arrangement est caractéristique des comasteridés comportant de nombreux bras, environ 80. Le panache forme une masse épaisse, broussailleuse plus ou moins complètement touffue, certains bras contribuant à l’ancrage.

En présence de courants faibles, on peut observer une posture où les bras prennent une organisation méridienne en plusieurs plans parallèles, les bras arqués vers la face orale. (Fig. 16a), ou en masse enchevêtrée, les extrémités recourbées vers l’intérieur et se chevauchant (Fig. 16b). Cette posture est fréquente chez Comanthus alternans ou comme sur la photo à droite, chez Comaster audax dont certains bras sont levés en éventail, sur plusieurs couches et d’autres enroulés en boule.

Dans des courants forts, unidirectionnels, les bras en amont du courant peuvent former un éventail multicouche régulier (photo à gauche), tandis que les bras en aval effectuent une torsion orientant la rainure ambulacraire vers l’aval (Fig. 16c). On parle alors d’arrangement multidirectionnel. Certaines espèces orientent leurs bras et pinnules au hasard, selon plusieurs directions et espacent plus leurs podias que lorsqu’ils sont plus exposés. Cette posture multidirectionnelle,désordonnée, est caractéristique des comasteridés récifaux semi-cryptiques tels que Comanthus parvicirrus, C. gisleni, Phanogenia gracilis, Davidaster spp. et les antedonidés cryptiques tels que Ctenantedon et parfois les Antedon.

En présence de courants très importants, l’ancrage par les bras permet de résister aux efforts exercés sur la surface de la comatule (Fig. 16d).

Variantes de postures

Les postures ne sont pas une règle pour une situation ou une espèce. Par exemple, les comasteridés de 40 à 60 bras comme Comanthus mirabilis et Comatella stelligera peuvent avoir un arrangement multidirectionnel (photo de gauche) en situation semi-cryptique puis adopter une posture en bols multicouches ou en buissons irréguliers lorsqu’ils s’exposent à la lumière.

A l’instar des lys de mer, on observe parfois une variation de la posture multicouche sur les substrats meubles, adoptée par les comatules possédant moins de bras mais disposant de peu ou pas de cirres comme Comatula rotalaria. Le crinoïde se maintient alors au-dessus du fond en appui sur quelques bras extérieurs recourbés (Fig. 16a). Ses bras intérieurs nettement plus longs s’organisent en une touffe centrale dressée (photo à droite).

En présence de courants importants, certaines comatules prennent des formes plus ou moins arquées ou en entonnoirs (Clarkcomanthus littoralis, Comanthus wahlbergii). Certains himerometridés (Himerometra spp.) forment également des bols multicouches, des éventails et des boules. À quelques exceptions où l’alignement des pinnules est monoplan (Oxycomanthus bennetti, Nemaster grandis et Himerometra spp.), les pinnules successifs le long des bras en panaches multicouches, sont décalées d’environ 30° dans les conditions de haute énergie des crêtes récifales et jusqu’à 90° dans les eaux plus calmes plus profondes ou protégées.

Dans des conditions d’eaux calmes, les bras des comatules s’orientent de façons variées. Antedon et Florometra adoptent une posture conique. Cependant, on a observé que Florometra serratissima ouvre ses bras en éventail partiel quand le courant est moyen (photo).

3.4. Comportements

Filtreurs dynamiques, on imagine bien que l’essentiel de la vie des crinoïdes consiste à capter leur nourriture, pour leur métabolisme ou pour accumuler des réserves.
Les lys de mer sont souvent regroupés en grand nombre. Inféodés à un lieu ; leur comportement se limite donc aux postures de nourrissage telles qu’elles ont été abordées plus haut.

Les comatules quant à elles, disposent de moyens de locomotion qui étendent leur champ d’actions au-delà des postures de nourrissage.

3.4.1. Positions dans le courant

Les comatules forment des éventails bidirectionnels en réponse à des mouvements oscillants de l’eau. Autre exemple de réorientation passive, elles adoptent une posture où certains sillons ambulacraires font face à une direction tandis que d’autres sont à l’opposé. Il n’y a pas de pivotement du bras à 180°. L’orientation vers l’aval, caractéristique des sillons ambulacraires pinnulaires est néanmoins maintenue, parce que les pinnules avec leurs podia étendus pivotent passivement près de la base, comme des girouettes miniatures, de sorte que les rainures ambulacraires sont toujours à l’abri. C’est le cas chez les Antedon où on a pu observer des pinnules suivant différents degrés de torsion basale.

Les postures des bras et des pinnules adoptées par les crinoïdes dans les courants faibles ont déjà été discutées, mais certains crinoïdes, préfèrent des micro-habitats exposés à des flux multidirectionnels entretenus. C’est le cas des comatules semi-cryptiques Comaster vivant dans les récifs et des antedonidés tels que le cryptique Ctenantedon et Antedon qui occupe des micro-habitats turbulents. Les comasteridés semi-cryptiques étendent leurs bras au hasard sans former d’éventail et maintiennent leurs pinnules fixes en deux ou plusieurs plans le long de chaque bras. Le basculement des pinnules est également possible. Les antedonidés sont capables de modifier l’arrangement de leurs pinnules en fonction des conditions d’écoulement. Ces postures maximisent probablement l’exposition des réseaux de podia.

Dans certaines situations, une comatule peut utiliser une combinaison de postures de filtration en éventail et multidirectionnelle. Par exemple, la majeure partie des bras dans un courant linéaire, peut former un éventail arqué et les bras proches du substrat peuvent agencer leurs pinnules en quatre rangs, en réponse aux turbulences qui s’y trouvent. Ainsi, chez Antedon, dans un courant léger, les pinnules des bras situés en aval peuvent s’aligner dans un arrangement triplan en réponse aux turbulences générées sous le flux des bras en éventail positionnés en amont.

3.4.2. Rythme nycthéméral

On ne connait pas d’espèce sciaphile, vivant exclusivement dans l’obscurité. Les comatules ont une activité plus ou moins variable selon le niveau de luminosité quotidien.
Certaines diurnes préfèrent la quête de nourriture en pleine lumière mais peuvent tout aussi bien se nourrir la nuit lors des remontées de plancton. D’autres, nocturnes, préfèrent la faible luminosité d’une anfractuosité le jour ; ces espèces semi-cryptiques commencent à s’activer à la tombée de la nuit. Les unes comme les autres adaptent leurs déplacements quotidiens selon le rythme nycthéméral lié à luminosité.

Comatules nocturnes

Il n’est pas facile de connaitre l’emploi du temps de tels animaux. Cependant, Meyer qui a suivi durant plusieurs mois une dizaine de spécimens de la famille Mariametridae nous fait part de ses observations.
Les comatules de la famille Mariametridae qui habitent les récifs coralliens tropicaux peu profonds de l’Indopacifique ouest, semblent être strictement nocturnes ???????  en dépit d’autres observations sur Stephanometra spp de la même famille. De ce fait, semble-t-il, elles sont plus mobiles que beaucoup d’autres espèces diurnes. Normalement fixées au substrat par leurs cirres et/ou leurs bras, elles rampent le plus souvent en utilisant leur bras mais nagent parfois sur de courtes distances. Sciaphiles, pendant la journée elles se cachent dans les crevasses du récif, et le crépuscule venu elles se dirigent vers des promontoires exposés aux apports nourriciers : sous un surplomb, sur une éponge ou bloc de corail…. Bien que ces crinoïdes soient dotés d’organes sensoriels, on ne sait pas les raisons exactes qui poussent les mariametridés observés à quitter leur lieu de nourrissage nocturne la lumière du jour venue.
Les spécimens étudiés n’ont pas suivi chaque fois les mêmes itinéraires pour rejoindre, une heure avant le coucher du soleil, leurs promontoires nocturnes pour un trajet évalué de 15 à 35 minutes, ni pour le quitter. L’analyse a pu déterminer une certaine fidélisation à leur site pour 80 % des individus. Sur les 13 spécimens suivis durant plusieurs mois, certains ont quitté les lieux, définitivement ou pour revenir après 3 semaines, puis disparaitre et revenir encore, chaque fois sans raison déterminée, sans relation avec les cycles lunaires ou de marées.

Comatules diurnes

Bien souvent, les crinoïdes diurnes paraissent actifs tout au long du cycle nycthéméral. Leurs postures d’alimentation semblent dépendre plutôt de leur régime alimentaire du moment, qu’aux cycles jour-nuit. Ils ne se déplacent pas vers des perchoirs spécifiques de nourrissage et peuvent rester sur le même promontoire durant de longues périodes. Les comatules diurnes seraient inféodées au même lieu puisqu’on a relevé une fidélité de 6 mois à 5 ans sans aucune mortalité observable.

3.4.3. Vie sociale

Les lieux de vie sont variés, depuis le sommet de roches exposées ou sous les surplombs jusqu’aux éponges ou les coraux branchus, scléractiniaires ou gorgones, de nature à les élever dans le courant. Selon le courant et la densité de nourriture véhiculée, les comatules ne recherchent pas systématiquement des promontoires hautement surélevés ; elles peuvent se satisfaire de zones rocheuses pourvu qu’elles soient suffisamment exposées. Diurnes ou nocturnes, les comatules peuvent partager les espaces entre plusieurs espèces.

On observe souvent des groupements de plusieurs comatules conspécifiques entrelacées. Il semble que cette pratique soit plus fréquente chez les petits spécimens, les individus de grande taille étant plus solitaires. On a supposé que ces agrégations améliorent la capture des particules en densifiant le réseau formé par les bras et en augmentant les turbulences de nature à mieux capter et à retenir les proies. Mais l’hypothèse d’une lutte intraspécfique n’est pas exclue, selon des observations sur la comatule Florometra serratissima de la famille Antedonidae que l’on a vu repousser un autre spécimen de la même espèce. Si le motif de l’espace ne peut être retenu pour les espèces diurnes moins exigeantes, il est plus probable pour les mariametridés nocturnes qui doivent rivaliser pour l’occupation du promontoire au début de chaque nuit.

3.5. Dangers et prédation

Les crinoïdes sont sensibles à lumière mais ça ne semble pas être systématique pour toutes les espèces ; elles réagissent également au contact physique et aux stimuli chimiques. Ainsi, elles sont en mesure de réagir à des dangers (un plongeur indélicat), un prédateur, une évolution du milieu… suivant des mécanismes que l’on commence tout juste à comprendre.

3.5.1. Stratégies face à la prédation

Tout aussi fragiles semblent-ils, les crinoïdes disposent de moyens de protection lesquels, apparemment, ont contribué à la préservation des espèces dans les eaux peu profondes à la suite aux rayonnements xxx réchauffement xx de la fin du Mésozoïque, contre les prédateurs durophages. Ces moyens sont :

• La nage au moyen des bras qui permet un déplacement de plusieurs mètres et de se soustraire au risque ;
• l’autotomie : cette amputation volontaire, réflexe, d’une partie du bras permet de se libérer et de fuir ; l’animal régénère ensuite la partie manquante, comme on l’a vu.
• le pouvoir de régénération important : la masse viscérale de l’espèce tropicale Himerometra robustipinna peut se régénérer complètement dans les trois semaines qui suivent l’éviscération Florometra serratissima d’eaux froides tempérées régénère complètement en 9 mois, un bras de 200 mm de long ;
• l’isolement diurne : la plupart des poissons qui se nourrissent de proies calcaires sont actifs le jour ; les espèces cryptiques et semi cryptiques s’avèrent moins atteintes que les espèces diurnes ;
• les grandes pinnules qui se développent densément dans la zone orale agissent comme de véritables armes défensives protégeant les parties viscérales ;
• les composés repoussants ou toxiques inclus dans les tissus.

3.5.2. Prédation

Le squelette des crinoïdes est essentiellement constitué de calcite, un calcaire rigide qui a d’ailleurs permis la conservation des fossiles à travers les âges. Ce sont donc des animaux coriaces, qui n’ont pas vraiment d’ennemis intentionnels et qui attirent occasionnellement quelques prédateurs opportunistes durophages à la « mâchoire » solide, tels que crabes, homards, poulpes, balistes poisons globes. Il semble que bien des mutilations causées par les poissons sont plutôt des effets collatéraux de la capture des animaux qui se cachent à l’intérieur du panache.
La prédation n’est jamais létale car les dommages qu’ils causent aux bras et même à la partie viscérale sont réparés par régénération.
Parmi les poissons on retrouve surtout de gros spécimens : les familles Balistidae (Balistes) ; Balistoides conspicilum est un grand amateur de comatules, Lutjanidae (Vivaneaux), Ephippidae (Poissons-bêches), Chaetodontidae (poissons-papillons), Labridae (labres), Monacanthidae (poissons-limes), Tetraodontidae (Poissons-globes), Notacanthidae (Poissons-tapirs à épines) et Sparidae dont le Pagre Chrysophrys auratus qui se nourrit de nombreux comatules entières.
On compte aussi certains crabes comme le Crabe décorateur Oregonia gracilis et des étoiles de mer comme le genre Pycnopodia que l’on trouve sur la comatule Florometra serratissima d’eaux froides ainsi que des oursins.

Tableau 3 : Quelques prédateurs de crinoïdes

3.6. Symbiose et parasites

3.6.1. Symbioses

Les crinoïdes, on l’a vu, attirent peu les prédateurs. Ils représentent d’autant plus un refuge idéal pour de nombreux petits animaux, qui se dissimulent parfois par mimétisme, entre leurs bras et pinnules. on ne sait s’il s’agit de symbiose ou de parasitisme. On y observe plusieurs espèces de crevettes nettoyeuses de la famille des Palaemonidae (notamment des genres Laomenes (L. cornutus) et Periclimenes (P. pilipes ou P. ceratophthalmus), dont la couleur mime généralement celle de l’hôte. Des galathées (Galathea inflata, G. amboinensis), comme la  Galathée élégante des crinoïdes (Allogalathea elegans) vivent également en symbiose avec les crinoïdes, qu’elles débarrassent des parasites en échange d’un abri entre les bras ; certains Gobies du genre Discotrema (D. crinophilum) s’y retrouvent également, notamment les juvéniles, ainsi que le poisson-fantôme arlequin, dont le corps imite les pinnules des comatules.

Tableau 4 : Quelques cas de symbioses

3.6.2. Parasites

Les crinoïdes peuvent aussi être victimes de parasites, notamment de la part de vers marins comme Myzostoma fuscomaculatum[16].
Dans la couronne de pratiquement chaque lys de mer se trouvent un à deux myzostomes. Ce sont des vers annélidés de 1 à 2 mm de diamètre qui ont une dizaine de petits « crochets » sur leur ventre qui leur permettent de s’accrocher au bras de la comatule, juste au-dessus du sillon ambulacraire. Cela leur permet d’aspirer les particules alimentaires qui se trouvent dans le mucus. Ces vers ont longtemps été considérées comme parasites mais il a été constaté qu’ils ne semblent pas nuire à leur hôte. Il apparaît plutôt qu’il s’agit de symbiose mais l’avantage que retire le lys de mer n’est pas encore établi.

Le ver Fallocohospes inchoatus parasite les intestins de la comatule Florometra serratissima

Parmi les parasites les plus gênants, il y a les petits escargots de la famille  Eulimidae des genres Stilifer, Stylina, Sabinella et Melanella. Ils s’installent sur leur hôte et de leur trompe, forent les parties dures du squelette à travers le calice, les brachiales et les pinnulaires ou les cirrales, pour atteindre lles tissus qu’ils dévorent.
Comme pour de nombreux organismes, on note la présence de copépodes à la surface du corps ou dans le tube digestif de certaines comatules.

4. Maintenance

La maintenance de ces animaux indéniablement difficiles est un sujet qui fait débat sur les forums récifalistes. La recommandation première est de laisser ces animaux sauvages où ils sont et de ne pas les acquérir afin de ne pas entretenir la chaine d’importation.
Il faut reconnaitre que les témoignages de réussites dépassant l’année, sont extrêmement rares si l’on excepte ceux des récifalistes enthousiastes à l’acquisition et muets quelques semaines plus tard. La maintenance semble possible dans un grand volume mais dont la proximité du littoral permet d’introduire de l’eau de mer naturelle avec ses composants chimiques et planctoniques.

Tout cela ne contribue pas à progresser dans la maigre connaissance de ces animaux, et les incertitudes restent nombreuses. Dans ce contexte, évoquer la maintenance des crinoïdes peut sembler périlleux, voire prétentieux. Il faut plutôt considérer ce chapitre comme une simple réflexion, sans parti pris, en considérant les quelques informations collectées dans le monde amateur et celui de la recherche.

Les crinoïdes étant des suspensivores microphages, Il ne sera pas inutile de consulter les principes de maintenance évoqués dans l’article Octocoralliaires 4 – Maintenance (zoox et azooxanthellés) qui vaut pour tous les organismes filtreurs.

4.1. Qualité de l’eau

Les valeurs de carbone organique particulaire (POC) mesurées dans les zones d’habitat des comatules sont faibles, de l’ordre de 50 à 70 µg/l. Bien que parfois soumises à des épisodes de charge organique comme la ponte simultanée des coraux, les eaux y sont le plus souvent oligotrophes.

La qualité de l’eau est primordiale et donc un prérequis avant toute tentative d’introduction d’une comatule. Les paramètres doivent être bien sûr du niveau récifal et équilibrés mais surtout stables dans la durée, notamment les PO4, la salinité et le pH. La stabilité suppose que l’aquarium est mature, les micro-organismes qui s’y sont développés et leurs larves contribuant à l’alimentation des individus, et que toute évolution, notamment les changements d’eau, doit être progressive. Compte tenu des fluctuations quotidiennes de charge organique dues à la nutrition, le traitement de l’eau doit être imaginé en conséquence : écumeur, adsorbeurs de PO4, réacteur à bactérie, filtres à algues…sans compter les changements d’eau. De plus, on peut éventuellement prévoir un simple filtre interne destiné à collecter rapidement les plus grosses particules (algues en suspension…) de nature à s’accrocher sur les invertébrés qui se déploient dans le courant. Certains modes de maintenance innovants semblent donner des résultats encourageants parmi lesquels le système DyMiCo qui autorégule quelques paramètres et préserve les microorganismes, citons aussi la méthode DSR (Dutch Synthetic Reefing), développée par Glenn Fong, dans laquelle l’absence de changement d’eau est compensée par la gestion rigoureuse d’une quinzaine de composants (sans réacteur à hydroxyde ou carbonates). Nous manquons toutefois de sérieuses informations quant à la durée des réussites et aux modes d’alimentation.

4.2. Éclairage

Puisqu’il n’existe pas de comatule sciaphile vivant exclusivement dans l’obscurité, même en profondeur, un éclairage minimum semble nécessaire. Certaines espèces sont diurnes et s’activent le jour venu, qu’elles s’exposent en pleine eau ou se cachent partiellement (semi-cryptiques). D’autres, nocturnes, sortent de leurs caches de la journée (cryptiques ou semi-cryptiques) pour rejoindre les sites de nourrissage à la nuit tombante. Cela suppose de connaitre les mœurs de l’espèce pour proposer les éclairements adaptés; L’aquarium pourra offrir plusieurs niveau d’exposition à la lumière, mais la quantité maximum n’est pas nécessairement élevée. Les éclairages variés pourront être obtenus par spots et/ou en jouant avec les éléments du décor.

4.3. Température

On trouve des comatules dans des mers chaudes tropicales, parfois modérées et même froides, dans une gamme étendue de profondeurs et donc de températures. Les espèces tropicales évoluent depuis le bas des tombants jusqu’aux crêtes de récifs frangeants parfois exposés aux courants saisonniers chauds, à des températures avoisinant les 28° dans les premiers mètres. Ne connaissant pas l’habitat exact des spécimens concernés, la précaution impose de se situer en dessous des extrêmes, autour de 24 ou 25 degrés. Des informations sur le lieu et la profondeur du prélèvement seraient bien évidemment les bienvenues.

Plus qu’à la température nominale, les comatules s’avèrent sensibles à ses fluctuations. Une bonne régulation du chauffage et du refroidissement s’imposent.

4.4. Brassage

Les crinoïdes ne génèrent pas leur propre courant d’eau, ils sont soumis à celui qui circule dans leur environnement proche. Cette situation a conduit à affirmer un peu vite, qu’à l’instar de nombreux filtreurs passifs tels que les Octocoralliaires, ils ne peuvent capter les particules que dans une gamme réduite de vitesses. C’est sans compter sur leur mobilité pour trouver un emplacement plus approprié et surtout, comme on l’a vu plus haut, sur leur extraordinaire faculté à adapter leurs postures en fonction de la direction et du débit de l’eau. Face à un courant trop important, ils savent réorienter leurs bras et leurs pinnules pour réduire le débit et générer des micro-cavitations au niveau de leurs podia de capture. Aussi le flux d’eau dans l’aquarium n’est probablement pas aussi critique que ce qui a été supposé. Cependant, il existe des situations extrêmes en deçà et au-delà desquelles le taux de capture devient insuffisant. Une telle situation, si elle s’installe, risque de nuire à la santé de l’animal.

Les comatules semblent également avoir quelques préférences ; si certaines privilégient les flux laminaires d’une passe récifale, variant avec les marées, d’autre occupent des cavités rocheuses ou les flux sont plus turbulents multidirectionnels. L’organisation des bras variant en conséquence. Selon besoins de l’espèce, l’aquarium devra surement offrir plusieurs types d’exposition au courant et une variété de débits.

Un brassage laminaire général variant en direction et en intensité, comme le produisent les marées liées aux cycles lunaires, semble un bon choix. En effet, les affaiblissements permettent de générer un gradient de vitesses dont une part conviendra aux animaux, et de proposer des phases d’accalmies propices à la récupération. Le brassage laminaire peut être obtenu au moyen de pompes de type Gyre ; l’objectif peut être également atteint avec des pompes à large flux associé à un agencement réfléchi du décor. Si besoin, des zones de turbulences locales peuvent être également obtenues avec le décor. il existe aujourd’hui des automates permettant de varier le débit des pompes entre des valeurs maximum et minimum sur des périodes de 6 heures. Les particules alimentaires ayant rarement une flottabilité nulle, le brassage pourra lécher le fond et être légèrement ascendant pour les remettre en suspension. Bien entendu, il est préférable de synchroniser la délivrance de nourriture avec le cycle de brassage.

4.5. Décor

Compte tenu de ce qui précède, le décor joue un rôle important. En effet, il doit résoudre une équation relativement complexe dont les variables sont la lumière, le brassage et l’alimentation. Cette équation mérite une mûre réflexion et la connaissance, autant que possible, des besoins des espèces.

Il doit s’adapter au courant souhaité. Par exemple, être relativement centré dans la cuve si l’on souhaite reproduire un courant général laminaire, tournant sur un plan horizontal ; quelques obstacles plans, verticaux (failles) ou horizontaux (surplombs), permettront d’obtenir à leur passage une accélération locale de la vitesse ; de même quelques pierres isolées ou non peuvent générer des turbulences en aval.
Face à l’inconnue des flux réellement obtenus, on peut imaginer un décor facilement démontable que l’on peut réaménager, selon le besoin, avec des promontoires, des tombants, des surplombs…

Les plateaux horizontaux sont propices aux dépôts sédimentaires, ils seront donc évités dans les zones calmes. La question de la présence de sable de fond dépend, comme bien souvent, de son efficacité : il peut gêner la remise en suspension des particules alimentaires mais a contrario bien exploité, il peut contribuer au développement de la faune détritivore, à l’équilibre du bac et à l’assainissement de l’eau. C’est par ailleurs, un bon réservoir à bactéries que l’on peut remettre en suspension lors des périodes de nourrissage.

4.6. Nourrissage

C’est une évidence, le nourrissage est la clé de la réussite. Cependant les avis divergent sur la qualité de la nourriture et les modes d’administration. Ces avis devraient cependant prendre en compte les habitudes spécifiques des espèces hébergées. C’est bien là un problème : nous en savons peu sur les besoins des crinoïdes. En effet, les biologistes se sont penchés seulement ces dernières années, sur l’alimentation des comatules pour commencer à nous en délivrer les premiers témoignages.

Dans la pratique, et surtout dans l’inconnu, les aquariophiles proposent des aliments variés d’ailleurs pas toujours judicieux. Dans le chapitre Régimes alimentaires, nous avons vu qu’un mélange de phytoplancton, de zooplancton de taille 10 à 200 µm, semble être une bonne base. Les crinoïdes absorbant des matières particulaires variées, une forme lyophilisée doit pouvoir convenir à condition que leur valeur énergétique soit réelle. Bien évidemment, les produits frais, et si possible vivants, sont préférables.

Il ne faut pas négliger les apports bactériens liés aux particules détritiques. Aussi, tout système manuel ou automatique en mesure de libérer régulièrement des bactéries devrait être bénéfique. Remuer le sable occasionnellement est probablement un bon réflexe ; délivrer plusieurs fois par jour des bactéries au moyen d’un réacteur dédié, l’est surement.

Face à la difficulté de maintenance et au sentiment que ces animaux mourraient de faim, les récifalistes ont initialement privilégié l’idée qu’il était préférable de nourrir de temps en temps mais beaucoup, afin d’augmenter la probabilité de capture. Ce principe du « Qui peut le plus, peut le moins » a malheureusement de fâcheux effets sur la pollution de l’eau au point que l’on peut se demander si ses dommages collatéraux ne sont pas la vraie cause de mortalité. Les systèmes de dépollution étaient-ils prévus en conséquence ? Quoi qu’il en soit, on peut limiter la pollution et augmenter les chances de capture en favorisant la mise en suspension des particules alimentaires : en privilégiant les nourritures à flottabilité nulle, qui repasseront plus souvent au niveau des organes de capture ; en proscrivant celles à forte flottabilité qui ne seront pas exploitées ; en remettant en suspension les plus denses qui sédimentent, avec un brassage légèrement ascendant ; le reste étant pris en charge par les organismes détritivores d’un bac mature.

À la lecture des rapports scientifiques, les comatules sont en mesure de capter énormément de particules diverses, nutritives ou pas, et leur transit intestinal peut être extrêmement rapide, inférieur à une heure. Elles sont bien sûr en mesure d’exploiter le meilleur, mais il semble bien que la sélection interne nécessite du temps sans lequel tout est rapidement évacué, sans distinction. Autrement dit, s’il y a trop de nourriture et si le transit est trop rapide, la digestion est alors incomplète et l’animal dépérit. Suivant ces constats, il est préférable de nourrir peu mais souvent. L’expérience montre que ce peu et ce souvent restent à définir puisque les crinoïdes captifs meurent encore bien trop rapidement.

Cette fréquence de nourrissage, probablement grande, ne souffre pas l’oubli ou l’à-peu-près. Elle conduit à mettre en place un système de distribution automatique de nourriture en poudre ou liquide, tempérée ou fraiche, inerte ou vivante… l’imagination ne doit pas connaitre de limite pour ces animaux exigeants.

Toutes les incertitudes qui planent au-dessus du nourrissage des crinoïdes et les difficultés à mettre en place des moyens efficaces et fiables, imposent de ne pas se lancer dans la maintenance de ces animaux sans une farouche volonté de tout mettre en œuvre, qu’il s’agisse d’information, de moyens, d’argent et de temps.

Pour s’en convaincre et, si besoin, se décourager, l’exemple de Lukaczyn est révélateur de la difficulté et de la rigueur nécessaires pour maintenir des crinoïdes au-delà d’un an. Certains de ses spécimens ont vécu deux ans et demi. Dans un article A Journey in Crinoid Keeping paru dans le webzine Reefs magazine summer 2010, Lukaczyn expose le détail de sa maintenance et notamment le régime d’alimentation (planning et types de nourritures) pour une population de dix comatules. Le programme consiste en une douzaine de composants, des zooplanctons et phytoplanctons lyophilisés, du Cyclop-eeze, des additifs énergétiques (acides aminés, carbohydrates, acides gras insaturés, vitamines oligoéléments), des œufs d’huitres, des mysis, des rotifères et des bactéries. Il remue régulièrement le substrat du bac ainsi qu’un sac de zéolithe pour en libérer les détritus et du bactérioplancton. Le tout est administré en neuf distributions quotidiennes réparties de 6 h 30 à 20 heures. Par ailleurs, il maintient la qualité de l’eau par deux gros changements de 25 % par semaine, réalisés lentement à raison de 3 à 4 litres à chaque fois.

4.7. Manipulations

Les crinoïdes sont pourvus de podia fragiles et rapidement adhésifs. Ils sont en mesure d’adhérer à tout : aux vitres, au décor, aux mains… et de se détériorer dès lors que l’on tire un peu dessus. Leurs bras sont fragiles et le crinoïde s’automutilera à la moindre traction. De la même manière, ils se cramponnent vigoureusement à leur support avec leurs cirres qu’ils sectionneront si besoin. Depuis la collecte jusqu’à l’aquarium, les occasions de détériorer un animal sont nombreuses. Certes il est mesure de régénérer ses membres, mais l’expérience montre que le processus de régénération est plus rare en captivité.

Quelques précautions pour conserver l’intégrité de l’animal  :

• Limiter les manipulations du crinoïde au strict nécessaire ;
• ne pas le prendre à pleine main mais provoquer son décrochement naturel, suivi d’une brève nage, par exemple avec un léger toucher ou de préférence, sans contact, par un mouvement de la main à proximité ;
• lui proposer un objet (branche de corail, gorgone…) sur lequel il pourra s’accrocher rapidement après s’être décroché ou mieux, lui offrir l’ouverture du sac ou du récipient de transport ;
• ne pas le sortir hors de l’eau ;
• le laisser s’évacuer librement du récipient de transport ;
• en attente du bac définitif, l’isoler dans un espace exempt d’aspérité et d’obstacle pour faciliter sa capture.

4.8. Signes de dépérissement

Il y a peu de symptômes de dépérissement ou de mal être. Une position trop longtemps recroquevillée n’est assurément pas bon signe pour un animal qui doit capter sa nourriture dans l’espace environnant. Trop de brassage, une eau de mauvaise qualité, des parasites… il faut s’en inquiéter.

Le signe le plus marquant est la perte progressive de morceaux plus ou moins importants des bras ; le bout du bras ne présente plus sa forme arrondie. La perte peut concerner des cirres quand ce n’est pas des bras entiers, sectionnés à leur base. Cette automutilation n’est alors pas due à une attaque passagère mais une réaction de survie face à une cause plus profonde. Malheureusement, les conditions de régénération n’étant pas réunies, à ce stade il y a peu de chance que l’animal s’en remette. Tous les bras se raccourcissent ou se sectionnent sur une période variable, de une à quelques semaines. L’animal ne peut plus capter la moindre nourriture et sa mort est proche.

4.9. Acquisition

S’il est un animal qui exclue l’achat compulsif, le crinoïde est dans la tête de liste. On en trouve aujourd’hui peu dans les commerces et c’est bien ainsi ; les vendeurs en approvisionnent rarement par crainte de voir dépérir ces animaux dans leurs installations inadaptées. C’est l’occasion d’acheter chez des vendeurs compétents, en mesure d’informer le client dès la réception. Il est préférable d’établir une relation de confiance avec le vendeur qui sera d’autant plus enclin à réaliser une commande spéciale, que le récifaliste l’aura convaincu du sérieux de sa démarche.

Parmi les points à respecter :

• Privilégier l’achat, là où l’on peut observer l’animal ;
• éviter tout animal qui présenterait des signes de faiblesse ;
• limiter le délai d’attente dans le magasin au strict minimum ;
• éviter les périodes de chaleur ou de froid ;

4.10. Acclimatation

L’introduction suppose que l’aquarium a été réfléchi en fonction des besoins de ces animaux (nous ne les connaissons malheureusement que trop peu). Le système doit être équilibré, stable et les paramètres de l’eau du niveau de ce que l’on attend d’un aquarium marin, quel que soit le biotope reconstitué d’eau tropicale ou tempérée.

Le bon sens impose d’introduire les animaux dans un espace calme sous une lumière atténuée durant plusieurs heures. L’animal pourra évoluer, s’il le souhaite, vers l’espace qui lui conviendra le mieux.

4.11. La maintenance des crinoïdes est-elle raisonnable ?

Les crinoïdes, espèces sauvages, ne sont pas en voie d’extinction et n’appartiennent pas non-plus spécifiquement à des listes de protection. Cependant, l’inventaire des risques pour eux, liés à leur maintenance difficile, conduit légitimement à se demander s’il est raisonnable de tenter encore de les héberger dans nos aquariums. Pourtant, cette même question se posait il y a 20 ans avec les scléractiniaires que l’on maintient facilement aujourd’hui. Entre l’arrêt de tout import et les acquisitions inconscientes qui conduiraient une quantité de spécimens  à une mort certaine, il y a peut-être une moyenne mesure, ou plutôt des mesures de bon sens.

La première mesure serait de s’interdire toute acquisition qui ne serait pas longuement réfléchie et qui ne donnerait pas un seul espoir de survie. Les aquariophiles qui méconnaissent ces animaux, ne serait-ce que théoriquement, et qui ne sont pas rompus aux techniques de maintenances récifales ont bien souvent aujourd’hui, l’intelligence de s’intéresser à d’autres espèces qui comblent leurs satisfactions. Saluons en même temps, l’éthique de vendeurs de plus en plus nombreux qui se refusent à approvisionner inconsidérément ces animaux.

Les échecs antérieurs doivent-ils pour autant, anéantir tous les espoirs permis par l’amélioration des équipements, les méthodes innovantes et les nouveaux produits spécifiquement mis au point par les laboratoires des sociétés en relation avec des biologistes ? Ces dernières années, par exemple, sont apparus des aliments prometteurs, destinés aux coraux non zooxanthellés ou aux organismes filtreurs. Par ailleurs, si les amateurs sont friands des découvertes faites par les chercheurs, il n’est pas rare que les professionnels s’appuient sur les observations d’amateurs éclairés pour perfectionner leurs produits. Ainsi, il serait dommage de barrer la porte à cette voie d’amélioration. Pourquoi ne pas permettre à des amateurs expérimentés de tenter la maintenance des crinoïdes à condition qu’ils mettent tout en œuvre pour donner le maximum de chance aux animaux, notamment que leurs tentatives soient bâtie sur autre chose que ce qui a déjà été essayé et reconnu inefficace ? Ce serait la seconde mesure.

Si cet article permet de diminuer la maltraitance des fragiles crinoïdes et s’il contribue à quelques avancées dans leur maintenance, je ne regretterai pas de l’avoir dédié aux lecteurs de Cap récifal.

Références

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• P. Escoubet. Régimes alimentaires chez les échinodermes. L’alimentation des animaux sauvages en captivité. Mémoires de l’Institut océanographique Paul Ricard. Journées Biologiques du Parc Phoenix – Nice, 1 et 2 avril 2004. Mém. Inst. Océano. P. Ricard 2004, pp : 47-54
  Site Internet Le monde des échinodermes – Glossaire –
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Identifications

• Les comatules ; Comatulida – Feather stars
• Gaia guide – Feather Stars
• Lizard Island Field Guide
• Page Feather Stars – Crinoidea – Haar- oder Federsterne. Site Internet Starfish au 06/2016.
• A. Guille, P. Laboute, J. L. Menou. Guide des étoiles de mer, oursins et autres échinodermes de Nouvelle-Calédonie. Ed. de l’Orstom. Paris 1986.

Article publié sur Cap récifal le 13 septembre 2016

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Chelmon Rostratus est un poisson réputé difficile à maintenir. Les bacs ne sont pas toujours suffisamment fournis en méiofaune pour subvenir à leurs besoins.

La première difficulté est celle de trouver en magasin un spécimen déjà acclimaté à une première nourriture de substition. C’est en effet le rôle du vendeur de démontrer que le spécimen est commercialisable, c’est à dire acclimaté pour la vente, par exemple en procédant à une distribution d’artémias devant le futur acheteur.

Il convient à ce dernier d’acclimater le nouvel arrivant une vie en communauté, et la tâche n’est pas facile. Les artémias ne sont pas très riches en protéines. Certes le poisson a de l’appétit, mais il ne pourra pas vivre sur ses réserves. Chelmon doit pouvoir assimiler une nourriiture plus riche, mais il doit aussi pouvoir s’alimenter de manière autonome dans un bac communautaire. En présence de poissons véloces, Chelmon rostratus a peu de chance de survie. En effet Chelmon avant tout, picore sur le substrat. Il observe sa proie, l’analyse, se met à bonne distance, oriente son rostre… Ce protocole prend du temps. Une fois décidé à gober ce qu’il convoite, un autre poisson l’aura probablement subtilisé.

Il est donc indispensable d’aider ce poisson à se nourrir de manière plus variée et ce, dès les premiers jours. Une fois bien rétabli, il saura tirer parti des nourrissages collectifs. Je présente ici une méthode simple qui a fait ses preuves. Elle donne plus de chance au spécimen de s’accoutumer à des conditions nouvelles pour lui.

Mangeoire pour Chelmon rostratus

Voici un petit montage qui laissera à votre poisson tout le loisir de manger à son rythme.

Un tube d’aspirine ou tout autre tube en plastique opaque. Une grille concave dans le couvercle pour maintenir la nourriture légèrement en arrière de l’orifice.Une grille au fond pour maintenir la nourriture proche de la grille précédente. (l’article est ancien, je me suis amélioré avec un système impression 3D au bout d’un tube convoyeur depuis la surface du bac).

Ça rappelle une fable de La Fontaine !

Une fois le tube coincé dans le décor, ouverture vers le bas, Chelmon curieux s’interroge sur les vertus de l’acide salicylique, surtout quand il est remplacé par un cube d’artémias congelés.

En général il comprend vite l’intérêt du système.

Les autres un peu moins,

Ils récupèrent cependant quelques miettes. 

Les poissons sont bien intéresssés par ce qui sort du tube, mais seul C. rostratus peut aller à la source.

Après quelques temps, ainsi bien nourri et acclimaté peut être acceptera t-il votre préparation maison congelée.

Après un certain temps, ainsi bien nourri et acclimaté, peut être acceptera t-il votre préparation maison congelée, même posée sur le raidisseur, à l’extérieur du bac. La vidéo est courte, mais cet instant furtif est réel, capté par mon ami Fred.

On l’a déjà vu, Chelmon correctement acclimaté à un nourrissage communautaire peut même se nourrir de paillettes en pleine eau. Mais n’en demandons pas trop !

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1 : Classification, anatomie – 2 : Nutrition, reproduction – 3 : Écologie – 4 : Maintenance

La lecture des articles précédents ne réserve aucun suspens : la maintenance des Octocoralliaire est essentiellement liée à leur nourrissage. "Comme tout être vivant" direz-vous : oui, sauf que ces coraux, se nourrissent plus ou moins facilement selon qu’ils sont photosynthétiques ou pas.

Les Octocoralliaires zooxanthellés, reçoivent l’essentiel de leurs nutriments via les zooxanthelles qui utilisent l’énergie lumineuse. Un aquarium récifal doté d’un éclairage adapté à la maintenance de poissons suffit à leur fournir cette énergie, le complément de nutriments étant facilement obtenu par le produit de la dégradation des matières organiques et/ou la présence de plancton qui s’y développe. Sauf rares exceptions, l’aquariophile n’a pas nécessité de réaliser des apports particuliers de nourriture, et ces Octocoralliaires, un peu privilégiés, ne sont pas en quête constante de nourriture. Mais la situation est bien différente avec les espèces non photosynthétiques (NPS), sessiles, suspensivores pour lesquels le nourrissage est le cœur de leur maintenance. Cet article traitera donc des dispositions à mettre en œuvre en réalisant un focus sur les Octocoralliaires azooxanthellés.

1. Conditions préalables

La vie de ces animaux à l’état sauvage dépend de la trilogie : facteurs extérieurs / biocénose / biotope. Tout naturellement, ces règles doivent être respectées de la même manière pour notre écosystème captif : aquariophile / vivant / système de maintenance.

1.1. Facteurs extérieurs → l’aquariophile

Les facteurs extérieurs réunissent tous les évènements subits par les animaux et leur environnement. Dans un système captif, c’est bien par l’aquariophile que tout commence et c’est aussi lui qui agit et réagit aux évènements. Comme pour tout ce qui touche à la maintenance du vivant, les choix initiaux sont suivis d’effets qui dépassent notre simple satisfaction personnelle. Notre responsabilité est encore plus grande quand il s’agit d’espèces sauvages, prélevées dans leur milieu naturel, comme il en existe encore de nombreuses, proposées à la vente.

Si certaines espèces disposent d’une capacité d’adaptation aux variations du milieu environnant, d’autres supportent bien moins les fluctuations. Le système doit donc être conçu de manière à assurer tous les besoins des espèces et de manière régulière et pérenne. Concernant l’aquariophile, il ne s’agit pas seulement du budget pour la mise en place et la maintenance, mais aussi du temps qu’il peut y consacrer, de l’attention qu’il peut porter ou de sa réactivité… au début et dans les années qui suivent. En captivité, la cause principale des dérives est bien… l’aquariophile, lui-même. La santé et le bien-être d’un aquarium et ses habitants sont fondamentalement liés à sa connaissance de la biologie des organismes et à son niveau d’expérience. La lecture de revues, d’articles, le soutien des membres des forums spécialisés ou de ceux d’un club aquariophile sont indispensables. Le risque est fortement réduit quand l’aquariophile conçoit de manière réfléchie son installation (volume de cuve, éclairage, brassage, nourrissage, traitements…) pour des objectifs donnés (espèces hébergées, esthétique, ambiance…) en incluant l’ensemble des risques (dérives, pannes…) et les ressources (budget, disponibilité, rapidité d’intervention…), qu’il est prêt à consacrer, ceci depuis le début du projet et durant l’hébergement des individus.

Bref, la décision de se lancer dans l’aventure récifale et la mise en œuvre des moyens pour qu’elle soit une réussite, méritent d’y réfléchir posément, auparavant. La première question s’impose : suis-je réellement prêt pour l’aventure ?

1.2. Biocénose → le vivant

La biocénose est l’ensemble des êtres vivants coexistant dans un même milieu : faune, flore et microorganismes. Parmi les critères de choix des habitants de l’aquarium, il y a bien évidemment la difficulté de leur maintenance telle qu’elle est reconnue par les récifalistes, selon leur caractère symbiotiques ou pas et la capacité pour le polype à ingurgiter des proies variées. Mais d’autres paramètres comme le régime alimentaire, la qualité de l’eau, leur positionnement, l’origine mariculture ou sauvage…, pourront amplifier la tâche.

Les articles qui précèdent nous ont aidés à mieux connaître leur fonctionnement et leurs besoins généraux. Ce qui suit donnera des pistes pour assurer leur bien-être en harmonie avec les autres animaux hébergés et pour les multiplier. Mais il restera à s’interroger sur les exigences spécifiques de chaque individu, afin de déterminer la nourriture optimale. Certaines espèces ont un régime particulièrement restreint et les données n’étant pas toujours disponibles, l’aquariophile devra parfois s’investir dans de vraies recherches… ou passer son chemin.

1.3. Biotope → le système de maintenance

Le biotope détermine les conditions de vie du vivant. Parmi les biotopes envisageables pour les Octocoralliaires, il est rarement question de crête récifale mais d’environnements plutôt protégés des vagues, soit par la configuration du milieu ou du fait de la profondeur, avec des flux hydrodynamiques relativement réguliers. Ils seront plus ou moins éclairés et chargés en nutriments : pente récifale, début du plateau continental, lagons, passes avec des configurations locales adaptées (grottes, failles, tombants, surplombs…).

L’aquarium ne peut, encore aujourd’hui, répondre à toutes les exigences de toutes les espèces. Il suffit d’observer les aquariums publics, soucieux de recréer les biotopes spécifiques des espèces hébergées (eaux froides, eaux tropicales, lagon, crête, pente récifale, etc.). Soyons honnêtes, le choix du biotope est parfois d’abord esthétique, conditionné par le décor imaginé, en harmonie avec le salon ou par l’ambiance qu’il dégage (une plage de sable lagonaire ne dégage pas la même sensation que le tombant d’une passe récifale). De manière plus naturelle, il peut aussi émaner de l’envie d’héberger certaines espèces particulières.

Mais quel que soit l’écosystème naturel choisi, ses éléments (décor, lumière, brassage, nutrition…) doivent être conçus en relation avec le monde vivant qui l’occupe. Les coraux n’échappent pas à la règle. L’article Octocoralliaires 3 – Écologie donne un aperçu de la répartition des espèces et les publications spécifiques permettront de déterminer au mieux le couple biotope/espèces.

Finalement cela ne parait pas si compliqué ! Alors entrons dans le cœur du sujet.

2. Système de maintenance

On a pu constater de nombreuses avancées technologiques débouchant, de la part des fabricants, sur des équipements de plus en plus performants et fiables ; les chercheurs communiquent mieux sur les organismes marins ; les processus de maintenance s’améliorent de même que les tests de contrôle ainsi que la compétence des récifalistes amateurs. De nombreuses espèces sont maintenues alors qu’elles semblaient inaccessibles il y a quelques années. Mais tout n’est pas encore possible. L’aquarium futur doit être réfléchi, aussi nous allons passer en revue les dispositions connues à ce jour pour proposer un système épanouissant, plus précisemment, un milieu dont tous les éléments (brassage, éclairage, paramètre de l’eau…) seront conçus pour que le polype ait envie de s’épanouir.

2.1. Température

Pour les espèces tropicales de surface, d’une manière générale les températures de 24 à 25°C conviennent ; pour les coraux azooxanthellés de profondeur une température inférieure, de 20 à 22°C, est préférable. Les températures plutôt basses limitent la dépense énergétique consacrée au déploiement des polypes et à la capture. La concentration d’oxygène y est aussi plus importante. Elles limitent également les contaminations par les virus et les bactéries. Selon le biotope (tropical ou eau froide), le type d’installation, la production de chaleur par l’éclairage (HQI, T5, LED), l’isolation de l’habitation, le lieu géographique… un moyen de refroidissement pourra permettre de passer les canicules. Un aquarium dédié aux Octocoralliaires azooxanthellés, moins éclairé, nécessitera un équipement de moindre puissance.

2.2. Hydrodynamique et brassage 

2.2.1. Vitesse d’écoulement

La circulation de l’eau est essentielle pour les organismes sessiles surtout si ce sont des filtreurs comme les Octocoralliaires  ; elle apporte les nutriments dissous ou sous forme particulaire  ; elle assure les échanges gazeux  : l’apport de dioxygène comme l’évacuation du dioxyde de carbone  ; elle entretient les échange thermiques et contribue à l’élimination des sédiments.

La vitesse d’écoulement du courant affecte le nourrissage, il a des effets bénéfiques ou au contraire néfastes sur l’alimentation du corail. À de trop faibles vitesses, les particules ne rencontrent pas suffisamment les polypes ou ne provoquent pas le déclenchement de leur ouverture. Des débits élevés augmentent l’afflux de particules alimentaires, mais trop importants, ils augmentent leur vitesse, limitant l’efficacité de la capture des proies qui glissent sur les polypes. De plus, ces derniers plient et leur surface de capture est réduite d’autant. Lorsque le courant est trop important, les polypes s’épanouissent d’avantage à l’opposé du courant et leur durée d’ouverture se raccourcit.

Ces mécanismes expliquent pourquoi, sur plusieurs espèces de coraux, on a pu mesurer une plage de débit optimale pour la capture de proies, se situant entre 5 et 15 cm/s. Les alcyonnaires seraient plus réceptifs à une vitesse entre 8 et 15 cm/s. Les vitesses d’écoulement optimales (tableau 1), sont classées selon leur valeur : lentes (L) > 5 cm/s ; modérées (M)  : de 5 à 15 cm/s ; rapides (R)  : de 15 à 30 cm/s et très rapides (TR) > 30 cm/s.

Bien que de nombreux coraux prospèrent à des vitesses de courant variables, chaque espèce ou même le génotype au sein d’une espèce, peut préférer un débit spécifique. Ce débit optimal dépend en partie de la densité de particules alimentaires disponibles dans le milieu. Par exemple Acanthogorgia vegae, Melithaea ochracea et Subergorgia suberosa, qui partagent le même habitat, capturent mieux le zooplancton lorsque la vitesse du flux est de 8 cm/s. En outre, Subergorgia suberosa ne capture la nourriture que dans une plage très étroite, ce qui rend sa maintenance très difficile. L’optimum de capture chez les Octocoralliaires phytoplanctophages se situe à des vitesses plus rapides : Dendronephthya hemprichi, qui consomme essentiellement du phytoplancton, se nourrit et se développe de façon optimale entre 10 et 25 cm/s. Ses polypes sont très déployés et son métabolisme est maximal à 17.5 cm/s ; il réduit de 50 % à 7.5 cm/s.

2.2.2. Taille et morphologie de la colonie

La structure ramifiée de nombreux coraux réduit l’écoulement de l’eau et la pénétration de la lumière à l’intérieur et dans la partie inférieure de la colonie. Ainsi, les grandes colonies exigent plus de lumière et de flux d’eau pour maintenir des taux de photosynthèse et des échanges gazeux acceptables. En même temps, au fur et à mesure de sa croissance, la biomasse de la colonie augmente et nécessite une quantité plus importante d’aliments. Ceci étant, le taux de nutrition de la colonie diminue globalement au fur et à mesure qu’elle se développe. Ces phénomènes expliquent en partie que les grandes colonies se développent moins vite qu’à leur début. En aquarium, la taille des colonies ou leur ramification importante doivent être compensées par un brassage amélioré. Par contre, en aquaculture le but est autre : les colonies doivent être maintenues à une petite taille où la croissance est la plus rentable.

2.2.3. Brassage des Octocoralliaires zooxanthellés

Les algues symbiotiques sont en mesure de fournir une bonne proportion des besoins énergétiques nécessaires, le brassage ne revêt donc pas une importance cruciale en ce qui concerne le nourrissage. Mais on l’a vu dans Octocoralliaires 2 – Biologie : nutrition, reproduction, les besoins des espèces dont la biomasse est importante, sont très rarement totalement assouvis avec la seule énergie lumineuse. De plus, les Octocoralliaires étant des invertébrés sessiles et suspensivores microphages, ils ont toujours besoin de brassage pour assurer une part de leur nutrition, l’oxygénation ou la dé-sédimentation de leurs tissus. Cependant, la majorité des espèces occupe des zones peu exposées aux vagues : même s’ils ont une certaine capacité à s’adapter aux mouvements d’eau, ils n’apprécient guère les flux cisaillants et turbulents tels que les produisent les pompes centrifuges à aubes de type Turbelle de Tunze.

Certaines espèces habituées des lagons, se satisfont de courants faibles, l’oxygénation des tissus est alors en partie assurée par les mouvements ondulatoires de la houle. Pour ce, le brassage par boite à vague permet d’assurer une certaine circulation d’eau au contact des tissus, mais comme il ne permet pas à lui seul le renouvellement des gaz, de la nourriture et des nutriments dans l’environnement du corail, il sera réservé aux espèces zooxanthellées. Ou bien, de la même manière que les mouvements de marées assurent les échanges entre le lagon et la pleine mer, il sera complété par un autre système de brassage à flux large tel que le produisent les pompes axiales à hélices de type Stream de Tunze.

En général, les espèces zooxanthellées croissent rapidement dans des conditions de brassage simplifiées telles que ci-dessus. Pour les raisons expliquées plus haut concernant les grosses colonies, comme pour les espèces azooxanthellées, le brassage doit être adapté et les principes exposés ci-après s’avèrent utiles.

2.2.4 Brassage des Octocoralliaires azooxanthellés

Concernant les Octocoralliaires dépourvus de zooxanthelles, le brassage devient le seul élément permettant d’assurer les apports nutritionnels et revêt une importance primordiale. Pas question ici de formuler le brassage par un simpliste ratio « débit des pompes / volume du bac ». Les conditions à réunir sont bien plus complexes :

2.2.4.1. Écoulement tourbillonnaire massif (vortex, gyre)

L’aquariophile récifal qui tente de restituer les flux énergiques du sommet d’une pente récifale, a l’habitude d’exposer les colonies de Scléractiniaires aux flux de pompes directionnelles avec parfois des impulsions et des directions variant sans cesse. Il en résulte un flux chaotique, turbulent, qui n’a pas le temps de prendre de la vitesse et dont l’énergie est rapidement freinée par le décor, au détriment de colonies plus en arrière, qui n’en profitent pas. L’efficacité d’une pompe de brassage peut ainsi être réduite à néant, quelques dizaines de centimètres plus loin.

Une masse d’eau qui se déplace dans son ensemble, est de nature à mieux brasser chaque zone du volume, jusqu’aux interstices du décor. Une solution simple consiste à mettre en rotation la colonne d’eau de l’aquarium autour de son axe (vertical ou horizontal), et de l’entraîner dans un mouvement circulaire dit « mouvement tourbillonnaire ». L’inertie de cette masse permet d’entretenir le mouvement avec une moindre dépense énergétique. Selon l’agencement des spécimens dans la cuve, on peut choisir un mouvement de rotation parmi six en fonction de l’orientation de la sortie de pompe (Illustration). La poussée des pompes sera mieux exploitée en agissant directement sur une grande longueur (cas 1a et 2a). Les frottements à la surface de l’eau étant inférieurs à ceux des vitres, le mouvement giratoire sera entretenu avec moins d’énergie si la pompe est orientée vers la surface (cas 2a et 3b). La sortie de pompe dirigée vers le fond (cas 2b et 3a) maintiendra mieux les particules de nourriture en sustentation et soulèvera celles qui se seront déposées au fond. Une circulation autour du bac, contournant le décor, atteint plus facilement l’ensemble des coraux exposés (cas 1a).
Cet écoulement tourbillonnaire, qui n’est pas sans rappeler les cercles formés par les grands courants océaniques gyres, nécessite que les pompes l’entretiennent en fonctionnant simultanément dans le même sens. L’aquarium revêt aussi une importance : un petit volume, des obstacles proches qui génèrent des frictions, une forme cubique aux faces rapprochées.. ne favorisent pas la création d’un mouvement, ni son maintien.

2.2.4.2. Écoulement laminaire

Les polypes se déploient en fonction du courant, quand celui-ci est stable en direction. On parle alors d’écoulement laminaire, c’est-à-dire que les particules fluides voisines, restent voisines (la notion de flux laminaire horizontal ou vertical n’a pas de sens, un flux est ou n’est pas laminaire).

L’écoulement laminaire peut être obtenu partiellement avec une pompes axiale à hélices de type Stream ou plusieurs pompes centrifuges à aubes de type Turbelle, réparties sur la hauteur de l’aquarium, dont les flux viennent lécher la vitre latérale, avec les pertes d’énergie que cela induit. Mieux encore, les pompes à flux laminaire de technologie Crosflow, (Maxspect Gyre ci-contre), semblent parfaitement adaptées à cet usage, elles créent un mouvement tourbillonnaire autour du bac, dont le sens dépend de la position de la pompe. Un système en circuit fermé (closed loop) aura le même effet dans un gros volume. Pour un petit volume, on peut connecter la sortie d’une pompe de type Turbelle sur une canne de rejet (ou de refoulement) percée pour obtenir un effet approchant.

Un flux laminaire peut également être obtenu en agençant le décor de telle sorte que l’eau soit de direction et d’intensité uniformes au contact des invertébrés, par exemple le long de parois, entre des failles, à l’intérieur de grottes tubulaires…. Certes, la notion de courant laminaire est toute relative dans nos aquariums. Il est transformé en mouvement turbulent dès lors qu’il rencontre un obstacle, ne serait-ce qu’une branche de corail. Cette transformation est amplifiée lorsque la vitesse initiale est grande, un mouvement d’eau massif et lent conservera donc mieux son caractère laminaire, laissant toute aptitude au polype d’adapter sa position pour créer le meilleur courant de convection qui permettra la capture de nourriture.

2.2.4.3. Directions adaptées

Selon l’orientation de la pompe, le flux hydraulique pourra prendre des directions et des sens différents (Illustration). Le choix dépendra de l’objectif visé. La circulation de l’eau pourra être horizontale : chaque particule reste dans un plan horizontal et tourne autour de la cuve (cas 1) ou au contraire verticale : chaque particule d’eau reste dans un plan vertical (cas 2 et 3). Le flux sera le plus laminaire si la sortie de la pompe est orientée le long d’une grande longueur libre (cas 2a et 1a si la face arrière est dégagée). Ce ne sera pas le cas s’il vient trop vite buter contre une face opposée (cas 1b et 2b) ou un élément du décor. Toute autre orientation répondra moins bien à l’objectif de brassage laminaire visé, mais certaines configurations peuvent toutefois présenter quelque intérêt : Un flux dirigé depuis la face arrière vers le fond (cas 3a) deviendra très vite turbulent mais dégagera le dessous du décor de tous les sédiments qui auront pu s’accumuler pour les faire remonter en surface ; de même un flux dirigé depuis la surface vers la face avant (cas 2b) ne restera pas laminaire mais assurera de bons échanges gazeux au sein du décor. Un flux vertical léchant le fond (cas 2 ou 3) permet de conserver plus longuement les particules nutritives en suspension, disponibles pour ces filtreurs.

Pour la maintenance des suspensivores, le courant laminaire devrait idéalement remonter légèrement. Cela correspond mieux aux conditions naturelles et maintient plus longtemps en suspension les particules de nourritures. Le choix du flux peut également dépendre de la disposition des spécimens (fixés la tête vers le haut, le bas ou perpendiculaire au décor). Un système constitué de plusieurs pompes pilotées permet de jouer sur les différents tableaux.

2.2.4.4. Vitesse

Nous l’avons abordé plus haut : la vitesse du courant est importante, selon l’espèce (tableau 1). Cette vitesse ne doit pas être obtenue par une pompe dirigée trop près des spécimens, les fins tissus des gorgones azooxanthellées ne résisteraient pas longtemps. À contrario, des vitesses trop lentes favorisent la sédimentation sur ces tissus. Les déperditions de vitesse du courant sont rapides, provoquées par la pesanteur, la viscosité de l’eau, sa pression, son frottement contre les parois et le décor, le contact des colonies… L’agencement du décor permet de créer des zones plus ou moins rétrécies dont la vitesse sera ajustée à l’espèce fixée. Dans un aquarium mixte, on peut ainsi imaginer un décor horizontal (illustration) permettant un mouvement rapide en surface pour les espèces zooxanthellées et plus lent et régulier dans la partie inférieure pour d’autres azooxanthellées. Les courantomètres sont encore chers pour justifier leur investissement, mais la vitesse de l’eau dans les zones où sont placés les spécimens, peut-être mesurée relativement facilement, en chronométrant la distance parcoure par des particules en suspension, entre deux repères tracés sur la vitre.

2.2.4.5. Alternance du sens du courant

L’alternance du sens du courant permet de solliciter les tissus des coraux, de toutes parts et de favoriser leur respiration. Les invertébrés sessiles ont également besoin de l’aide des courants pour dégager les impuretés accumulées sur leurs tissus, les algues agrippées à leurs branches, les mucus ou les films cireux autonettoyants, phénomènes fréquents en aquarium. Un programmateur, un automate ou tout autre système d’asservissement pourra commander la mise en route de pompes ou bien l’ouverture de vannes dans un  système de brassage en circuit fermé « close loop ».
Un écoulement tourbillonnaire constant aura pour effet négatif d’accumuler les sédiments au centre du vortex, c’est-à-dire le décor, et d’y rester avec les risques que cela représente pour la respiration des invertébrés sessiles et des bactéries qui le colonisent. On pourra y remédier en générant occasionnellement un brassage dans cette zone, couplé à une filtration mécanique.

2.2.4.6. Stabilité sur de grandes périodes

Pour mieux capter les particules, les polypes s’ouvrent et s’orientent selon la direction et l’intensité du courant. Le brassage doit donc être stable. Cette adaptation exige une dépense d’énergie de la part des invertébrés, cette stabilité est donc nécessaire sur de grandes périodes. Le principe des pompes pilotées en direction, vitesse et durée, réglées en mode marées, dont le sens d’écoulement change toutes les six heures ou plus, reproduit au mieux les échanges hydrodynamiques d’une passe récifale ou de courants venant de la pleine eau.

2.2.4.7. Phases de repos

Certains Nephtéidés comme Dendronephthya semblent mieux croître en présence d’accalmies comme celles constatées aux étals de basse mer et de haute mer ou comme avant une renverse de courant. Il faut considérer que la vitesse d’un courant de marée, n’est jamais constamment à son niveau maximal. Elle évolue constamment entre pleine mer et basse mer, en fonction de la hauteur d’eau. La vitesse est lente (1/12 du marnage) 2 heures à marées basse et haute et rapide (3/12 du marnage) 2 heures entre chaque marée (figure ci-contre). C’est à dire que les vitesses maximales ne sont finalement observées que 2 heures par cycle de 6 heures. Les puristes pourront ainsi reproduire, au moyens de simulateurs, les variations des vitesses du brassage suivant le même type de courbe sinusoïdale.

2.3. Éclairage

Les Octocoralliaires occupent des zones variées, depuis le haut du récif (certains genres tels que Sinularia sont exondés à fortes marées basses) jusqu’à des profondeurs importantes, dans des eaux plus ou moins turbides. Un aquarium n’atteint jamais parfaitement les conditions d’exposition des biotopes naturels (profondeur, turbidité, couverture nuageuse…), on doit cependant tenter d’y transposer leurs niveaux d’éclairement.

2.3.1. Octocoralliaires zooxanthellés

D’une manière générale, les Octocoralliaires zooxanthellés nécessitent moins de lumière que les SPS les plus exigeants et, n’occupant pas exactement les même niches écologiques, ils ne sont pas naturellement en réelle compétition pour la lumière. Certaines espèces acceptent plus facilement des eaux turbides, chargées et moins claires, mais dans un petit espace captif à des emplacements imposés, il peut en être autrement. Ne nous y trompons pas, certaines espèces réalisent malgré tout leur photosynthèse sous des éclairements non négligeables : il a été mesuré en captivité sur Sinularia densa une saturation de la photosynthèse à un PAR d’environ 207 µmol/m²/s, soit 10350 lux et un début de photoinhibition à 400 µmol/m²/s soit 20 000 lux, ce qui représente bien plus que certains SPS. Comme pour ces derniers, la plage de la photosynthèse et le seuil de résistance à la photo-oxydation sont variables selon les genres. Par exemple, Sinularia prospère également en eaux plus profondes à 40 mètres. Malgré le peu de mesures relatives aux Octocoralliaires, on peut estimer leur besoins moyens dans une plage de 70 à 300 µmol/m²/s (cf. article Mesure du PAR, ce qu’il faut retenir).

2.3.2. Octocoralliaires azooxanthellés

On pourrait penser que l’éclairage ne peut avoir d’incidence sur des organismes non photosynthétiques. Nous sommes loin de tout savoir sur leurs besoins en quantité ou spectre de lumière, ce dont nous sommes sûrs est qu’il n’est pas sans importance, de plus certains phénotypes dérogent aux standards observés. On sait par exemple que des Octocoralliaires non photosynthétiques comme Dendronephthya se développent en général dans des zones peu éclairées mais aussi dans des environnements proches de coraux photosynthétiques, au sommet de récifs et ne craindront pas la lumière d’un aquarium récifal, même éclairé sous HQI. Mais tout individu se laissera plus vite dépérir en cas de dépassement de l’intensité lumineuse admissible. De plus, trop de luminosité devient préjudiciable en faisant prospérer des organismes photosynthétiques, notamment des algues, qui envahissent le corail. De nombreuses espèces supportent un éclairage peu intense avec un PAR de l’ordre de 20 à 50 µmol/m²/s. Sans information sérieuse concernant l’importance du spectre lumineux, on peut se rapprocher de celui observé à des profondeurs de 10 mètres (violet à vert : 400 à 550 nm) jusqu’à 40 mètres (violet à bleu : 400 à 480 nm). Des récifalistes relatent des réactions positives sur des gorgones azooxanthellées Acanthogorgia sp. et Guaiagorgia sp. sous lumière de LED bleues à 460 nm. Certaines espèces enfin, voient leur croissance stoppée en présence de lumière.

La plupart des aquariums de NPS sont mixtes, de sorte qu’il faut y inclure un éclairage. Ne sachant pas toujours quel spectre et surtout quelle intensité sera appropriée à telle espèce, on peut envisager un éclairage dimmable. Les tubes T5 confèrent une lumière répartie, telle qu’on la trouve en profondeur. Les LED permettent des variations d’intensité et de spectre, relativement simplement. Les avancées dans la maintenance des NPS pourront justifier des éclairages dédiés à certaines espèces, au moyen de sources orientés vers leur position.

L’aquarium d’azooxanthellé est peu éclairé, à l’extrême il sera insuffisant pour pouvoir l’admirer. À cet effet, on peut prévoir d’augmenter l’éclairage momentanément dans la mesure où certaines espèces pourront le supporter, et même s’appuyer sur des jeux de lumière indirecte ou des éclairages à contre-jour, par exemple pour simuler la vision d’une grotte débouchant par l’arrière.

2.4. Cuve

En verre, en ciment ou en matériau acrylique, la conservation des espèces symbiotiques n’impose pas de limite de volume, les aquariums publics en hébergent dans des bassins de plusieurs milliers de litres.

Pour la conservation des NPS, le volume dépend de la capacité technique à distribuer correctement la nourriture en tous points. Le brassage n’est pas le facteur limitant avec les équipements proposés aujourd’hui, le mouvement d’eau massif tel qu’il a été décrit plus haut est d’ailleurs plus facile à obtenir dans des volumes importants. Mais les moyens d’épuration, biologiques ou autres, à l’intérieur ou à l’extérieur de l’aquarium doivent être en relation avec la quantité de nourriture distribuée, elle-même dépendante du volume d’eau et dont une partie a tendence à se déposer. Aujourd’hui, les récifalistes conservent les espèces non zooxanthellées considérées comme les moins difficiles, dans des volumes avoisinant les 500 litres.

On sait peu sur les conditions de maintenance de certaines espèces sensibles dont une partie devrait d’ailleurs rester dans le milieu naturel. Dans cette phase de prise de connaissance, on ne peut parler de maintenance mais plutôt d’analyse du comportement (cf. chapitre Accueil – observation). La cuve d’observation est alors de petit volume, environ 100 litres, permettant une vision rapprochée. C’est seulement après que les conditions de maintenance sont identifiées que les spécimens pourront évoluer dans un espace adapté, plus grand.

Dans la pratique, on trouve des cuves de formes et hauteurs variables. Pour les espèces non zooxanthellées, les chances de réussite seront augmentées avec une forme qui favorise la réalisation de courants laminaires. Dans les cuves longues, un système en circuit fermé (closed loop), permet d’entretenir la continuité du mouvement sur la totalité de la hauteur de la cuve. Sur les plus petites volumes, on peut plus facilement envisager un flux tournant autour du bac. Les cuves cylindriques ou polygonales dont les côtés sont égaux (carrées, hexa ou octogonales) et celles dont les angles sont arrondis, sont alors les plus adaptées.
Les Octocoralliaires, d’une manière générale, nécessitent une lumière moyenne à faible, la hauteur de l’aquarium peut donc dépasser 70 cm. Cependant d’autres facteurs, comme le brassage, la limitent en proportion avec les autres dimensions. La largeur doit permettre d’assurer les échanges gazeux, la surface doit donc être en relation avec le volume à mouvoir. Nous avons peu de recul pour définir les meilleures dimensions, cependant une cuve respectant les conditions suivantes : largeur > 0,4 x longueur et largeur > 1,1 x hauteur, devrait convenir.

2.5. Traitements de l’eau

Les invertébrés récifaux, quels qu’ils soient, nécessitent une eau de qualité… récifale. La résistance des Octocoralliaires, plus ou moins grande aux dérives, ne dispense pas de mettre en œuvre, comme pour les SPS ou les LPS, les principes habituels de l’aquariophilie récifale. Les exigences seront plus sévères pour les espèces vivant dans les eaux oligotrophes et oxygénées portées par les courants du large et pour les espèces azooxanthellées. Ils sont sensibles à l’évolution de la qualité chimique et biologique de l’eau, vecteur d’infections bactériennes et de prolifération des algues. La charge de nourriture doit être compensée par des moyens de traitement performants et une bonne oxygénation de l’eau, au risque de voir dériver rapidement les paramètres.

Il faut retenir cependant que tout traitement ne devra pas, autant que possible, nuire au nourrissage des espèces azooxanthellées, en laissant les éléments nutritifs, librement disponibles dans l’eau, le temps nécessaire. Les traitements doivent aussi épargner les matières organiques dissoutes, assimilables par les invertébrés, produites naturellement dans l’aquarium. Particulièrement pour les espèces azooxanthellées, il convient de trouver le juste équilibre entre épuration de l’eau et conservation des nutriments. En présence de ces derniers, certains traitements pourront être intermittents.

2.5.1. Filtration mécanique

Un bon nombre des invertébrés concernés possèdent des tissus sensibles aux blessures, aux recouvrements par les sédiments et aux infections. D’autres, comme les gorgones de la famille Acanthogorgiidae, branchues et dont les polypes sont pourvus de nombreux sclérites proéminents, accrochent les algues en suspension. Plus qu’ailleurs, dans un circuit fermé où ces corps étrangers ne manqueront pas d’entrer en contact avec les animaux, il est indispensable de mettre en place un système de filtration mécanique évacuant au plus tôt du système, toutes les macro-particules.

Selon l’installation, un filet, un filtre sur ouate, externe ou dans la cuve technique… peut convenir. La maille du filet ou la porosité de ce filtre doit être suffisamment grande pour ne pas retenir les microparticules de nourriture planctonique distribuées aux espèces non photosynthétiques ou bien il sera désactivé durant les longues et fréquentes périodes de nourrissage.

2.5.2. Adsorption sur charbon

Les Octocoralliaires produisent, parfois en grande quantité, des métabolites secondaires dont certains sont toxiques. Ces substances chimiques atteignent tous les habitants du bac, invertébrés et vertébrés, qui leur résistent plus ou moins bien et plus ou moins longtemps. Les espèces massives comme Sarcophyton, Sinularia, Lobophytum… dégagent le plus de substances. Ces réactions chimiques ont lieu à tous niveaux et les Octocoralliaires sensibles tels que certaines gorgones et Alcyonaires non photosynthétiques peuvent subir un stress au point de ne plus s’alimenter.
Ces substances biochimiques imposent d’utiliser du charbon activé, sans phosphate, pour adsorber quelques molécules toxiques qui ne le seraient pas autrement. Ce dernier est utilisé en mode passif, dans une poche de filtration, dans l’écoulement de l’eau de la cuve technique ou traversant un lit fluidisé, selon la biomasse de coraux concernés.

2.5.3. Épuration biologique (PV, sable, RAB et ATS)

D’une manière générale, les principes qui prévalent pour les scléractiniaires sont valables pour les Octocoralliaires. Les méthodes éprouvées, basée sur la bio filtration par les éléments du décor, telles que la méthode Berlinoise et celles qui reposent sur l’utilisation de lits de sable épais (Jaubert, DSB…) sont valables pour tous les Octocoralliaires.

Les supports bactériens peuvent être constitués de pierres et de sable vivants en proportions adaptées à la méthode choisie. D’autres matériaux (zéolithes, charbons, biopellets…) utilisés au sein de réacteurs à bactéries (RAB) à lits fluidisés ou pas, avec adjonction de sources de carbone adaptées au système, peuvent être exploités pour maintenir les taux de nitrates et de phosphates acceptables.

De la même manière, les filtre à algues (Algae Turf Scrubber : ATS et ses dérivés) sont en mesure d’éliminer une partie des nitrates et phosphates, s’ils sont bien gérés.

2.5.4. Écumage

L’écumeur est un élément pratiquement incontournable, il est en mesure d’éliminer un certain nombre de molécules. Suffisamment réactif, il permet de traiter rapidement une pollution soudaine, notamment quand on souhaite nourrir les suspensivores en quantité. Il doit être dimensionné comme il se doit dans tout système récifal, en relation avec les autres types de traitements et la faune détritivore présente.

On lit souvent que l’écumage doit être plus performant avec des systèmes hébergeant des organismes NPS nourris abondamment. Cette idée résulte d’une habitude consistant à nourrir beaucoup, de temps en temps, pour atteindre les polypes des invertébrés. L’amélioration des nourritures, des techniques et l’automatisation permettent de nourrir tout autant mais de manière très régulière sans polluer plus qu’un aquarium hébergeant des coraux zooxanthellés.

Un écumeur peut-il être trop performant ? Sa capacité à oxygéner l’eau est un atout indéniable. L’écumage, en mesure d’extraire des substances colloïdales mais aussi certaines particules nutritives en suspension dans l’eau, devrait pourtant cesser durant les périodes de nourrissage des organismes NPS. Plutôt que d’arrêter la pompe de l’écumeur, on peut la laisser produire normalement le mélange air/eau. Il suffit alors d’augmenter le débit de sortie, et ainsi de baisser le niveau dans la chambre de réaction. Ceci peut s’obtenir en augmentant, automatiquement ou non, la section de sortie, éventuellement en ouvrant une vanne. De cette manière l’eau aérée continue à circuler.

2.5.5. Changements d’eau

Selon la charge de nourriture dont les effets sont mesurés par les tests nitrates et phosphates, les changements pourront, dans les cas extrêmes, être importants et atteindre 50 % hebdomadaire. Des distributions de nourritures adaptées, régulières et mieux distribuées au fil de la journée permettent cependant d’abaisser les niveaux de pollution. Ainsi, normalement un aquarium d’Octocoralliaire ne nécessite pas plus de précautions qu’un autre de Scléractiniaires. Les changements d’eau restent un moyen d’apporter des oligoéléments, dans la mesure où ils ne sont pas fournis par ailleurs.
La concentration d’oligoéléments résultant de ces apports reste une inconnue, du fait de la méconnaissance de la nature et de la concentration des produits incorporés, ou simplement par ce que l’on ne mesure pas la consommation réelle des habitants. Un reset de l’eau, par exemple annuel, est donc toujours souhaitable avec une eau dont la composition se rapproche le plus de l’eau de mer naturelle.

2.5.6. UV et ozone

Les traitements par UV ou ozone contribuent à l’extraction des déchets non éliminés par l’écumeur. Ces dispositifs permettent de conserver une eau limpide et d’éliminer les toxines présentes dans l’eau.

La lampe à UV doit être adaptée (ex : 39 Watt pour un aquarium de 500 litres). On conseille d’installer le stérilisateur UV dans la cuve technique, en amont de l’écumeur.

Quelques aquariophiles ont pu noter des effets positifs sur l’extension des polypes d’espèces de NPS réputées difficiles comme Dendrophyllia et Dendronephthya, avec des injections d’ozone. Quels bénéfices peuvent tirer des espèces non photosynthétiques d’une eau plus claire ? Est-ce le résultat d’une diminution des agents pathogènes ? Nous disposons de peu d’informations et sur une durée trop courte pour juger de son efficacité à long terme. L’ozone serait alors injecté directement dans l’écumeur, les injections étant pilotées par un redox mètre.

2.5.7. Autres traitements, supplémentations

Supplémentations : les Octocoralliaires ne sont pas des coraux constructeurs de récifs, mais les réactions de calcification pour la production des sclérites doivent être entretenues par des apports de minéraux et d’oligoéléments. Les besoins en calcium, magnésium, carbonates etc. sont moins importants que ceux des coraux hermatypiques, ils pourront être réalisés par les changements d’eau pour les aquariums de petits volumes dédiés aux octocoralliaires ou par les méthodes de supplémentations usuelles pour les scléractiniaires (Balling, réacteur à hydroxyde de calcium ou réacteur à calcaire), la taille des réacteurs étant toutefois plus restreinte.

Anti PO4 : les réactions de calcification ne doivent pas être inhibées. Il semble que ces coraux supportent des doses au-delà de 1  mg/l de PO4. L’emploi de traitement antiphosphate n’est pas une nécessité, sauf si l’aquarium héberge des espèces plus sensibles. La présence d’algues en excès sur les tissus, qu’elle résulte d’un éclairement trop important comme on l’a vu plus haut ou d’un taux de nutriments élevé, n’est pas souhaitable. On peut alors utiliser, dans un réacteur à lit fluidisé ou en passif, des produits adsorbant les phosphates à base de fer ou d’aluminium, ou bien des produits floculant les PO4 éliminés par l’écumeur.

Oligoéléments : les avis sur la nécessité d’ajout d’oligoéléments en milieu clos, sont toujours partagés. Il est toutefois admis que certains Octocoralliaires assimilent de l’iode ainsi que du fer. Des auteurs expliquent d’ailleurs le dépérissement rapide de certaines espèces (Xenia…) par des carences en oligoéléments. L’iode par exemple, a une action bénéfique contre les bactéries et semble-t-il contre des protozoaires pathogènes. Pourtant, un aquarium exclusivement composé d’Octocoralliaires dont la biomasse n’est pas négligeable, est plus exposé à une carence en iode lequel est habituellement introduit via la nourriture proposée aux poissons. Il peut donc être judicieux d’en introduire, mais sans excès étant donnée leur potentielle toxicité en surdose.

2.5.8. Système DyMiCo

DyMiCo (Contrôle dynamique minéral) est un système de filtration qui permet, de traiter l’eau d’un milieu clos, tel qu’un aquarium, de manière naturelle, sans filtration mécanique, tout en préservant le plancton et les larves qui s’y développent. Utilisé avec succès dans des aquariums publics, ce système automatisé, basé sur des processus biologiques, est tout à fait indiqué pour maintenir les invertébrés planctophages. De rares témoignages, qui mériteraient d’être étayés, tentent de démontrer que ce système aurait permis de maintenir et d’assurer la croissance d’Octocoralliaires et d’autres invertébrés azooxanthellés jusque-là réputés impossibles à tenir.

2.5.9. Automatisation

Comme pour tout système de maintenance récifale, certains processus comme l’éclairage, l’osmolation, le brassage… seront automatisés. D’autres resteront à l’appréciation de l’aquariophile.

Le nourrissage des espèces azooxanthellées est un paramètre critique qui mérite toute la rigueur possible. Plus vitale que pour d’autres, et sauf pour les espèces qu’il aura choisi de nourrir individuellement, le soigneur ne peut se baser éternellement sur sa bonne volonté pour assurer les distributions : elle faillira un jour. Quelle que soit la forme de la nourriture prévue (vivante, congelée, sèche, liquide…), il est impératif d’assurer, autant que possible, les distributions régulièrement et de préférence automatiquement. La programmation est bien sûr, paramétrée en fonction des autres fonctions (allumage et extinction de la lumière, filtrations, changements d’eau, écumage…). S’agissant plus particulièrement du nourrissage d’espèces azooxanthellées, les dispositifs tels que les pompes doseuses ou ordinateur doivent être de qualité et fiables dans la durée.

3. Nourriture

Ce chapitre concerne tous les Octocoralliaires, mais on l’a bien compris, il est de première importance avec les espèces azooxanthellées. Disposant pour ces dernières, de peu d’informations sur l’efficacité de la nourriture et du nourrissage sur le long terme, les lignes qui suivent sont le reflet de pratiques, de témoignages, ou même de simples suggestions, de la part d’amateurs ou de professionnels. Elles sont reprises ici afin de ne pas en éliminer d’emblée. Elles doivent être interprétées avec les réserves qui s’imposent.

À la lecture d’Octocoralliaires 2 – Biologie : nutrition, reproduction, on s’aperçoit que ces invertébrés consomment, selon les espèces, plusieurs types de planctons, des particules vivantes ou inertes de tailles variées et des matières organiques en solution ou non. La nourriture apporte l’énergie nécessaire pour réaliser tous les métabolismes du corail (croissance, reproduction, protections, pigmentation…), mais on est loin d’avoir déterminé l’impact de chaque composant nutritionnel sur les différentes fonctions biologiques, aussi la nourriture doit être la plus variée possible, dans le champ de ce que l’animal accepte.

3.1. Nourritures vivantes

La raison conduit à proposer aux Octocoralliaires, surtout aux espèces difficiles NPS, une nourriture proche de celle du milieu naturel : bien souvent vivante. Ils se nourrissent essentiellement de phytoplancton et pour certains, d’une part de zooplancton et/ou de bactérioplancton dont la proportion, difficile à mesurer, peut varier d’une espèce à l’autre. La taille des particules doit bien évidemment être proportionnée avec celle du tube digestif et correspondre également à l’espacement des pinnules, afin de déclencher l’érection du polype. La taille visée va du plus petit jusqu’à environ 300 µm pour quelques espèces.

3.1.1. Phytoplancton

Parmi les nombreuses espèces constituant le phytoplancton marin, quelques-unes ont été identifiées dans les chambre gastriques des polypes : des protistes pélagiques autotrophes Dinophyta (Dinoflagellés), des microalgues Bacillariophyta (diatomées) telles que Chaetoceros et d’autres comme Nannochloropsis, Isochrysis et Tetraselmis spp. Quelques réussites au Long Beach aquarium of the Pacific ont été observées sur Dendronephthya sp. avec Chlorella sp., Spirulina sp., Isochrysis sp., et Nanochloropsis sp. Leur taille est pour l’essentiel inférieure à 20 µm.

Les algues planctoniques marines contiennent des acides gras polyinsaturés oméga-3 (EPA, DHA et ARA) et omega-6 essentiels à la santé des coraux, que ces derniers ne peuvent fabriquer. La composition des différentes algues varie en nature et teneur en acides gras (par exemple Chlorella ne contient pas d’EPA ni DHA), il est donc important de mélanger les espèces. Celles disponibles sur le marché sont malheureusement peu nombreuses.

Les diatomées qui prolifèrent sur les vitres éclairées sont une source facile, mais leur quantité sera insuffisante, notamment dans des aquariums peu éclairés hébergeant des espèces non photosynthétiques. On peut se lancer dans l’élevage de Nannochloropsis oculata, Isochyrsis galbana, Tetraselmis sp. Les souches peuvent se trouver dans le commerce ou auprès d’amateurs avertis. L’article d’Olivier Soulat Phytoplancton et zooplancton, les indispensables pour l’élevage expose en détail les protocoles d’élevage de ces nourritures planctoniques. L’élevage personnel présente l’avantage de maitriser le moment de prélèvement, de préférence à la fin de la phase de croissance exponentielle quand il est le plus riche. Il permet également de connaitre exactement les conditions de culture (le milieu de Conway, équilibré et adapté à la culture de tout type d’algue ne présente pas de risque ; a contrario, l’utilisation d’engrais induit l’introduction, dans l’aquarium, d’éléments non désirables tels que nitrites, phosphate, métaux lourds…).

L’élevage présente quelques contraintes de disponibilité, d’espace et de contaminations. On peut alors acheter du plancton, vivant (tableau 2). Le fournisseur communique rarement les informations précieuses ci-dessus, ce qui le rend moins attrayant, mais il présente l’avantage de disposer de plus d’espèces, immédiatement disponibles au moment voulu. Le phytoplancton vivant se conserve quelques semaines au réfrigérateur.

3.1.2. Zooplancton

La taille visée n’excédera pas 200 à 300 µm, cette taille maximale ne pourra être acceptée que par les espèces à gros polypes. Le plus simple consiste à héberger dans le système une faune de nature à fournir des larves acceptables :

• L’idée vient naturellement de laisser proliférer (dans un décor protégé à l’intérieur de l’aquarium ou dans un refuge à l’abri de prédateurs) une microfaune (Amphipodes…), mais ses larves seront majoritairement benthiques, elles ne présentent pas d’intérêt véritable pour des organismes filtreurs. Les larves de copépodes pélagiques tels que celles de l’ordre des Calanoïdes dans leur dernier stade de développement (le stade « copépodite » qui suit le stade « nauplius »), sont plus appropriées.
• Les crevettes (Lysmata amboinensis, L. debellius…) libèrent régulièrement des œufs dont les larves (zoé) pourront, à condition qu’elles soient en nombre suffisant, améliorer l’ordinaire de certaines espèces partiellement zoo planctophages.
• Certains invertébrés marins, comme les mollusques bivalves (palourdes, huîtres, pétoncles, moules…), essaiment des œufs dont les premières formes larvaires (larves trochophores) sont libres, très nutritives et mesurent en moyenne 50 µm. Le nombre de trochophores produit lors d’une ponte d’huitre de culture est très important, de l’ordre de quatre milliard ! Cette ponte est relativement facile à déclencher avec un léger choc thermique ou chimique. De très rares commerçants proposent des jeunes larves trochophores d’huîtres et de palourdes cryogénisées (Trochofeed de Cryofeeds Ltd., Canada). Ceci permet de disposer à tout moment de larves ciliées vivantes, âgées d’une quinzaine d’heures, encore pélagiques et sans coquille. À l’instar des rotifères, la nage des trochophores est lente et saccadée donc tout à fait compatible avec la mauvaise prédation de nos suspensivores.

Ces invertébrés ont toute leur place dans un aquarium d’animaux filtreurs. Mais qui souhaite baser totalement la nutrition sur ces espèces, devra envisager de les élever avec nécessité, pour les nourrir, de monter un élevage de phytoplancton en amont.

On peut envisager l’élevage de rotifères (Brachionus plicatilis …) dont la taille moyenne se situe autour de 200 µm ou celui de copépodes Calanoïdes (Acartia sp.) dont la taille, aux stades nauplii et copépodites, s’échelonne de 70 à environ 200 µm. Toutefois ces organismes, particulièrement les rotifères, nécessitent d’être enrichis, notamment en acide gras, soit par l’intermédiaire d’un mélange de phytoplancton soit par de la nourriture spécifique (huile de poisson…). Quelques enseignes commercialisent des souches de copépodes (tableau 2). L’article d’Olivier Soulat, cité ci-dessus, définit le protocole de leur élevage. On trouvera sur le net de nombreux protocoles d’élevages de crevettes ainsi que des descriptifs détaillés et éprouvés de production de bivalves, pour l’aquaculture.

3.1.3. Bactérioplancton

Les algues marines sécrètent un mucus (mucilage) issu de l’action bactérienne avec des matières organiques dissoutes. Ce biofilm superficiel, riche en éléments organiques, dont des bactéries, constitue une source alimentaire pour les coraux. Dès lors, il est tentant d’exploiter leurs propriétés nutritives (en même temps, que leur capacité à absorber nitrates et phosphates). Certains aquariophiles équipent donc leur installation de filtre à algue (Algae Turf Scrubber ou ATS et ses dérivés) et procèdent à une sorte d’essorage en vue d’en extraire les biofilms.
Dans le même esprit, quelques récifalistes ont eu l’idée de faire circuler l’eau sur des éponges qu’ils pressent quotidiennement dans l’eau afin de laisser s’échapper la flore bactérienne qui a pu s’y développer en surface. Un réacteur à bactérie (avec charbon, zéolithe…) peut obtenir le même effet avec la possibilité d’automatiser l’opération, comme on va le voir plus loin.

3.2. Nourritures de substitution

Dans l’impossibilité de conduire des élevages de phyto ou zooplancton (micro-détritivores, crevettes…) ou d’acquérir des bivalves tropicaux, on peut se rabattre sur des nourritures de substitution proposées en magasins. Il s’agit de nourritures présentées sous formes liquides, congelées ou lyophilisées. Le plancton mort contient une portion de particules décomposées et n’offre malheureusement pas tous les bénéfices du plancton vivant, aussi le marché propose quelques compléments alimentaires de nature à compenser ses lacunes.

3.2.1. Compléments alimentaires

On trouve dans le commerce quelques compositions complexes (tableau 3), difficile à classer, destinées aux invertébrés filtreurs et dont les effets sur le nourrissage sont parfois notables. Il s’agit de matières organiques dissoutes ou micro particulaires, présentés en principe sous forme liquide (acides aminés (AA), acides gras hautement insaturés (HUFA), vitamines, oligoéléments), de gels hébergeant une faune bactérienne, parfois associée à du plancton ou de produits fermentés….Ces ingrédients ont des fonctions plus ou moins clairement définies et parfois complémentaires : énergétiques, appétants stimulant le gonflement des polypes et le déploiement des tentacules, croissance, coloration… complétés d’autres composants aux fonctions tenues secrètes.

Les produits appétants (AA…) sont à distribuer environ une demi-heure avant la nourriture. Le dosage doit être préalablement défini en fonction de la population et du système en place, si l’on ne souhaite pas une dérive de la pollution.

3.2.2. Nourritures

Plusieurs critères conduisent à sélectionner les nourritures :

3.2.2.1. État de la nourriture

• Congelé ou surgelé : les nourritures conservent leurs propriétés originelles plusieurs mois en congélateur.
• Frais : les produits se rapprochent de leur qualité d’origine, à condition que la chaine du froid soit respectée en amont et qu’ils soient conservés au réfrigérateur. La durée de conservation est en général limitée à un mois.
• Lyophilisé : les nourritures sèches conservent une partie de leurs propriétés. Elles peuvent être stockées au-delà d’un an et sont donc plus facilement disponibles. Selon la taille des particules, elles devront être broyées et systématiquement imbibées d’eau salée ou imprégnées de compléments liquides avant distribution.

3.2.2.2. Flottabilité

La nourriture doit se présenter plusieurs fois dans l’environnement d’un animal filtreur avant d’être captée. Les particules de nourriture doivent donc rester le plus longtemps possible en suspension dans l’eau. Les produits proposés sont de ce point de vue, très variables. Il en est qui tombent très vite sur le fond, d’autres qui remontent rapidement vers la surface et enfin d’autres dont la majeure partie reste en sustentation plusieurs dizaines de minutes. Pour ce, on évitera les formules imprégnées d’huile comme certaines préparations lyophilisées d’œufs de cyclops qui ont une fâcheuse tendance à flotter en surface ainsi que celles, trop denses, qui se dirigent trop vite vers le fond.

3.2.2.3. Pouvoir nutritionnel et taille

Ce sont bien là les paramètres essentiels qui ne valent pourtant rien si le produit est défectueux ou s’il n’arrive pas jusqu’au polype. Afin de bénéficier au plus grand nombre d’invertébrés filtreurs, la taille des nourritures doit s’approcher de celles à l’état sauvage. L’offre reste encore pauvre et ne couvre pas la plage disponible sur le récif mais les recherches in situ relayées par quelques fabricants laissent entrevoir que, d’ici quelques années, nous pourrons disposer de produits plus variés en qualité et taille, avec l’espoir de maintenir des espèces aujourd’hui réputées impossibles. Les informations sont encore timides, ce qui ne facilite pas la tâche des amateurs. On privilégiera les fabricants les plus transparents, ceux qui, sans rentrer dans le détail de leurs secrets, définissent avec le plus d’exactitudes leur produit : le contenu énergétique, la taille des particules et la nature des composants. Ce n’est qu’ainsi que nous pourrons progresser dans la maitrise de l’alimentation des espèces exigeantes.

3.2.3. Produits

Les bacs d’Octocoralliaires contiennent en général des espèces aux besoins différents, sans compter les autres types d’invertébrés filtreurs qui cohabitent avec eux. Les préparations doivent répondre aux besoins de chaque espèce aussi, il faut parfois se renseigner sur celles qui sont appropriées. Quelques sociétés s’intéressent de près aux invertébrés filtreurs et proposent une gamme ciblée (Fauna marin, Reef nutrition..). Cependant, les notices manquent encore de clarté que ce soit dans la composition, les tailles de particules ou les objectifs visés. Le marché propose une quantité importante de références. Le tableau 4 qui suit, non exhaustif, propose quelques nourritures destinées aux filtreurs, parmi les moins obscures, disponibles sur le marché. Les fiches techniques n’étant pas toujours très compréhensibles nous invitons les fabricants à signaler les éventuelles erreurs.

3.2.4. Préparations de nourritures de substitution

On trouve de nombreuses recettes personnelles, certaines sensées d’autres plus excentriques mélangeant des produits similaires, des tailles inadaptées sans omettre d’y rajouter des compositions commerciales totalement occultes. De nombreux récifalistes partent du principe que "plus il y en, mieux c’est" et "ce qui n’est pas capturé par les uns sera mangé par les autres". Ces approches fatalistes peuvent réussir mais laissent peu de place à la réflexion nécessaire pour améliorer la maitrise de notre maintenance. Ne devrions-nous pas définir le but avant les moyens pour mieux tenter d’en suivre l’efficacité ?

L’idée qui prédomine aujourd’hui pour les espèces les plus exigeantes est de fournir :

• Un produit appétant avant distribution ;
• La nourriture planctonique, variée, fraiche ou sèche, de taille adaptée à chaque type de corail. Le rapport phyto/zoo varie de 100/0 à 50/50 selon les espèces.
• Des compléments alimentaires destinés à compenser les carences des nourritures de substitution.
  – la nourriture fraîche est distribuées à part.
  – la nourriture sèche est préalablement imprégnée de complément liquide suivant le protocole décrit plus loin, avant d’être diluée dans de l’eau salée puis distribuée.
• Éventuellement des apports bactériens, selon les espèces.
• Éventuellement un liant biopolymère (qui peut être à base d’extraits d’algues), permettant d’amalgamer les planctons et compléments alimentaires, en particules flottantes dont la taille peut être ajustée selon le besoin des animaux.

La présentation des produits dans les tableaux ci-dessus, permettra d’orienter ses propres choix. Une meilleure définition des spécialités commercialisées devrait aussi permettr,e dans l’avenir, d’éviter les composants redondants. Soulignons la démarche exposée par Fauna Marin dans son guide Bedienungsanleitung zum Sea Fan und Dendro System (traduction française, sans engagement : Manuel Sea Fan System et Dendro System). Ce dernier suggère quelques recettes simples en fonction des types de filtreurs.

4. Nourrissage

4.1. Nourriture

La taille du phytoplancton utilisé varie de 1 à 20 µm mais, difficile à mesurer avec exactitude, elle souffre d’incertitudes qui peuvent engendrer des écarts : une faible augmentation de diamètre de 10 % peut induit une forte augmentation de biomasse de plus de 30 %. Le besoin énergétique du corail étant lié à la biomasse de nourriture, certains fournisseurs de phytoplancton indiquent, à juste raison, son extrait sec en % de la masse. Les petites quantités employées sont plus difficile à peser avec précision. Le récifaliste soucieux de suivre la valeur énergétique de sa préparation, devra donc établir une corrélation avec le volume de poudre non tassé (masse volumique apparente). La mesure sera plus facile avec des cuillères doseuses, exprimées en millilitres, la poudre étant arasée sur leur bord supérieur.

Le tableau suivant présente à titre indicatif deux recettes de base, inspirées de l’expérience d’amateurs sur le net. Il faut le reconnaitre, le manque de recul nous impose la prudence et il faudra surement les reconsidérer ou les affiner avec nos connaissances. La nature et la taille du plancton étant variées, il peut être nécessaire de les adapter aux espèces hébergées en fonction de leurs besoins spécifiques.

Le Manuel Sea Fan System et Dendro System de Fauna Marin donne également quelques informations complémentaires utiles sur le nourrissage des azooxanthellés.

4.2. Préparation des recettes de plancton

Un intérêt des microplanctons réside dans la finesse de leur particules que l’on doit préserver jusqu’à l’assimilation par l’animal. Ceci ne pose pas de problème quand il s’agit de plancton acquis sous forme liquide, il en va autrement lorsqu’on manipule du plancton en blocs congelés ou lyophilisé. Les cubes congelés se dissolvent en conservant des agglomérats ; répandu sous forme de poudre sèche, il flotte en surface.

Pour assurer une bonne dispersion et s’approcher d’une flottabilité nulle, on pourra préparer le plancton sec :

Suivant la méthode préconisée par Fauna marin :

• Doser et mélanger les planctons secs dans le ratio souhaité.
• Imprégner le plancton de liquide pour obtenir un miel visqueux et homogène. Plutôt que d’utiliser de l’eau de mer, il est préférable d’utiliser les compléments liquides prévus (acides aminés… et éventuellement des gouttes de bactéries) qui seront ainsi mieux assimilés par le polype.
• Une fois la consistance obtenue, rajouter un film de liquide superficiel d’épaisseur 1 à 2 mm.
• Laisser reposer quelques heures au réfrigérateur, le film superficiel est absorbé et la mixture gonfle.
• Remuer pour homogénéiser.
• Délayer, progressivement au début, avec de l’eau de l’aquarium (pas d’eau douce), jusqu’à rendre le mélange fluide, à la concentration souhaité. À ce stade, on peut mouler quelques cubes de glaçons pré-dosés conservés plusieurs mois au congélateur.
• Avant utilisation, diluer le mélange ou les cubes congelés dans la quantité d’eau à distribuer dans l’aquarium, pour une période et un volume donnés.

Ou celle proposée par Tropic marin:

• Préparer un liquide gélatineux à base de biopolymère Coral snow dilué dans de l’eau osmosée à raison de 1 à 2 doses dans 100 ml. La concentration détermine la taille des agrégats finaux. Laisser reposer deux heures. Le liquide peut être conservé 15 jours à température ambiante.
• Incorporer les planctons lyophilisés et autrs additifs pré-dosés et laissre gonfler une trentaine de minutes.
• Distribuer la neige de nourriture ainsi formée au rythme souhaité.

Les préparations se conservent un à deux jours à température ambiante selon la saison, une semaine au réfrigérateur et plusieurs mois au congélateur.

4.3. Concentration de la nourriture distribuée

On imagine facilement que la concentration en nourriture influe sur l’alimentation d’un animal. C’est vrai pour les coraux, c’est particulièrement vrai pour les coraux azooxanthellés dont les sources d’énergie sont plus limitées, et c’est encore plus vrai pour les animaux sessiles qui ne peuvent se déplacer vers les sources nutritionnelles.
Les concentrations élevées de particules alimentaires dans la colonne d’eau (MOP, proies…) améliorent les chances de rencontre entre l’aliment et le moyen de capture de l’animal (polype, mucus…), et donc favorisent l’alimentation. Il existe pourtant une relation entre le taux alimentation de l’animal et la densité des particules alimentaires. Elle est linéaire jusqu’à un certain niveau : au-delà d’un seuil de concentration, les organes de capture ne peuvent plus capturer, ingérer et digérer. Cette situation se traduit de manière temporaire par le rejet de particules alimentaires, la fermeture de polypes ou le dégonflement des tissus. La quantité de nourriture à délivrer dépend donc du volume d’eau. La densité de particules doit, de plus, être maintenue au fur et à mesure de la consommation par les filtreurs hébergés. Ce renouvellement n’est pas négligeable en présence d’autres suspensivores microphages tels que les bivalves, tuniciers et éponges ou les vers polychètes qui occupent le fond si on a choisi l’option d’un fond sableux.

Il est difficile de chiffrer la concentration idéale, elle dépend à la fois du spécimen et de la nature de la nourriture. On peut tenter de reproduire la densité de cellules du milieu marin, si toutefois on connait la concentration des cellules du plancton acheté, ce qui est souvent le cas du plancton vivant. Le tableau 6 donne, à titre indicatif, quelques indications sur la répartition des différents planctons en milieu naturel selon leur densité moyenne exprimée en cellules par millilitre. Le bactérioplancton cité ici agit en interaction avec le phytoplancton : il se nourrit des matières organiques libérées par le phytoplancton, formant un ensemble nourricier accessible aux polypes.
Tim Wijgerde suggère de distribuer selon l’une ou l’autre des méthodes suivantes : plusieurs fois, une préparation concentrée à raison de 10 à 10³ particules par litre d’eau et d’ajuster selon les observations ou bien de maintenir dans l’aquarium une concentration « naturelle » de 10⁸ à 10⁹ cellules de phyto et bactérioplancton et 1 à 10 particules de zooplancton par litre d’eau.

On peut considérer que l’objectif de densité de particules est atteint lorsque les polypes se déploient pour la capter durant plusieurs heures. Ce résultat doit souvent être vérifié avec des moyens d’observation grossissants, en s’assurant que la capture n’est pas suivie d’un lâcher de la nourriture.

4.4. Durée

Si l’on considère la faible probabilité qu’une particule de nourriture rencontre les tissus du corail, le délai entre sa capture et son assimilation, et la biomasse importante des Octocoralliaires par rapport aux coraux durs dont les tissus sont très fins, on comprend que la nourriture planctonique doit être distribuée durant de longues périodes. Cette durée doit être également  proportionnelle à la biomasse des individus, un seul Sarcophyton massif nécessitant plus de nourriture qu’une colonie de Clavularia. Quelle que soit la nourriture, il est donc impératif d’étaler les distributions. On peut considérer qu’il faut au minimum trois apports de plancton (avec compléments) par jour ou idéalement, en léger goutte à goutte continu sur une douzaine d’heures. Les distributions sont effectuées en dehors des périodes de filtration. Leur fréquence et périodes dépendent du matériel employé. En effet, les pompes doseuses étant prévues pour injecter un volume minimum, on devra parfois adapter les dilutions et les intervalles de distribution. Certaines espèces ouvrent leurs polypes le jour mais d’autres, notamment celles non zooxanthellées, ne les ouvrent que la nuit. Il faut donc assurer au moins quelques distributions le soir, environ une heure après extinction des lumières.

4.5. Méthodes de distribution du phyto et zooplancton

Pour éviter de dépasser la densité acceptable de particules et ne pas provoquer la rétraction des polypes, il est préférable de ne pas délivrer les particules de nourriture juste dessus de la colonie mais en amont dans le courant, ces dernières devant arriver naturellement jusqu’aux polypes.

4.5.1. Distributions manuelles

Les préparations liquides se distribuent à la pipette. Les compléments peuvent être administrés une demi-heure avant le nourrissage ou, comme on l’a vu, incorporés dans la préparation. Cette méthode est particulièrement indiquée pour l’acclimatation des nouveaux spécimens. Elle permet une distribution ciblée tout en observant l’effet de la nourriture sur l’individu.

4.5.2. Distributions automatiques

C’est la méthode recommandée pour nourrir durant plusieurs jours, notamment lorsqu’on héberge des Octocoralliaires azooxanthellés. En effet, l’expérience montre que la disponibilité du soigneur se relâche à un moment et la régularité des distributions diminue au fil du temps, contribuant à la déchéance des spécimens fragiles.

4.5.2.1. Produits secs

La distribution directe de produits secs n’est pas recommandée. En effet, les particules flottent en surface et se dispersent mal. Si toutefois des fabricants venaient à créer des compositions adaptées, le distributeur à godet serait adapté. Il permet de préparer sur plusieurs jours des compositions différentes pré-dosées, éventuellement humectée de compléments liquides (attention à l’encrassement des coupelles). Les particules tombent alors dans un réceptacle, un anneau flottant sans fond, disposé à la surface de l’eau, qui évite leur dispersion le temps qu’elles s’imprègnent d’eau et coulent par gravité. Le système de distribution est positionné au-dessus d’une pompe de brassage.

4.5.2.2. Produits liquides distribués à température ambiante

La pompe doseuse (péristaltique ou autre) est adaptée à ce mode de distribution. La préparation est mélangée avec un peu d’eau du bac pour obtenir la dilution qui permettra de délivrer les quantités voulues en nombre suffisant et dont le volume sera au moins égal à celui autorisé par la pompe à chaque injection. Toutes les compositions nutritionnelles, même celles à flotabilité nulle qui stagnent dans la colone d’eau, ont une portion de particules qui flottent en surface et qui coulent au fond. Il faut donc impérativement maintenir la composition diluée en mouvement. Un récipient à fond conique ou concave se prête mieux à la remise en suspension des particules.

Cette agitation peut être obtenue par air comprimé avec l’inconvénient de l’encrassement des parois, ou bien un agitateur externe plus encombrant. Une mini pompe interne peut faire l’affaire, à l’image du montage d’un réacteur à hydroxyde de calcium, tant que le niveau n’atteint pas un seuil minimum. Cette pompe peut être placée à l’extérieur et récupérer le liquide au point bas pour le remonter au sommet du récipient.

La solution de l’agitateur magnétique qui présente de nombreux avantages (fiabilité, compacité, nettoyage…) est finalement la plus répandue. Signalons le système innovant Digidoseur+++PRO, proposé par Neo3plus, permettant de programmer une ou plusieurs distributions journalières selon plusieurs modes de dosage, avec une agitation avant le transfert de plancton liquide par pompe doseuse.

Le dispositif peut accueillir des préparations récemment préparées ou des cubes prédosés, congelés. La conservation des planctons ne dépasse pas 1 à 2 jours à température ambiante.

4.5.2.3. Produits liquides ou congelés maintenus et distribués frais

Une distribution autonome durant plusieurs jours, notamment en cas d’absence, nécessite de conserver la préparation au frais dans la même période. Un tel dispositif permet une autonomie d’environ une semaine. Il impose en plus de l’équipement de brassage et de distribution décrit ci-dessus, de quoi la réfrigérer.

Avant utilisation, diluer le mélange ou les cubes congelés, dans la quantité d’eau à distribuer dans l’aquarium.

La solution la plus employée (schéma) consiste à introduire le récipient de nourriture liquide ainsi que celui de brassage dans un réfrigérateur dédié à cet usage. Le brassage par agitateur magnétique s’avère adapté. Le mélangeur mécanique aussi quand on peut l’activer sur des périodes régulières et avant la distribution (Digidoseur+++PRO de Neo3plus). Les réfrigérateurs miniatures de 5 litres, basés sur le système de Peltier sont souvent trop petits et leur capacité de refroidissement parfois insuffisante durant les canicules. Un réfrigérateur refroidi par compression ou sorption sera plus sûr. Une capacité d’une trentaine de litres pourra accueillir l’ensemble des équipements (pompes doseuses, agitateur, venturi et tubing) à l’intérieur. Sa classe climatique est à choisir selon les températures ambiantes extrêmes : N (tempérée +10 à +32°C), ST (sub-tropicale +16 à +32°C), T (tropicale +18 à +38°C) ou SN-T (tropicale élargie  +10°C à + 43°C) .

Le prélèvement de la nourriture est en général assuré par pompe péristaltique, intégrée dans le compartiment du réfrigérateur ou bien disposée à sa sortie. Pour éviter que de la nourriture stagne dans le tuyau à température ambiante, elle doit être évacuée immédiatement vers la cuve, dès sa sortie de la pompe doseuse. Ceci peut être obtenu au moyen d’un circuit de transfert de nourriture, constamment alimenté par une pompe dans l’aquarium, dédié à la circulation de l’eau qui emportera cette nourriture. Le tuyau de transfert doit avoir un diamètre suffisant pour accepter une gamme de viscosités et ne pas s’obstruer trop facilement et être de préférence opaque. La connexion entre le circuit de transfert de nourriture et la sortie de pompe doseuse doit empêcher tout retour d’eau vers la réserve de nourriture, notamment en présence d’un modèle de pompe doseuse de bas de gamme. Les clapets antiretour s’avèrent inopérants parce que régulièrement bloqués par les particules de nourriture. Un système efficace consiste à mettre en place un venturi. Ce dernier, transparent, permet de suivre l’évolution de l’inévitable encrassement ; il sera plus efficace en position haute dans le circuit. La sortie du circuit de transfert sera positionnée à l’endroit choisi au sein de l’aquarium pour que la nourriture soit dispersée par une pompe de brassage ou au contraire concentrée dans l’environnement de spécimens à cibler. Les circuits peuvent être équipés de vannes d’arrêt, simplement destinées à la désolidarisation des équipements pour les nettoyages qui ne manqueront pas de s’imposer régulièrement. L’automatisme de l’ensemble pourra être géré par un automate programmable ou un ordinateur.

Bien entendu, les aquariophiles ne tarissent jamais d’imagination, soyons sûrs qu’ils proposeront des systèmes plus simples répondant aux contraintes exigeantes du nourrissage. Notons que le nouveau système de distribution Digidoseur+++PRO cité plus haut, proposé par Neo3plus, peut être également placé dans un réfrigérateur pour administrer de manière simple, de la nourriture liquide fraîche.

4.6. Apports de bactérioplancton

L’assimilation de bactérioplancton par certains invertébrés filtreurs est communément admise. On ne sait pas encore avec précision quel est son importance en tant que nourriture, selon les espèces, ni les mécanismes de captage privilégiés. Qu’il soit directement piégé dans le mucus des coraux ou porté par les agglomérats de neige marine, il ressort que l’on peut avoir avantage à essaimer des bactéries dans la colonne d’eau, surtout pour élever certaines espèces sensibles. Dès lors, les récifalistes hébergeant des Octocoralliaires azooxanthellés imaginent toutes solutions.

Nous avons évoqué l’introduction de bactéries, directement dans la nourriture. Quelques aquariophiles ont suggéré d’essorer quotidiennement dans le bac, des éponges chargées d’une flore bactérienne. D’autres justifient partiellement leurs bons résultats au fait de remuer régulièrement le sable, cette pratique est cependant controversée puisqu’elle présente le risque de remettre en suspension des germes de bactéries pathogènes (Vibrio sp.). Le brassage d’un sable en couche épaisse n’est par ailleurs pas recommandé pour sa stabilité, d’autant plus qu’il présente un risque de sédimenter les tissus coralliens. Certains enfin ont mis en place des filtres à algues en partie pour exploiter cette faune bactérienne qui l’habite. Ces solutions aux effets incertains, ne sont malheureusement pas toutes facilement gérables et leur irrégularité ne permet pas de statuer sur leur efficacité. Par contre, un réacteur à bactérie, utilisé de manière stable, doit pouvoir répondre à cet usage.

Le réacteur à bactérie, traversé d’un courant d’eau ascendant, une fois que le substrat qu’il contient a été ensemencé, permet d’entretenir une flore bactérienne. Ici, l’idée est d’en évacuer une partie vers la cuve des Octocoralliaires et d’assurer le renouvellement de la population par l’apport éventuel de sources de carbone (alcool éthylique, glucose, vinaigre, acides aminés…), automatiquement par pompe doseuse. L’encadré ci-dessus, relatif aux RAB, définit un protocole d’utilisation. Le relargage vers la sortie d’une partie du mulm bactérien colonisant la surface du substrat, est obtenu en le remuant quotidiennement, deux à trois fois durant une minute et de préférence la nuit. Il se produit alors un léger trouble dans l’aquarium, révélateur du bon fonctionnement.

On trouve sur le marché des réacteurs à bactéries comme le Bio Churn de Grotech ou le RAB+++ de Néo3 plus. Le brassage du substrat, sur les réacteurs du commerce, est encore souvent réalisé manuellement en relevant la grille support au moyen d’une tringle et en l’agitant fermement. De rares réacteurs sont pourvus d’un système de nettoyage du substrat : le ZeoMatic 2 de Fauna marin utilise une pompe dédiée qui brasse les granulats ; le modèle Vibe de Avast marine Works, quant à lui, procède par vibrations. Si, contrairement à ces derniers, votre réacteur en est dépourvu, il est possible de l’équiper d’une seconde pompe externe, puissante, à la base de la colonne. Elle soulèvera énergiquement le substrat à intervalles programmés, en dehors des périodes d’écumage. Ce dispositif impose de placer une grille, en haut de la colonne du réacteur, empêchant le substrat de sortir. Il limite le choix des granulats qui ne devront pas être trop abrasifs comme le sont parfois ceratins charbons. La zéolithe plus lourde et cohésive ou les bio pellets qui se soulèvent plus aisément en lit fluidisé, semblent adaptés. D’autres équipements vendus sous le nom de filtre à lit fluidisé peuvent être ainsi modifiés.

Quelques récifalistes suggèrent de faire transiter la nourriture planctonique via le réacteur à bactérie en vue de la charger en bactéries alors plus facilement assimilables par les coraux.

4.7. Facteurs influençant le nourrissage

On ne connaît pas tous les facteurs qui font qu’un Nephtheidae se gonfle ou qu’une gorgone déploie ses polypes (quantité de nourriture, vitesse du courant, digestion, lumière excessive, prédateurs…). Un invertébré qui ne se gonfle pas ou ne se déploie pas régulièrement n’est pas forcément le signe d’un affaiblissement, mais c’est inquiétant lorsqu’il ne le fait jamais.

4.7.1. Morphologie des polypes

La morphologie des polypes de la colonie peut influer sur l’alimentation du corail. De grands polypes, comme en ont certaines gorgones telles que Subergorgia suberosa, offrent plus de résistance au courant et se déforment plus. Ils ne s’alimentent que dans une faible plage de courant. À l’inverse, des coraux à petits polypes comme Melithaea ochracea ou ceux maintenus dans une gangue de sclérites comme les gorgones Anthogorgia, tolèrent des vitesses importantes dans une plage plus grande. Ainsi, les polypes s’adaptent individuellement à la situation environnante, dans ce qui peut paraitre une stratégie de groupe, comme on va le voir. La taille des polypes influe également sur l’alimentation : des grands polypes peuvent capturer une plus grande quantité de proies et de plus grandes tailles. De grands polypes semblent également en mesure de procéder plus rapidement à une digestion externe.

4.7.2. Morphologie des colonies

Nous avons vu plus haut combien le flux du courant est important et qu’un brassage ne correspond jamais aux besoins de toutes les espèces. Fort heureusement, polypes et colonie peuvent agir ensemble pour moduler le courant localement afin d’en augmenter ou d’en abaisser la vitesse et permettre la capture de proies. L’observation des polypes sur la clonie permet d’avoir une idée sur la vitesse optimale du spécimen : par courant faible les tentacules des polypes dirigés sur le côté à contre-courant entrent en action ; en présence d’un courant intermédiaire ce sont les tentacules situés à l’aval tandis que dans des courants puissants, les polypes fléchissent en aval, créant des cavitations pour mieux capturer les proies par advection. On peut noter que cette adaptation, plus ou moins grande, détermine la distribution des espèces sur le récif : les espèces à petits polypes se répandent sur le front du récif, là où les courants sont puissants ; les espèces à grands polypes occupent plutôt le bas des pentes récifales ou les zones abritées. Ainsi, des polypes des colonies mal exposées s’ouvrent durant de trop courtes périodes, voire pas du tout. À contrario, des courants trop faibles ne stimulent pas les polypes. Les deux cas peuvent conduire à la régression du corail

5. Acquisition d’Octocoralliaires pour un aquarium récifal

5.1. Choix de la population d’Octocoralliaires

Plusieurs critères conduisent au choix d’une espèce :

5.1.1. Impact écologique

Les Octocoralliaires ne sont pas soumis à des quotas de prélèvement et d’importation. Pourtant, si la pérennité des espèces symbiotiques n’est pas à craindre, il en est autrement de certaines espèces azooxanthellées. Ces dernières ne peuvent, dans leur majorité, être bouturées et leur reproduction spontanée en captivité reste exceptionnelle. Elles sont donc toujours prélevées au stade adulte, à l’état sauvage, sur leur lieu de naissance.

Les gorgones azooxanthellées, plus particulièrement, ont une croissance lente en milieu naturel et leurs populations sont souvent si réduites qu’on peut les considérer comme rares. Peu d’entre-elles se reproduisent par voie asexuée, leur prélèvement inconsidéré conduirait très vite à un appauvrissement de l’espèce. Sauf en présence d’un système concu pour leur maintenance, on ne devrait pas les acquérir.

5.1.2. Facilité de maintenance

La réussite dans la maintenannce est fortement liée à la taille des polypes et essentiellement à la présence ou pas d’algues symbiotiques. Pour simplifier : la difficulté augmente quand la quantité de zooxanthelles et la taille des polypes diminuent. La taille des polypes d’une espèce, est une donnée difficile à obtenir (tout autant que celle de nombreuses nourritures de substitution) et il faudra parfois passer par des tests de nourrissage. Le caractère zooxanthellé ou azooxanthellé de nombreux genres est bien mieux déterminé, comme le précise le tableau 1 de l’article Octocoralliaires 1 – Biologie : classification, anatomie.

5.1.2.1. Espèces zooxanthellées

De nombreuses espèces de la famille Alcyoniidae, Clavulariidae et Briareidae, sont robustes, en mesure de prospérer durant des années dans le même aquarium, leurs boutures se propageant à volonté vers d’autres installations. Cette facilité de maintenance est liée à leur meilleure tolérance aux variations de la qualité de l’eau et à leurs algues symbiotiques. Ces espèces, largement dupliquées en mariculture sont fréquemment proposées à la vente. Ainsi les Alcyoniidés et plus particulièrement les genres Sarcophyton, Sinularia, Lobophytum, Klyxum, Cladiella, Clavularia et Briareum sont recommandés aux novices ou aux systèmes à filtration simplifiée. Ces espèces prolifèrent naturellement dans les environnements côtiers plus turbides, riches en éléments nutritifs et peuvent résister à une relative fluctuation de la salinité, de la température ou de nutriments. Les Nephtheidés zooxanthellés, comme Capnella et Nephthea se maintiennent et se bouturent également facilement. Les genres Xenia, Cespitularia et Anthelia, plus exigeants, prolifèrent quand les conditions sont réunies et stables. Les gorgones zooxanthellées des Caraïbes prolifèrent bien entre les mains des aquariophiles attentifs capables de fournir les conditions de courants qu’elles apprécient.

5.1.2.2. Espèces azooxanthellées

Les lignes qui précédent ont souligné les exigences de ces espèces qui rendent leur maintenance beaucoup plus compliquée, voire impossible quand celles concernant l’alimentation ne sont pas totalement remplies. En raison de leur faible espérance de vie en captivité, on ne peut que recommander aux récifalistes novices de s’orienter vers les espèces symbiotiques et aux autres, de ne pas succomber trop facilement à la beauté et à la disponibilité des espèces azooxanthellées, sans une mûre réflexion. Même des aquariophiles expérimentés se sont trouvés dans l’impossibilité de les conserver en vie au-delà de quelques semaines.

Les gorgones à petits polypes de la famille Acanthogorgiidae telles que Acanthogorgia (ex Acalycigorgia), Anthogorgia, Calcigorgia, Muricella ,comptent parmi les plus difficiles et ne devraient pas être acquise sauf installation dédiée. Selon K. Fabricius, les espèces de la famille Ellisellidae ainsi que le genre Subergorgia (à l’exclusion des espèces déplacées dans le genre Annella), sont plus robustes et moins sujettes aux infections.

Les Alcyonaires azooxanthellés, notamment Dendronephthya, Scleronephthya et quelques espèces du genre Paraminabea, poussent très rapidement dans des conditions idéales dans le milieu naturel et se propagent facilement de façon asexuée. Même si la taille des groupements n’atteint jamais celle d’Octocoralliaires zooxanthellés, on les trouve sur de nombreux récifs. Certaines espèces de Dendronephthya relativement robustes, à condition que les conditions de leur maintenance soient remplies, semblent mieux se prêter à la maintenance et à la propagation en captivité

5.1.3. Propagation

L’aptitude des Octocoralliaires zooxanthellés à guérir de leurs blessures et à régénérer leurs tissus, est exploitée par de nombreux récifalistes pour se livrer au bouturage de certaines espèces, parmi les plus faciles. Cette spécialisation aquariophile, comme la reproduction de poissons, contribue à la préservation de ces espèces sauvages même si elles ne sont pas directement menacées aujourd’hui.
On a peu de recul sur la maintenance des Octocoralliaires azooxanthellés et encore moins sur leur propagation asexuée en aquarium. Certaines espèces de Nephtéidés comme Scleronephthya se propagent facilement par stolon, il n’est pas exclu qu’il en soit de même en milieu clos. Les rares cas de bourgeonnement ou de scissiparité observés sur des Nephtéidés et Alcyoniidés, sont trop peu documentés pour tirer des conclusions. La propagation des espèces NPS n’aura probablement jamais l’ampleur qu’elle connaît avec les symbiotiques.

5.1.4. Esthétique

Si la couleur des Octocoralliaires est très variable du brun au rouge en passant par toutes les nuances violettes, jaunes, vertes et bleues, c’est bien souvent aussi leur souplesse qui conduit à leur choix. Dans un aquarium pourvu de Scléractiniaires, ils apportent une dynamique indéniable. Les formes sont diverses aussi, depuis les massifs Sarcophyton aux gorgones dentelées ou élancées, le paysage est variable à souhait. Les critères ci-dessus ayant limité le choix, il reste à choisir les espèces qui peupleront l’aquarium.

5.2. Sélection des spécimens

5.2.1. Identité

Le choix du spécimen convoité en magasin débute paradoxalement par une incertitude : celle de son identité réelle. De nombreuses espèces ne peuvent être identifiées au-delà de leur genre, à la seule vision de la morphologie, sans analyser les sclérites dans les différentes parties de l’individu. Ajouté à cela que l’individu collecté peut appartenir à une espèce non encore identifiée. Plus tard, l’amateur n’aura pas envie de prélever une branche de gorgone ou la portion d’un Alcyoniidé à la seule fin de lui attribuer un nom, l’incertitude risque fort de durer ! Selon les spécialistes, les erreurs sont très fréquentes, véhiculées en toute bonne foi sur le net ou dans le commerce aquariophile. Le doute subsiste même parmi les genres les plus courants comme Sinularia qui présente des formes très diverses. Quant aux espèces azooxanthellées, elles sont souvent réduites à des dénominations fourre-tout "Dendro", "Gorgone à polypes bleus"… sans souci de la réalité.

En fin d’article, quelques sources fiables permettent de s’essayer à une identification. On peut ainsi éviter quelques erreurs grossières par une simple observation visuelle : polypes monomorphiques (présence de polypes autozoïdes, seuls) ou dimorphiques (présence conjointe de polypes siphonozoïdes), polype contractile (s’il se contracte à la base du calice) et/ou rétractile (s’il s’enfonce en dessous du calice), présence de pied (pédonculé) commun, de tapis au départ du polype, présence ou non de polypes sur le pédoncule, détection ou non de sclérites sur les branches et/ou le pied, tentacules courts ou longs, présence de spicules sur le calice, calices proéminents ou peu élevés, polypes visibles sur une ou deux faces d’une gorgone… Le voile pourra être partiellement levé en observant, à la maison, les sclérites superficiels les plus voyants, sous macrophotographie (photo ci-contre).

5.2.2. Santé

Si les espèces symbiotiques sont mieux identifiées et généralement saines, à la vente, il n’en est pas de même avec les NPS, ce qui complique leur sélection lorsque que l’on convoite une espèce ou même un genre précis. Peu de vendeurs connaissent leurs besoins spécifiques et ils ne sont jamais équipés pour y subvenir durant de longues périodes en bacs de présentation. Sauf si le spécimen est fraîchement arrivé, son apparente santé n’est souvent due qu’à ses réserves énergétiques ; le plus souvent, il a déjà entamé une lente régression. Si le spécimen est vendu en VPC avec une photo prise à son arrivée, il faut malheureusement s’attendre à quelques différences avec le spécimen reçu.

Les Octocoralliaires, plus ou moins stressés au transport, on parfois besoin de longues périodes dans de bonnes conditions avant de commencer à s’épanouir et tout handicap initial diminue les chances de les maintenir. Les animaux non photosynthétiques privés longtemps de nourriture ou lésés lors des manipulations et des transports, ne s’alimenteront de nouveau que dans de très rares cas. Il est important de sélectionner des animaux sains ou le plus sains possible. Les espèces les plus délicates devront avoir été récemment prélevées dans le milieu marin et leur acquisition sera effectuée dès l’arrivage, cela nécessite une relation de confiance avec le vendeur. Les tissus doivent être intacts, sans trace de nécrose. Les Alcyonaires doivent être gonflés, sans trace de frottement avec des spicules appents. Un aspect étiré est déjà l’indicateur d’un dépérissement. Les polypes peuvent être ouverts en réponse à la faim, ce n’est pas en soi un indicateur de santé, sinon de malnutrition. Des polypes fermés ne sont pas obligatoirement le signe d’un dépérissement mais de stress ou également de malnutrition. Par contre, lorsqu’ils le sont constamment la prudence s’impose. De même, l’apparition de bourgeons ou de branches qui s’automutilent peut être un signe de détresse.

6. Accueil des spécimens

6.1. Transport

Les Octocoralliaires ne sont pas aussi rustiques qu’on le pense. Certains habitent des zones fortement brassées. D’une manière générale les Alcyoniinés (Alcyoniidés, Nephteidés…) et plus particulièrement les Xeniidés, sont sensibles à une baisse d’oxygénation. Il faut les transporter avec beaucoup d’eau, la tête en bas, accrochés à du polystyrène de telle sorte qu’ils soient en mouvement. Il faut également veiller à la tempérautre, faute de quoi ils peuvnet se désintégrer rapidement en une masse gélatineuse inerte.

6.2. Traitements et quarantaine

Les Octocoralliaires arrivent parfois parasités et leur support cache bien souvent des prédateurs potentiels comme les vers polychètes ou des nudibranches spécialisés. Ces derniers pourront rendre vaine la maintenance d’une espèce délicate pourtant acquise saine. Chaque spécimen doit impérativement être traité, au moins avec un produit à spectre large sur les plathelminthes tel que Coral RX ou Ultra Pest Control. Le chapitre « Soins » développe les traitements possibles selon les observations.

La « quarantaine » devrait être une étape obligatoire pour suivre plus longuement les spécimens, ceux présentant des lésions ou en cours de traitement prophylactiques. Le bac hôpital, de quelques litres à une dizaine de litres permet de réaliser des traitements variés qui seront généralement de courte durée.

6.3. Observations

La phase d’observation, n’est pas nécessaire pour les espèces robustes dont les principes de maintenance sont connus et maitrisés. Par contre, les espèces difficiles ou pour lesquelles on n’a pu réunir suffisamment d’informations, nécessitent une phase d’observation de quelques jours à plusieurs mois. Cette phase consiste à observer les comportements sur une période prolongée pour valider les meilleures conditions de maintenance, avant de les reproduire dans le bac d’exposition.

L’aquarium d’observation est de petit volume, une centaine de litres suffit pour analyser les détails. Ses équipements (brassage, intensité et spectre d’éclairage, nourrissage…) sont modulables afin de trouver les meilleures conditions de maintenance. Il n’y a pas de sable, sauf pour celles dont le pied s’enfouit en profondeur, comme les pennatules. Le décor permet de reconstituer différentes conditions d’exposition à la lumière (lumière indirecte, fixation au niveau du sol, accrochée à la pente, ou suspendus…) et de courants hydrauliques.
Les spécimens positionnés près de la vitre pourront être observés en gros plan, jusqu’au niveau du polype. À ce stade tout moyen d’observation microscopique de l’ordre de 4 à 400 X fournira des renseignements utiles : loupe grossissante, microspcope, mésoscope (Ogle d’Ogles, Nanoscope de D-D H2Ocean …), appareil photo avec objectifs macro et/ou lentilles, caméra macro reliée à un PC permettant éventuellement des prises image par image….

6.4. Acclimatation

Les spécimens arrivent plus ou moins stressés, il s’agit maintenant d’accoutumer le spécimen aux nourritures de substitution. Cette phase peut être conduite lors de l’observation ou parfois dans le bac d’exposition quand les conditions s’y prêtent.

Les meilleures conditions de maintenance étant établies et reproduites, le but est de redonner l’appétit. Les Octocoralliaires sont souvent présentés comme rustiques mais ils n’aiment pas les dérangements et mettent du temps pour déployer leurs tentacules. Dans un premier temps, il s’agit de déclencher l’ouverture des polypes. Cette étape peut être très longue dans le milieu captif, parfois plusieurs semaines, surtout quand les stress se sont accumulés depuis le prélèvement. Pour ce, on utilise des produits appétants tels que ceux à base d’acides aminés, des jus de bivalves éventuellement avec leur chair finement broyée (moules, huîtres…) ou des produits fermentés tels que le nuoc-mâm. Le produit est dispersé dans l’environnement immédiat du spécimen. Cett méthode est également pratiquée sur d’autres types d’invertébrés azooxanthellés (Tubastrea…), elle consiste à isoler le spécimen sous une cloche ou à le mettre à l’écart de la concurrence alimentaire, dans un bain (un seau) nutritif correctement dosé, en mouvement au moyen d’une petite pompe et qui ne polluera pas l’aquarium.

7. Mise en place dans l’aquarium

7.1. Sable corallien

Le choix de mettre du sable ou pas est un vieux dilemme qui divise toujours les récifalistes. L’article de Christian Seitz Sables et graviers, répond déjà à de nombreuses questions. Mais pas d’inquiétude, de nombreux aquariums sont maintenus avec succès et dans la durée, qu’ils en soient pourvus ou pas.

Ne pas en mettre c’est limiter l’accumulation de déchets et la sédimentation sur les tissus, faciliter le nettoyage, éviter les prédateurs fouisseurs (vers polychètes…), les parasites benthiques et les bactéries pathogènes qui peuvent l’habiter. Cette solution facilite la maintenance, elle est bien appréciée des débutants et recommandée durant la phase d’observation décrite ci-dessus.

Indépendamment de l’esthétique indéniable apportée par le sable et de son action bio épuratrice avérée, lorsqu’il est utilisé en couches épaisses (Jaubert, DSB…), que peut-il apporter puisque, finalement, peu d’espèces nécessitent de sable ? Il est bien entendu indispensable en présence d’espèces d’Octocoralliaires dont le pied est enfoui profondément (Studeriotes, Pennatules…). Le sable sera alors léger, de granulométrie très fine et la couche épaisse. Un sable d’aragonite très fin de type sugar, de 0,1 à 1 mm ou même des boues plus fines pourront faire l’affaire. On a l’assurance que la couche de sable convient quand le corail se gonfle régulièrement pour adopter une position verticale, sans chercher à sortir de son emplacement. La présence de sable très fin et léger est incompatible avec les espèces qui exigent des courants puissants, il pourra également stresser celles massives (Sarcophyton…) qui devront éliminer les dépôts trop fréquemment.

Certaines espèces se développent préférentiellement dans des environnements sableux, turbides, chargés de matières organiques. Les inconvénients d’une sédimentation des tissus, est alors probablement compensée par les apports nutritifs liés à sa présence. Cet apport encore mal mesuré n’est pas à négliger pour des filtreurs qui se nourrissent presque exclusivement par la capture de microparticules : depuis les matières organiques issues de l’action des détritivores, aux bactéries qui peuplent les couches superficielles, le sable doit pouvoir contribuer à la maintenance d’espèces difficiles.

Si l’on préfère mettre en place une couche épaisse selon Jaubert, DSB…, il faudra suivre les préconisations du protocole notamment en matière de granulométrie et d’épaisseur. Sinon, on pourra déposer une couche de 3 à 5 cm d’un sable d’aragonite, de granulométrie moyenne 2 à 3 mm qu’il faudra clocher occasionnellement. Si il n’est pas vivant, avant utilisation il sera brassé énergiquement plusieurs fois jusqu’à ce que l’eau ne soit plus laiteuse. Dans la mesure où le bac héberge des espèces azooxanthellées, il n’y a pas lieu de craindre l’apparition d’algues superficielles en raison du faible éclairement. Si l’on souhaite éviter tout contact avec les individus et limiter les aspects négatifs cités plus haut, on peut contenir le sable dans un refuge en amont du bac d’exposition.

7.2. Agencement du décor

Le décor conditionne à la fois la répartition des écoulements et l’exposition du corail dans le milieu, il doit donc être conçu avec réflexion. Les notes prises lors de l’observation pourront être utiles pour agencer le décor initial de l’aquarium (ou le ré-agencer lors d’introduction d’un individu) et définir le meilleur positionnement du corail. On peut aussi utilement observer le biotope et le positionnement des espèces sur les photos et vidéos prises in situ par les plongeurs.

Ainsi, le décor sera composé selon les cas de pierres vivantes légèrement inclinées telles une terrasse récifale exposée à la lumière, de pierres raides ou verticales simulant la pente externe ou un tombant propice à certaines gorgones. On pourra également reconstituer, en découpant à la meuleuse et en cimentant des pierres entre-elles, des grottes et des surplombs ombragés, des failles où le courant sera accéléré pour obtenir la vitesse souhaitée. De même les pierres rapprochées des vitres de l’aquarium augmenteront la vitesse d’un flux giratoire.

Il est toujours intéressant de pouvoir démonter des éléments du décor pour traiter des coraux ou nettoyer une zone de l’aquarium, et de les installer de nouveau, tels qu’ils étaient. Ceci peut être obtenu en créant des modules stables, éventuellement empilables en les emboitant dans une position déterminée. On peut également fixer les supports de coraux au moyen de pitons. Recouvert ou dépourvu de sable, il sera nécessaire de nettoyer le fond du bac. Cette opération sera facilitée si ces modules portent sur trois pieds, laissant l’accès sous les pierres, la stabilité n’en sera d’ailleurs que meilleure.

Pour assurer un bon compromis entre un décor aéré et qui assure l’épuration biologique, le poids en kilogramme peut avoisiner 15 % du volume d’eau en litre, voire moins en complément de systèmes épurateurs performants. Plus que la quantité, la qualité des pierres est importante et c’est particulièrement vrai en présence de coraux NPS. Afin de ne pas contaminer le bac avec des éléments pollués et pour obtenir un équilibre biologique stable, Il est déconseillé d’utiliser de pierres mortes ou recyclées issues d’un autre bac dont l’historique est incertain. Il est préférable d’opter pour des pierres récemment importés ou des pierres inertes en céramique qui ont fait leurs preuves (Aquaroche, Riffkeramik…). Comme pour tout aquarium récifal, le protocole de démarrage doit être respecté et, pour assurer un ensemencement bactérien correct, les pierres seront traitées, tel que le décrit l’article de Christian SEITZ : Le conditionnement des pierres vivantes.

7.3. Positionnement et orientation des colonies

Les revues spécialisées et particulièrement les photos et vidéos de plongées, sont très instructives pour observer in situ, le positionnement des différentes espèces. Le tableau 7 détermine de manière succincte ceux généralement observés.

La vitesse de l’eau diminuant drastiquement à l’approche du substrat, on peut surélever le pied des Octocoralliaires qui se plaisent dans les courants forts. Nombre de Nephtéidés azooxanthellés (Dendronephthya…) sont souvent suspendus aux surplombs, dans la partie supérieure des grottes ou bien inclinés le long de pentes et de failles, dans un courant portant, de telle sorte qu’en se dégonflant ils restent à l’écart des organismes de sol. De même, il semble important d’éviter tout contact, c’est-à-dire toute usure ou lésion, avec le substrat.

Les gorgones dont le morphe est en éventail et qui affectionnent les courants forts sont fixées perpendiculaires à celui-ci et, selon le genre, verticalement ou accolées à la paroi abrupte. L’observation du spécimen à l’achat, fournit quelques indices quant à son orientation dans le courant. Les polypes plus développés sur une face d’une gorgone sont le plus souvent en aval d’un courant fort ou en amont d’un courant faible. La courbure d’un Nepthea détermine approximativement son inclinaison pour s’écarter de la paroi.

8. Cohabitations et facteurs de stress

Dans la nature, coraux Scléractiniaires et Octocoralliaires se côtoient, mais on assiste parfois à l’envahissement total du territoire par ces derniers, en mesure de libérer de fortes quantités de toxines. Il en est également ainsi dans les aquariums mixtes : un milieu clos exacerbera les effets toxiques des Octocoralliaires à forte biomasse et, au-delà d’une certaine densité d’Alcyoniidés et de Nephtéidés, la situation peut devenir insoutenable pour les coraux durs au point de stopper leur croissance et de s’affaiblir jusqu’à blanchiment du corail.
Le système de nourrissage, déployé pour les Octocoralliaires azooxanthellés, rend l’aquarium tout à fait compatible avec quantité d’autres invertébrés également suspensivores microphages. Ainsi, sous réserve que les techniques de maintenances soient maitrisées, pourront cohabiter : coraux, sabelles, ascidies, holothuries, éponges, bivalves, comatules, antipathes…

8.1. Cohabitations utiles

Il sera parfois utile d’introduire des animaux prédateurs d’organismes parasites des Octocoralliaires comme le Poisson-papillon Chelmon consommateur d’Aipatsia en cas d’explosion de cette anémone, ou les crevettes du genre Stenopus friandes de vers polychètes. D’autres comme les bivalves, tuniciers, éponges… pourront contribuer à absorber des métaux lourds. Les pics de pollution susceptibles de se produire lors de l’alimentation des espèces azooxanthellées seront mieux pris en charge par une biodiversité comprenant des détritivores (gastéropodes, microcrustcés, vers) qui  dégraderont les déchets et biofilms, et dont les larves pourront nourrir les filtreurs. La liste est longue !

8.2. Parasites et prédateurs

Poissons corallivores, planaires, mollusques gastéropodes ou nudibranches, annélides polychètes, crustacés, étoiles de mer…, ils ne manquent pas. Vous trouverez d’amples informations dans le sujet Parasites et prédateurs du précédent article Octocoralliaires 3 – Écologie. On peut rajouter qu’Octocoralliaires et poissons n’ont pas le même régime alimentaire. La charge de nourriture qui peut devenir importante doit être traitée en conséquence. La population de ces derniers devra être raisonnable en présence de NPS.

La faune cryptique qui se déplace sur le décor la nuit venue, peu déranger l’ouverture des polypes. C’est le cas de quelques crabes. Les crevettes Lysmata habituellement rencontrées dans les aquariums récifaux, progressent sur les colonies à la recherche de nourriture. Elles les dérangent temporairement et les privent de leurs proies, sans révéler de détérioration des tissus.

Il existe des prédateurs naturels comme de nombreux nudibranches, chacun spécialisé dans un genre limité d’Octocoralliaires et qu’il faut écarter rapidement. Des planaires, notamment Waminoa spp. et de nombreux genres de copépodes envahissent régulièrement les tissus. Rappelons les redoutables destructeurs des Octocoralliaires que sont les vers polychètes, notamment les vers de feu. Ils occupent les roches et creusent en remontant, détruisant les tissus internes, sans que l’on constate quoi que ce soit, jusqu’à l’affaiblissement et la mort de la colonie. Leur présence fréquente pénalise plus particulièrement la maintenance des espèces difficiles. Il faut donc éradiquer ces parasites à l’arrivée du spécimen tout autant que par la suite.

9. Soins

Les progrès dans la technique, dans la connaissance des espèces et des processus biochimiques ainsi que dans les méthodes de maintenance captive, ont permis d’améliorer la santé des aquariums récifaux. Les pathologies sont mieux décrites, les maladies moins fréquentes, mais quand elles se déclarent, l’aquariophile est tout aussi désemparé. L’idéal est de connaitre la source du mal et ce qui l’entretient : stress environnemental, attaque parasitaire, maladie bactérienne ou virale… ce qui n’est pas toujours facile. Le sujet Agents pathogènes, maladies a été abordé dans Octocoralliaires 3 – Écologie , il fournit quelques pistes pour les identifier et les traiter.

9.1. Traitements biologiques

Il s’agit d’exploiter un vrai prédateur du parasite dont on souhaite se débarrasser. Autant que possible, il faut privilégier cette lutte biologique dont l’impact sur l’équilibre du bac est moindre, quoi qu’il existe toujours un risque quand on ne connaît pas le comportement de cet auxiliaire après la disparition du parasite. La méthode impose donc une bonne connaissance du parasite et de son prédateur. Le tableau 8 propose quelques modes de traitements biologiques.

9.2. Traitements physiques

Des actions sur le système de maintenance peuvent être une réponse rapide, sans risque, aux premiers symptômes de maladies :

• Changement d’eau : ils n’ont d’effet que s’ils sont importants de 30 à 50 %.
• Bains d’eau douce : si les scléractiniaires et notamment les SPS supportent souvent mal ce traitement, il s’avère efficace sur les Octocoralliaires contre les planaires. L’immersion dans l’eau douce à la même température que celle du bac est de l’ordre de la minute en fonction du décollement des parasites.
• Nettoyage : Sectionner les portions du corail infecté et nettoyer les zones saines. Colmater les éventuels accès des vers prédateurs à la base des gorgones, à l’époxy.
• Bouturage : le plus tôt possible, sectionner les portions saines du corail et les baigner dans une solution de Lugol, à raison de 2 à 3 gouttes par litre durant quelques minutes.
• Ozone ou UV: pour diminuer la population de bactéries libres dans la colonne d’eau.

9.3. Traitements chimiques, médicaments

Il s’agit de détruire le parasite par utilisation d’un produit chimique. Lorsque l’utilisation de la lutte biologique est inefficace ou impossible, la lutte chimique est envisageable. Sauf si des tests préalables ont démontré l’absence totale d’effets indésirables (déséquilibres bactériens, modification de la composition chimique de l’eau, stress sur les animaux) ou lorsque c’est préconisé par le fabricant, on ne traite jamais dans l’aquarium récifal principal. On procède par des bains, dans une cuve annexe.

Méthode des bains :

• Écarter les individus, ou portions de colonies, affectés ;
• remplir le bac hôpital de quelques litres avec l’eau salée du bac, à la température d’origine ;
• incorporer le produit au dosage indiqué et mélanger ;
• introduire le corail et attendre la durée prescrite ;
• agiter le corail, utiliser éventuellement une pompe, pour déloger les parasites ;
• rincer le corail dans un récipient contenant l’eau du bac ;
• vérifier l’efficacité du traitement, poursuivre si nécessaire.

9.3.1 Traitements

9.3.2 Médicaments

• Lugol : utilisé dans le bac principal en vue de diminuer le nombre de bactéries dans la colonne d’eau, à raison de 1 goutte pour 120 litres, durant plusieurs jours, sans dépasser le dosage. Également utilisé en bain annexe pour traiter un corail, à raison de 5 à 15 gouttes de Lugol par litre d’eau salée, durant 5 à 15 minutes. Concentration et durée doivent être augmentées progressivement selon la résistance du corail.
• Antiparasites : l’efficacité des produits anthelminthiques (vermifuges) est assez inégale et l’action des insecticides encore mal définie.
  Andrew et Lynford ont noté une relative efficacité, mais pas totale, avec Coral RX, sur plusieurs espèces de planaires. Le praziquantel est un puissant anthelminthique concentré liquide prêt à l’emploi, développé contre les parasites dans les étangs ou en aquarium marin. Il ne semble pas avoir d’impact négatif sur la filtration biologique, les poissons ni les invertébrés. Il ne nécessite généralement pas de changement d’eau après traitement en bac principal. Il est souvent associé à l’oxime de milbémycine pour étendre le spectre de son action. L’oxime de milbémycine est un antiparasitaire vétérinaire à spectre large, notamment comme anthelminthique et acaricide. Le produit est efficace contre les parasites copépodes, mais n’épargne pas la microfaune. Des témoignages et posologies sont consultables sur ces liens : lien1, lien2.
• Antibiotiques : destinés à lutter contre les bactéries pathogènes.
  Le chloramphénicol a été utilisé contre les RTN des SPS. C’est un produit vétérinaire en poudre.
  Bingman recommande le protocole suivant : réaliser un premier bain de Lugol comme ci-dessus ; baigner ensuite le corail dans le bac hôpital équipé d’une pompe de brassage (pas de pompe à air) ; verser le Chloramphénicol dissous dans de l’alcool pur (environ 100 mg/ml). Doser dans le bac hôpital, à raison de 20 à 50 mg/l de Chloramphénicol par litre d’eau de mer durant 24 h ; changer l’eau, remettre l’antibiotique et rajouter 5 à 10 gouttes de lugol par litre durant 15 minutes. Remettre le corail dans le bac principal. Détruire l’antibiotique en désinfectant le bac hôpital à l’eau de javel durant quelques heures. L’Hydrogent d’ECOBIO est un mélange d’acide peracétique et de peroxyde d’hydrogène. Il pourrait s’agir d’un traitement efficace contre les pathologies rencontrées en aquarium : permet de détruire l’ensemble des microorganismes : bactéries, champignons, algues et virus, ainsi que les ectoparasites de type Plathelminthes et semble-t-il les Aiptasia. La posologie est documentée dans la notice de l’Hydrogent. Dans tous ces cas de figure, le taux de survie des animaux est extrêmement élevé.

Par prudence et parce que les produits actifs varient d’une formule à l’autre, les modes de traitements et posologies n’ont pas été systématiquement détaillés. Les intéressés pourront consulter les publications sur le net pour définir ce qu’il convient d’adopter dans leur cas.
Une maladie peut anéantir un aquarium, quand ce n’est pas la propre motivation du soigneur. Les résultats des traitements ayant toujours une part d’incertitude, la meilleure de toutes les méthodes reste la prévention en pratiquant la quarantaine comme cela a été exposé plus haut, et de réagir rapidement aux dérives.

10. Reproduction et bouturage

Fort heureusement, le traitement des maladies n’est pas la principale activité liée à la maintenance des Octocoralliaires. Comme on l’a vu au chapitre 5 de l’article Octocoralliaires 2 – Biologie : nutrition, reproduction, dans la nature, ces derniers assurent leur survie en se propageant par reproduction asexuée et en régénérant leurs tissus blessés. Les fermes d’élevage, tout comme les amateurs aquariophiles, exploitent chaque fois que possible les mêmes principes pour limiter les prélèvements sauvages, pour assurer la pérennité de leurs propres collections et pour échanger les espèces. Et puis la reproduction, même asexuée, n’est-elle pas le graal de la maintenance d’espèces vivantes ?

Les techniques sont plus ou moins efficaces selon les espèces. Celles symbiotiques, disposent toujours de suffisamment d’énergie lumineuse pour subvenir à leurs besoins pour mieux supporter le stress, leur croissance est également plus rapide, elles s’y prêtent donc particulièrement bien.

10.1. Cas des morphes mous adhérant au substrat → Lacération

C’est la méthode la plus simple qui consiste à trancher au scalpel une portion de la base d’un spécimen accrochée à son support. La partie découpée se sépare et, en quelques semaines, deux individus se développent de manière autonome.

10.2. Cas des morphes massifs d’espèces robustes → Fragmentation

C’est la méthode la plus pratiquée, sur les spécimens massifs de Nephtéidés et Alcyoniidés. Cette méthode est stressante pour le corail qui produit beaucoup de mucus. Les parties découpées sont sensibles aux infections bactériennes. Pratiquée massivement ou sur des individus massifs, les toxines libérées peuvent dérégler un bac, aussi est-il préférable de procéder à l’extérieur du bac principal et de filtrer sur charbon actif :

• Découper le spécimen au scalpel ou des ciseaux aiguisés, en un ou plusieurs morceaux, en prenant soin de conserver une zone de tissu externe.
• Positionner la portion de corail, la zone tranchée vers le substrat, l’ectoderme vers l’eau.
• Maintenir cette portion dans la partie concave du support en s’assurant qu’elle n’est pas serrée une fois gonflée :
  – bouture importante, et ferme (coraux cuirs…) : tenue par des élastiques, fixée par un cure dent, bloquée dans un coin… ;
  – bouture petite et ferme : par collage à la colle cyanoacrylate sur un support plan et lisse ;
  – espèces gluantes, peu denses et fragiles (Cladiella…) : par un grillage large ou tout autre système l’empêchant de glisser ou de se cisailler.
• Déposer le support dans un endroit non sédimenté, brassé de façon à dégager les mucus et assurer la respiration de l’animal, mais sans excès.
• Le spécimen se cautérise normalement en quelques jours, surveiller cependant l’absence d’infection bactérienne :
• Il se fixe au substrat en une à deux semaines et entame un bourgeonnement en 2 à 3 semaines ;
• libérer la bouture après quelques semaines ou dès qu’elle s’est solidement fixée.

10.3. Cas des morphes massifs d’espèces délicates → Étranglement

L’étranglement d’un rameau de quelques polypes peut être provoqué en le coupant partiellement. Le fragment encore attaché à la colonie et dans le même environnement, cicatrise puis finalement se détache et se fixe sur le support que l’on aura choisi. Cette méthode, peu stressante parait mieux adaptée aux espèces difficiles. Quelques succès ont d’ailleurs été relatés sur des espèces azooxanthellées. Une reproduction a été obtenue à partir de l’auto étranglement d’une branche de Dendronephthya, laissée librement dans une anfractuosité sous un léger courant.

10.4 Cas des morphes à squelette interne → Fragmentation

Cette technique s’applique aux gorgones :

• Couper une branche et dénuder à la base, le squelette interne (comme un fil électrique) ;
• introduire ce squelette dépourvu de tissus dans un trou adapté à son diamètre ;
• le fixer au mastic époxy, les tissus recouvriront la colle en consolidant la fixation.

11. Pour conclure

Un peu en marge de l’aquariophilie récifale actuelle, ces articles généralistes aideront-ils les amateurs à rendre aux Octocoralliaires la place qu’ils méritent ? À n’en pas douter, ces coraux mous, mous-durs, mi mous mi durs et parfois durs, peuvent être des "durs à cuire". Des plus faciles à ceux qui restent impossibles à tenir, ils représentent les extrêmes de ce que l’on peut trouver dans l’aquariophilie récifale. Ils n’ont pas encore révélé tous leurs potentiels dans un aquarium d’exposition. Les récifalistes ont encore beaucoup à apprendre pour maintenir certaines espèces qu’il faut appréhender avec toute l’humilité dûe à notre ignorance. Si ce n’est pas pour mettre en œuvre toutes les chances de leur survie, respectons leurs mystères en ne les achetant pas.

Le plus important de nos observations et de nos progrès dans leur maintenance reste à partager… encore et toujours, sur le forum de Cap récifal.

Références

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Maintenance d’Octocoralliaires azooxanthellés

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• T. Wijgerde. Improved husbandry of marine invertebrates using an innovative filtration technology – part 2 : results with two 12 cubic meter DyMiCo systems. Advanced Aquarists. Mars 2012.
• K. E. Fabricius. Ecology and Nutrition of Azooxanthellate Octocorals. Corals.
• Sujet de discussion : Continuous feeding NPS filter feeders. Reef central.

Tous mes remerciements aux auteurs des photos pour leur accord de publication et à Dominique PAILLER, Philippe PALUDETTO, Christian SEITZ et Olivier SOULAT pour leur soutien.

Article publié sur Cap récifal le 1 février 2015.

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1 : Classification, anatomie – 2 : Nutrition, reproduction – 3 : Écologie – 4 : Maintenance

1. Modèles de distribution – biotopes

Les Octocoralliaires occupent toutes les régions du globe. Ils sont plus nombreux dans la ceinture tropicale et la richesse des récifs coralliens augmente en se rapprochant de l’équateur et du centre de diversité (le triangle corallien : Philippines – Papouasie – Indonésie).
Sessiles, ils sont soumis aux conditions environnementales (lumière, flux marins, sédimentation…) des lieux où leur larve s‘est implantée. Les préférences et la marge de tolérance des coraux varient de manière importante selon les espèces, certains ne supportent que quelques variations des conditions environnementales à la différence d’autres plus résistants aux perturbations. Ainsi la distance à la côte mais aussi la profondeur (et par corrélation, l’hydrodynamisme, la lumière, la turbidité et l’apport d’eau douce) sont reconnues pour être des facteurs structurant la présence ou l’absence de certaines espèces. Cependant de nombreux autres points sont très probablement à prendre en compte sans qu’ils aient toutefois été identifiés à ce jour.

Les eaux des pentes continentales des récifs de la Grande barrière de corail, des atolls perdus au milieu des océans ou les eaux profondes de la Mer rouge sont claires, pauvres en particules, avec peu de dépôts sédimentaires, sans perturbation due aux écoulements côtiers avec occasionnellement, la remontée de nutriments issus des eaux profondes (upwelling). Dans ces habitats, les espèces zooxanthellées prolifèrent jusqu’à 20 m de profondeur. Les populations sont par contre plus faibles et les espèces moins nombreuses à l’approche des crêtes récifales, du fait de la vigueur des vagues, surtout sur les côtes situées au vent. On n’y trouve que de petites colonies telles que Xenia et Paralemnalia, ces conditions ne se prêtent pas au développement des espèces plus grandes comme Lemnalia ou Nephtea et la plupart des gorgones. Les gorgones apprécient mieux les zones exposées aux courants et à l’abri des vagues, à l’intérieur du récif ou en bas de la pente récifale.

Les conditions sont plus variées et les types d’habitats plus nombreux sur les récifs frangeants ou les récifs barrière (cf. Les récifs coralliens tropicaux). La densité des populations évolue selon la profondeur et la distance. On dénombre peu de colonies et d’espèces zooxanthellées dans les récifs proches de la côte aux eaux turbides dont la visibilité n’excède pas 2 m. Les Briareum et Sinularia pourront dominer dans les zones peu profondes tandis qu’on trouvera des gorgones azooxanthellées en bas du récif. Un peu plus loin de la côte ou la visibilité est de 2 à 5 m, on peut trouver des colonies de Clavularia, Briareum ainsi que quelques Sinularia, Sarcophyton et Klyxum. Alcyoniidés, Nephtéidés et Xeniidés domineront dans les eaux plus claire dont la visibilité est de l’ordre de 5 à 8 m. Ils pourront couvrir jusqu’à 70 % de l’espace dans des zones exposées aux courant à l’abri des vagues, laissant peu de place aux Scléractiniaires.
Bien qu’ils occupent une faible surface, souvent inférieure à 5 %, les récifs occupant la zone photique, hébergent la plus grande diversité d’espèce d’Octocoralliaires. On y trouve des espèces côtières et parfois des espèces inféodées seulement à ce milieu.

2. Environnement physique

2.1 Tempêtes et vagues

Les cyclones et tempêtes génèrent des déplacements d’eau importants. Non seulement les houles chargées de sable abrasent et délogent les communautés d’Octocoralliaires mais leurs effets indirects comme les précipitations abondantes à l’origine de crues, du lessivage des sols ou des sédimentations, peuvent avoir des effets destructeurs sur les récifs.

Est-ce dû à leur relative souplesse ? Ces conditions cycloniques extrêmes détruisent finalement de relativement petites surfaces d’Octocoralliaires. Les zones les plus exposées sont occupées par des espèces résistantes et les espèces des zones mieux protégées supportent assez bien des conditions sévères.

Les crêtes récifales exposées au quotidien au vent à une forte action des vagues restent le domaine des coraux durs. Seules quelques espèces d’Octocoralliaires épais et encroûtants comme Sinularia, Cladiella et des espèces compactes comme Capnella, Paralemnalia, Asterospicularia et Xenia peuvent supporter ces conditions, à l’abri des failles ou derrière la zone déferlante. La plupart prolifèrent dans les zones moins exposées, comme les gorgones qui préfèrent les zones protégées ou les pentes raides côtoyant des courants. Beaucoup de N ephtéidés se protègent des déchirures, durant les orages, en contractant fortement la colonie mais on ne les voit jamais dans des zones exposées.

2.2 Courants

Les Octocoralliaires n’occupent pas seulement les zones relativement protégées des lagons. Leur habitat se prolonge sur la pente récifale jusqu’à des profondeurs importantes. On les trouve en nombre, accrochés aux parois des passes, entre îles et îlots et sur les tombants abrupts. Ces milieux sont balayés par des courants unidirectionnels souvent très puissants. Ils transportent la nourriture, évacuent les déchets plus au loin et stimulent la respiration. Les gorgones azooxanthellées sont habituellement placées perpendiculaires au courant pour mieux intercepter les particules de nourriture. Plutôt horizontales ou verticales, les morphes de croissance des espèces zooxanthellées, sont un compromis entre la capture de nourriture et l’exposition à la lumière. Courants et lumière, ce sont bien là deux paramètres essentiels.

2.3 Lumière

La répartition des Octocoralliaires varie en fonction de l’exposition à la lumière, qui dépend de la profondeur, de la clarté de l’eau, de l’inclinaison, de la conformation de la pente récifale. Si les Scléractiniaires s’imposent souvent au sommet du récif, le ratio Scléractiniaires / Octocoralliaires évolue en faveur de ces derniers avec la profondeur. Mais ce n’est pas non plus une règle absolue.

La modification de l’indice de réfraction engendré par des pluies abondantes qui forment une couche superficielle, tout comme les particules en suspension, non seulement sont responsables de la turbidité mais absorbent la lumière. Une eau turbide à 10 mètres de profondeur peut déjà être sombre en milieu de journée. La turbidité est plus importante dans les faibles fonds de la pente continentale du récif proche de la côte ou des embouchures où les vagues et les marées remettent en suspension les sédiments et la vase.

Le rayonnement solaire agit directement sur le taux de la photosynthèse. La lumière active la croissance des espèces zooxanthellées, a contrario elle repousse beaucoup d’espèces non photosynthétiques dont les larves se fixent préférentiellement dans les zones sombres. La profondeur limite acceptable pour les coraux augmente avec la clarté de l’eau : dans les zones turbides elle est de 10 mètres pour les espèces zooxanthellées et en deçà les espèces azooxanthellées prédominent (Ellisidés, Subergorgiidés, gorgones Plexauridés et Dendronephthya). Dans les eaux claires, quelques espèces photosynthétiques (Sinularia) croissent jusqu’à 40 mètres de profondeur, les espèces azooxanthellées débutant dans la zone des 25 mètres. La lumière est également faible dans les pentes raides et les tombants propices aux espèces peu exigeantes comme Briareum, Sinularia et les azooxanthellés.

Les Octocoralliaires n’occupent pas exactement les mêmes niches écologiques que les Scléractiniaires pour deux raisons essentielles : leur faible aptitude à chasser avec leur cnidocytes associée à la petitesse des particules de leur nourriture picoplanctonique et puis leur forte biomasse ne permet pas la transmission de la lumière autant que la finesse des tissus de nombreux sps, chez lesquels la photosynthèse est plus efficace. Dans le milieu naturel, on ne constate donc pas de véritable concurrence pour la lumière avec ces derniers.

2.4. Nutriments

Les nutriments particulaires et dissous proviennent de sources très différentes dans les eaux océaniques et eaux côtières. Les eaux océaniques tropicales sont claires, appauvries par la croissance planctonique associée aux processus de dégradation. Cependant l’upwelling remonte les eaux froides du fond, enrichies en nutriments, jusqu’aux pentes continentales des récifs. Ce courant ascendant augmente significativement les concentrations de matières dissoutes dans les eaux de surface, bien que leurs fréquences et étendues varient considérablement d’une région à l’autre. Ces zones sont souvent dominées par des coraux mous comme les Xeniidés qui absorbent ces nutriments dissous.

Les eaux côtières peu profondes, en raison de l’écoulement terrestre et la remise en suspension des sédiments, ont des concentrations alimentaires plus variables et souvent supérieures à celles du large propres à la prolifération du phytoplancton et la croissance de micro-organismes. De telles zones ont tendance à être dominées par les coraux mous Alcyoniidés à faible profondeur du fait de la faible pénétration de la lumière.

Malheureusement, dans de nombreuses régions tropicales, les rejets d’eaux usées, les ruissellements chargés d’engrais et de pesticides issus du déboisement et de l’agriculture, contribuent au déclin des écosystèmes côtiers et ce jusqu’à des dizaines de kilomètres au large. La plupart des Octocoralliaires sont absents de ces zones polluées et les gorgones azooxanthellées habituellement moins sensibles à ces pollutions, subissent un taux de mortalité plus élevé à cause d’infections fongiques et/ou bactérienne mais aussi par compétition (colonisation par les algues, balanes, bryozoaires, anémones).

2.5. Sédimentation

La sédimentation est une cause importante de dégradation des récifs à l’échelle mondiale. Elle varie de manière naturelle sur les récifs mais elle est également associée aux actions humaines, de nature à détruire le couvert végétal. La déforestation, le traitement chimique des terres agricoles, l’urbanisation du littoral, les exploitations minières et les travaux de terrassement environnants, génèrent de profondes modifications du profil littoral et la dégradation des récifs frangeants. Les sédiments drainés par les rivières sans retenue conduisent à l’eutrophisation du milieu et s’avèrent néfastes sur la santé des récifs coralliens, surtout si elle se combine avec des taux élevés de nutriments comme c’est souvent le cas dans les zones exposées à des eaux de ruissellement agricoles.

Les dépôts de sédiments obstruent les pores des tissus et étouffent les coraux notamment les petites colonies et les juvéniles en limitant les échanges gazeux avec l’eau. Ils occasionnent un stress chez le corail et réduisent la photosynthèse en raison de l’absorption de la lumière par les particules déposées sur les colonies ou celles en suspension dans l’eau.

Une étude sur la Grande barrière de corail, montre que le taux de sédimentation augmente avec la profondeur et le rapprochement de la côte. La valeur maximale a été mesurée sur fond de 10 mètres au niveau du plateau intérieur du récif. La tolérance des Octocoralliaires varie considérablement selon les espèces. De nombreuses, en particulier les Xeniidae et Nephtheidae, se limitent aux eaux relativement claires alors que la plupart des Alcyoniidae (Sinularia, Sarcophyton, Lobophytum, et Klyxum) conservent une croissance rapide et importante dans les zones côtières turbides, modérément éclairées. Par contre les gorgones azooxanthellées (Ellisellidae, Subergorgiidae) abondent dans des zones troubles, même en eau peu profonde. Peut-être en raison du champ libre laissé par les autres coraux du fait du peu de clarté associée à une turbidité élevée et une forte sédimentation.

2.6. Salinité

On sait peu de chose sur le niveau de tolérance des espèces aux variations de salinité. La salinité moyenne des océans est à peu près stable, 35 en Indopacifique, et plus élevée dans les mers fermées, jusqu’à 45 dans le nord de la Mer Rouge et dans le Golfe Persique. L’augmentation de la salinité de 2 à 3  due à l’évaporation n’est, en principe, pas un problème. Cependant, la baisse de salinité sur les platiers durant la mousson peut être préjudiciable. En présence d’eau de mer diluée, la chute de différence de pression osmotique de part et d’autre des membranes cellulaires aboutit à des perturbations physiologiques importantes, pouvant aller jusqu’à la mort des coraux. Une salinité inférieure à 30 semble préjudiciable en particulier pour de nombreux Xeniidés, et des valeurs inférieures à 25 sont mortelles pour la plupart des espèces.

2.7. Température

Les Octocoralliaires peuplent quasiment toutes les mers du globe. Les espèces tropicales se répartissent entre les deux tropiques, là où les larves planctoniques sont portées, d’est en ouest, par les courants superficiels et chauds (illustrations).
Les espèces photo symbiotiques se développent dans les eaux dont la température est adaptée à la marge de tolérance étroite de leurs algues symbiotiques et essentiellement dans les eaux de surface où les moyennes de températures oscillent autour de 25°C. La température limite supérieure acceptable varie selon les régions, mais avoisine 31°C, seules quelques espèces peuvent supporter des pointes extrêmes épisodiques à 34°C mesurées localement sur des platiers ou dans des baies protégées du vent.
Les espèces zooxanthellées se font plus rares quand la température descend durant de longues périodes en dessous de 18°C.
Les espèces azooxanthellées sont en mesure de prospérer dans les eaux tropicales plus profondes au-delà de 40 m et celles tempérées ou froides jusqu’à 4°C. Leur résistance est propre à l’espèce mais aussi à ses caractères génétiques, elle n’a pas fait l’objet de publication mais, les températures des eaux de fond étant plus stables, on peut imaginer qu’elles supportent moins les dérives.

Il suffit d’une hausse de un à deux degrés au-dessus de la moyenne maximale estivale pour provoquer l’expulsion des zooxanthelles des organismes photosynthétiques, engendrant le blanchissement du corail. (photo). La température souvent trop élévée et parfois trop basse est la cause principale des blanchissements soudains, mais d’autres facteurs de stress peuvent le provoquer, tels que des infections bactériennes, l’eau douce, les sédiments, la surexposition à la lumière ultraviolette ou visible. La population de zooxanthelles peut se rétablir dans la colonie si la cause du stress cesse après une courte période. Toutefois, si le stress est sévère ou persiste trop longtemps, les organismes meurent. Les chances de survie varient selon les espèces, les Xeniidés périssent en quelques jours, les Nephtéidés semblent moins sensibles, les Alcyoniidés résistent mieux et peuvent survivre durant des mois.

Les événements de blanchissement de masse ont augmenté au cours des dernières décennies et sont clairement liés aux changements climatiques. Les concentrations de dioxyde de carbone dans l’atmosphère entraînent un "effet de serre" et une augmentation des températures maximales sous les tropiques. Elles constituent l’une des plus de graves menaces pour la santé des récifs coralliens, ne sachant pas si les coraux pourront s’acclimater à ce réchauffement océanique.

2.8. Perturbations anthropiques

Les perturbations naturelles occasionnent des dégâts sur les récifs mais sans engendrer des effets néfastes à long terme. Au contraire, ils permettent aux espèces les moins compétitives de reconquérir des territoires. Les grands fléaux ne peuvent survenir qu’à la suite du renouvellement de perturbations. Les coraux adultes étant plus résistants, ils retardent le constat de l’ampleur des détériorations, parfois après des années. La diminution de certaines espèces de coraux du fait de ces perturbations, n’est en général pas compensée par l’installation d’autres espèces ; les envahisseurs comme les algues ont tôt fait de prendre le dessus et de réduire la diversité des espèces en conséquence.

Les principales causes de la mort des récifs sont le fait des activités humaines et de leurs répétitions (illustration) :

• Mauvaise exploitation des ressources terrestres : déforestation générant des écoulements rapides vers la mer, sources de sédimentation et d’eutrophisation des fonds ; utilisation de traitements agricoles (engrais, pesticides) sources d’enrichissement en phosphates, nitrates ; réchauffement climatique qui découle de nos pollutions avec ses effets sur la température et l’acidification des océans.
• Hyper exploitation des côtes : activités de loisirs, constructions, ports et amarrages inadaptés… ; pollution urbaine et industrielle qui draine des hydrocarbures, détergents et métaux lourds.

• Surexploitation des ressources marines : pratiques de pêches destructrices (explosifs, cyanure, chaluts) qui affectent directement les organismes de fond ; mauvaise gestion des ressources orientée sur certaines espèces ; diminution des prédateurs puis des herbivores qui laissent proliférer les macroalgues au détriment des communautés coralliennes.

3. Ecologie, protections, défenses et agressions chimiques, physiques, biochimiques

Les Octocoralliaires sont sessiles et ne peuvent donc pas se cacher ou fuir face aux dangers, qu’ils soient d’origines physicochimiques humaines ou naturelles, provenant de parasites, de prédateurs (coraux, éponges, algues, gorgones, anémones) ou de concurrents. Pour conserver une bonne place sous la lumière ou dans le flux des nutriments apportés par le courant, ils ne sont pas sans défenses et sont capables de synthétiser des substances chimiques (métabolites secondaires) en mesure de se protéger des envahisseurs ou des rayonnements solaires nocifs, de dissuader des prédateurs ou même d’agresser d’autres invertébrés. Les moyens de protection des Octocoralliaires s’avèrent d’ailleurs plutôt efficaces puisque qu’on ne constate pas chez eux des mortalités à grande échelle dues à des prédations comme dans le cas des Scléractiniares avec l’étoile de mer Acanthaster planci.

3.1. Substances antiappétantes contre la prédation

Les substances chargées de dissuader les prédateurs sont toxiques ou plus simplement, réduisent l’appétence. La plupart appartiennent à un groupe de composés chimiques les terpénoïdes. De nombreuses espèces de coraux les produisent et les stockent au stade larvaire ou adulte. Ces substances sont efficaces contre la plupart des prédateurs mais quelques-uns, comme la porcelaine Ovula ovum prédatrice des Alcyonacés qui broute à la surface des colonies, ont développé génétiquement une aptitude à décomposer ces toxines par des processus métaboliques. D’autres espèces, comme Dendronephthya hemprichi de Mer Rouge qui dispose d’un faible niveau de protection chimique contre la prédation, compensent leurs pertes élevées dues aux brouteurs (escargots Ovula et Drupella, oursin Diadema et les Poissons-papillon), par des taux de croissance et de reproduction rapides.

On observe sur les Alcyoniidés et parfois sur Efflatounaria, de nombreuses cicatrices laissées par de grands prédateurs. C’est moins le cas pour les autres espèces, soit parce qu’elles guérissent plus vite ou au contraire parce qu’elles sont plus sensibles et meurent des suites de leurs blessures sans laisser de preuve. Certaines demoiselles (Neoglyphidodon melas) et poissons-papillons (Chaetodon melanotus, C. fasciatus, C. paucifasciatus) se nourrissent d’Octocoralliaires par la cueillette sélective de polypes individuels, sans causer de dommages significatifs aux colonies. Certains nudibranches appartenant aux familles des Arminidae : Dermatobranchus ; des Dendronotidae: Tritonia et Tritonopsilla et des Aeolididae : Phyllodesmium, se nourrissent exclusivement de coraux mous et de gorgones. Ils sont souvent mimétiques au niveau de la couleur et de la forme de leur proie ou hôte. Ces nudibranches, ingèrent non seulement les tissus de l’Octocoralliaire mais également ses zooxanthelles pour assurer leur propre énergie par la photosynthèse. Ils assimilent également les pigments de leur proie pour améliorer leur camouflage. Acanthaster planci la redoutable étoile de mer prédatrice de coraux durs, mange rarement des Octocoralliaires et reste sans effet sur les populations.

La faculté des Octocoralliaires à guérir et régénérer leurs branches perdues en raison de la prédation, est largement exploitée pour la production de boutures en aquariophilie récifale. Les branches d’une colonie peuvent être simplement coupées et fixées sur un nouveau substrat pour former une nouvelle colonie.

3.2. Interactions avec d’autres espèces, symbiose

De nombreux animaux exploitent la protection des Octocoralliaires et vivent sur leur partenaire de manière temporaire ou permanente. Les plus visibles sont les balanes, les moules et les crinoïdes qui se perchent sur les gorgones pour une meilleure exposition aux courants. On trouve également, régulièrement associés aux Octocoralliaires, des Gobiesocidae, des hippocampes, des ophiures, des cténophores, des escargots, des vers, des crevettes, des crabes et d’autres crustacés comme les copépodes. Ces associations présentent plusieurs intérêts depuis, le refuge jusqu’au garde-manger en consommant le mucus ou le tissu des Alcyonacés. Ces épibiontes (qui vivent sur leur hôte) sont souvent bien camouflés, imitant la coloration et le pattern de leur hôte. On trouve également fréquemment des algues épiphytes accrochées à la base des Octocoralliaires.

Cependant, il est bien souvent impossible de déterminer si ces associations sont de type symbiose mutualiste (relation bénéfique réciproque) puisque les animaux hébergés peuvent par exemple déparasiter leurs hôtes, voire le protéger de certains prédateurs, de type symbiose commensale (l’hôte fournit la nourriture, mais ne subit pas de préjudice important), ou symbiose parasite (l’hôte subit des dommages, mineurs ou pouvant entrainer la mort).

3.3. Substances pesticides et nettoyantes

Certaines substances bioactives, pesticides, parfois nommées "antifouling" ou "antisalissure", empêchent l’installation et la croissance sur le corail, d’organismes nuisibles (algues, champignons, bactéries et autres colonisateurs potentiels). Une colonie qui perd temporairement ou définitivement sa protection, est rapidement sujette aux infections occasionnées par l’encrassement des tissus. La perte de ces substances semble souvent liée à des stress environnementaux graves tels que la pollution, la sédimentation ou une température élevée. Les colonies stressées et affaiblies ne peuvent détourner l’énergie nécessaire aux processus métaboliques vitaux pour la production de ces substances qui en exigent également beaucoup.

C’est le cas des Alcyoniidés et des gorgones sujets aux invasions algales. Les gorgones ne guérissent pas à ces infections et on peut observer les branches mortes ou des portions, durant des mois, envahies par les algues et d’autres organismes. En revanche, certains Alcyoniidés plus persistants semblent en mesure de renforcer leur protection chimique et récupérer en quelques semaines à quelques mois.

Certaines substances conduisent à la formation d’un film cireux que les Octocoralliaires exfolient périodiquement pour nettoyer leur surface encrassée par des sédiments ou des organismes vivants. Cette "mue", comme la nomment les aquaripohiles dans leur jargon, est particulièrement importante sur les Alcyoniidés massifs tels que les coraux cuir comme Sarcophyton, Lobophytum. Mais on l’observe sur quantité d’espèces, sur les Nephtéidés Dendronephthya ou sur les branches de certaines gorgones Pterogorgia. Ce film, rapidement colonisé par des algues et qui peut être pris au départ pour une invasion est, en quelques jours, emporté par les courants laissant derrière lui des tisus propres.

3.4. Substances allélopathiques et lutte pour l’espace

De nombreuses espèces de coraux Scléractiniaires et Octocoralliaires doivent régulièrement dépenser leur énergie dans la lutte contre leurs voisins proches pour conserver, sinon agrandir, le territoire qui convient à leur prospérité. On l’a vu dans Octocoralliaires 1, ces coraux sont pourvus de cnidocytes mais petits et trop inefficaces pour mener une lutte rapprochée. Dans la pratique ils ne les utilisent pas sauf Erythropodium caribaeorum, seul Octocoralliaire des Caraïbes connu pour exploiter ses tentacules urticants.

Les Octocoralliaires utilisent parfois la stratégie du recouvrement pour nuire à un adversaire, mais dans des habitats spécifiques et sans jamais établir une vraie hiérarchie. D’une manière générale, les compétiteurs stoppent leur croissance au contact du concurrent, la plupart des coraux mous sont d’ailleurs trop petits pour recouvrir leurs voisins hermatypiques. Leur guerre est plutôt chimique.

Leur stratégie consiste à inhiber la croissance et la survie des voisins par la libération lente et continue de substances chimiques dans l’eau (substances également utilisées pour le nettoyage, contre l’envahissement ou les prédateurs). Ce processus de défense chimique, l’allélopathie, est très efficace contre les Scléractiniaires. S’ils cohabitent souvent, il devient très difficile aux coraux durs de s’implanter quand l’espace est fortement colonisé par les espèces massives (coraux cuirs) en mesure de libérer de grandes quantités de toxines, notamment dans des zones moins brassées. Cette situation est particulièrement remarquable au sein des espèces symbiotiques. La cohabitation est meilleure, dans les zones ou le courant est aussi un vecteur de nutrition, ce dernier contribuant également à disperser les éventuelles décharges toxiques.

L’allélopathie, également largement utilisée par les algues dans leur lutte pour l’espace contre les coraux, a été abordé dans un précédent article Interactions macro-algues et coraux scléractiniaires. L’arsenal chimique est propre à chaque espèce, on a identifié des sarcophines, des terpénoïdes et des diterpénoïdes en grande quantité et les découvertes ne s’arrêtent pas là. Ces molécules peuvent se combiner entre-elles pour une action synergique ou être dédiées à la lutte contre des prédateurs ciblés. Par exemple, Sinularia flexibilis relargue à des concentrations très faibles une substance terpénique, le flexibilide. Ces substances entrainent l’expulsion de zooxanthelles des coraux durs environnants et le relargage de leurs nématocystes indispensables à la capture de proies. Les tissus meurent et les larves ne peuvent pas non plus s’implanter dans un tel milieu, dans un rayon de cinquante centimètres autour de grandes colonies de coraux cuir Sinularia, Lobophytum et Sarcophyton.

3.5. Écrans solaires internes

Comme beaucoup d’organismes marins, pour leur protection contre les rayonnements ultraviolets en eaux tropicales claires et peu profondes, les Octocoralliaires métabolisent une famille de composés complexes : les acides aminés de type mycosporine (AAM). Chacun de ces AAM absorbant un rayonnement ultraviolet à une longueur d’onde légèrement différente, ils forment ensemble un écran UV.

3.6. Métabolites complémentaires lors de la reproduction

Le bon déroulement de la reproduction sexuée chez les Octocoralliaires dépend à bien des égards des métabolites complémentaires. Des substances spécifiques, antimicrobiennes et anti-prédation ont été identifiées, comme le pukalide recelé dans les œufs de Sinulariapolydactyla. Le pukalide stimule également la contraction du polype, facilitant la libération des œufs lors de la ponte. D’autres substances incluses dans les œufs agissent comme agents attracitifs spermatiques. Les œufs contiennent également de nombreuses MAA qui assurent la protection UV des larves planctoniques.

3.7. Protections physiques contre les prédateurs

Outre leurs armes chimiques, les Octocoralliaires, disposent de quelques moyens physiques dans leur lutte inter espèces. Ils savent bien sûr rétracter leurs polypes pour se soustraire à une agression, mais leurs spicules calcaires permettent également de repousser quelques envahisseurs. La forme, la taille et le nombre de ces spicules varient selon l’espèce et la zone à protéger : par exemple Silunaria sp, possède des sclérites généralement plus grands et plus nombreux à la base qu’aux extrémités des branches, plus exposées aux poissons prédateurs. Les espèces dont les polypes sont non rétractables et/ou qui possèdent peu de sclérites (Anthelia sp., Xenia sp.), disposent de substances chimiques plus abondantes.

3.8. Protections microbiennes

Le mucus des coraux offre une protection contre les UV, le dessèchement, la sédimentation mais il est colonisé par un large éventail de bactéries, certaines "de passage" et d’autres symbiotiques inféodées au corail. Une bonne proportion contribue à la production de métabolites secondaires, à la protection antifouling contre les salissures marines et à la défense contre d’autres bactéries pathogènes telles que Vibrio. Il a été démontré que la régression de ces bactéries bénéfiques diminue la protection antibiotique et favorise l’apparition de maladies notamment lors des épisodes de blanchissements. Les techniques d’analyses biomoléculaires permettent d’en savoir un peu plus sur l’activité des bactéries associées aux espèces de coraux. Ainsi,la bactérie Pelagiobacter variabilis assure une activité antifouling sur Sarcophyton ; Pseudomonas sp. associée à Sinularia polydactyla ,agit comme antibiotique contre une bactérie pathogène du genre Streptococcus.

4. Agents pathogènes, maladies

Les coraux hébergent de nombreux organismes qui vivent sur ou dans leur hôte à ses dépens. Ces agents infectieux sont pathogènes, ce sont majoritairement des microorganismes comme les virus, bactéries, protozoaires, champignons, des micro à macro-prédateurs comme les vers et arthropodes.

4.1. Modes d’action des agents pathogènes

Virus : un virus est un organisme qui ne dispose pas d’un métabolisme propre il ne peut se reproduire que dans la cellule d’un hôte vivant. Ils peuvent se reproduire dans un organisme sans dommage (comme le rhume ou l’herpès humain) ou se révéler particulièrement destructeur (virus d’Ebola).

Bactéries (Vibrio…) : contrairement au virus, sont autonomes et capables de se reproduire par division cellulaire, pour coloniser l’organisme. De nombreuses bactéries sont bénéfiques et même indispensables et d’autres sont pathogènes. Elles se retransmettent par l’air, l’eau, le sol et les excrétions, le sang, voire transportées par des hôtes-réservoirs pour lesquels elles peuvent être simplement commensales. Les antibiotiques aident à lutter contre ces bactéries pathogènes.

Protozoaires : ce sont de petits animaux, unicellulaires, vivant dans l’eau, les sols humides ou à l’intérieur d’un organisme, bref pratiquement partout. Certains peuvent entraîner des parasitoses dangereuses (paludisme ou maladie du sommeil chez l’homme).

Moisissures : les moisissures pathogènes en milieu marin proviennent de champignons terrestres, dont les spores sont drainés jusqu’à la mer, comme par exemple le genre Aspergillus.

Micro et macro-prédateurs : Parmi les petits parasites ou prédateurs pluricellulaires, on rencontre des vers et des microcrustacés (copépodes). Les copépodes se développent au dépend de leur hôte, fixés sur le tégument (ectoparasites) par des crochets et/ou ventouse, ou plongés dans les cavités gastrovasculaires (endoparasites). Ils se nourrissent directement ou par l’intermédiaire de pièces buccales qui peuvent s’allonger en trompe suceuse ou piqueuse. On trouve des copépodes parasites, de 0,5 à 2 mm, chez tous les cnidaires. Certains appartenant à la famille des Lamippidae sont endoparasitaires des Alcyonacea (Paragorgia…). Les genres Cladiella, Dendronephthya, Heteroxenia, Lemnalia, Litophyton, Lobophytum, Nepthea, Psammogorgia, Sarcophyton, Sinularia, Stereonephthya, Studeriotes, Xenia… hébergent des copépodes qui leurs sont en général associés comme Acanthomolgus, Ansiomolgus, Ascetomolgus, Colobomolgus, Doridicola, Doridicola, Meringomolgus, Monomolgus, Notoxynus, Paradoridicola, Paramolgus, Paredromolgus, Parategastes, Zamolgus… et la liste est encore longue.

4.2. Maladies

Certains germes sont toujours présents dans l’hôte et ne peuvent vivre ailleurs, d’autres vivent dans des environnements très variés, en dehors ou à l’intérieur de l’hôte. Les maladies et les modes d’action des germes qui les rendent subitement dangereux, sont encore mal connus. Ces dernières années, les chercheurs qui les étudient de près en raison de leur impact sur l’avenir des récifs coralliens, ont découvert de nombreux pathogènes et ils reconsidèrent sans cesse ceux, agissant seuls, en associations ou en successions, qui sont réellement à l’origine des maladies. Les désagréments environnementaux, la pression de l’homme… génèrent des stress qui rendent les coraux plus sensibles aux envahisseurs et à ces pathogènes. L’état de santé des colonies commence depuis peu à faire l’objet de suivis, c’est une étape indispensable pour mieux les comprendre et mettre en place des programmes de conservation des récifs coralliens.
On a pu répertorier une dizaine de maladies sur les coraux. Certaines comme l’Aspergillose sont spécifiques aux Octocoralliaires, d’autres n’ont été observées aujourd’hui que sur des Hexacoralliaires, mais qu’en sera-t-il demain ?  Le tableau ci-après les répertorie toutes, à titre d’information.

Tableau 1 : Maladies observées sur les coraux

Maladie	Observations
Blanchissement Bleaching	Description	Le blanchissement se traduit par une perte de couleur partielle ou généralisée de l’animal, les tissus s’éclaircissent, deviennent pâles jusqu’à transparents. Les coraux peuvent alors présenter des colorations fluorescentes jaune ou vert pâle. À l’extrême, le squelette se dénude totalement et devient d’un blanc pur.
	Pathogène	Vibrio shiloi, V. coralliilyticus…
	Pathogénèse	Facteurs incriminés : il peut s’agir d’un symptôme commun en réponse à des agressions différentes, aussi bien d’origine biotique qu’abiotique. – Blanchissement "classique" : Il apparaît comme une réponse généralisée face à un stress dû à des agressions environnementales : des températures extrêmes (supérieures de 2°C à la moyenne) seraient le facteur prépondérant et variable selon la tolérance de l’espèce ; une irradiation lumineuse trop forte ou inappropriée ; des périodes d’obscurité prolongées ; une baisse de la salinité ; la présence de métaux lourds (cadmium) ; des carence en sels nutritifs. Face à ce stress oxydant induit par un dérèglement de la photosynthèse (photoinhibition), le corail se sépare de ses zooxanthelles (devenues toxiques) afin de maximiser ses chances de survie. Il peut survivre quelques semaines et, si les conditions environnementales se rétablissent, être recolonisé par les zooxanthelles. En cas de prolongement, la symbiose avec les algues n’est pas rétablie, le corail ne s’alimente plus par photosynthèse, finit par nécroser et mourir. – Blanchissement bactérien : plus récemment, des scientifiques contestent la thèse des perturbations environnementales et revendiquent celle de la maladie dont les pathogènes seraient des bactéries (Vibrio shiloi, V. coralliilyticus), des virus ou des parasites (coccidies).
	Cas concernés	Scléractiniaires et Octocoralliaires symbiotiques ainsi que tous les autres organismes marins qui vivent en relation avec des algues symbiotiques, dans toutes les mers. Les Octocoralliaires semblent mieux résister, dans la majorité des cas, aux élévations de température que les Scléractiniaires.
	Traitements	En aquarium, rétablir le facteur de maintenance à l’origine du stress, à un niveau acceptable pour l’espèce concernée (température, éclairage, toxines…).
Maladie des bandes noires Black band desease (BBD)	Description	Présence d’une bande noire à la surface du tissu, assez mate de quelques millimètres à quelques centimètres de largeur, entre des zones saines. Propagation de quelques millimètres par jour mettant le squelette à nu et pouvant anéantir une colonie en moins d’un mois. On ne note pas de changements de couleur ou de morphologie du tissu du corail. Le phénomène peut s’arrêter, la bande noire disparaît et le tissu non détruit reprend sa croissance et, selon l’espèce, peut recouvrir la partie du squelette dénudé. La partie morte est parfois colonisée par des algues à l’origine de l’étouffement du reste de la colonie.
	Pathogène	La cyanobactérie filamenteuse Phormidium corallyticum semble à l’origine de la coloration noire (elle contient un pigment photosynthétique, phycoérythrine, rouge en grande quantité) . D’autres bactéries Spirulina sp. et Beggiatoa, fréquemment identifiées au niveau de la bande noire, semblent jouer un rôle secondaire.
	Pathogénèse	Certains facteurs augmentent l’incidence et la prévalence de la maladie : sédiments, toxiques chimiques produits par des algues, élévation de température > 26°C, variation de salinité. Le tissu du corail est détruit en raison de l’absence d’oxygène au contact de la bande noire et à son exposition au sulfure d’hydrogène produit par les bactéries. Le squelette du corail laissé derrière est alors en contraste avec la bande noire créée par les cyanobactéries
	Cas concernés	Scléractiniaires (Faviidés), et quelques Octocoralliaires Sinularia sp., et gorgones, essentiellement de Mer Rouge et de l’océan Indopacifique. Tubipora musica et les Fungiidés semblent immunisés.
	Traitements	Traitement antibiotique à base de sulfate de néomycine. Possibilité de retirer les tissus nécrosés et cautériser à la résine époxy.
Aspergillose Aspergillosis (ASP)	Description	Une ou plusieurs taches irrégulières ou une perte extensive de tissus, pourpre, avec de fins filaments blancs et des sédiments le long de la structure axiale. Souvent les tissus adjacents aux taches présentent une coloration plus intense
	Pathogène	Mycose due au champignon terrestre Aspergillosus sydowii, introduit par l’érosion des sols.
	Pathogénèse	Dans certaines conditions, les spores germent à la surface du corail, puis l’hyphe du champignon pénètre à l’intérieur des tissus, entraînant ainsi sa mort. La gorgone sécrète alors de la mélamine (responsable de la couleur pourpre) pour isoler la zone infectée.
	Cas concernés	Observée sur des Octocoralliaires aux Caraïbes, Bahamas, République Dominicaine, Floride, Jamaïque et Antilles, notamment sur les deux gorgones Gorgonia flabellum et G. ventalina.
Gelée brune Brown jelly syndrome (BJS)	Description	Nécrose des tissus avec une masse gélatineuse brune en arrière des zones encore saines. L’avancée peut atteindre plusieurs centimètres par jour sur un Alcyonaire. Dans des conditions naturelles, l’action des vagues éliminerait la gelée, seul le front de nécrose serait visible
	Pathogène	Observation de nombreux protozoaires opportunistes principalement Helicostoma nonatum, ainsi que de petits vers et copépodes.
	Pathogénèse	Des bactéries ou des blessures sont à l’origine de l’infection ; il s’ensuit un développement rapide des protozoaires qui ingèrent une grande quantité de zooxanthelles ; leur action est complétée par celle de vers et de copépodes qui semblent être opportunistes. L’infection est contagieuse et se développe d’autant plus vite que la température est élevée et l’eau riche en nutriments.
	Cas concernés	Scléractiniaires, notamment Euphyllia, Goniopora et Acropora et Octocoralliaires, principalement Nephtéidés, Anthelia, Cladiella et Xenia. Touche aussi les anémones coloniales (Zoanthus, Palythoa, Parazoanthus). Observé uniquement en aquarium
	Traitements	Retirer les zones infectées. Traitement aux antibiotiques tels que métronidazole (également contre les protozoaires).
Maladie de la bande rouge Red band disease (RBD)	Description	Ressemble à la maladie de la bande noire. La bande présente une couleur rouge brique ou marron foncé, avec de part et d’autre une zone saine et une zone blanche. La progression semble assez lente
	Pathogène	Probablement cyanobactérie
	Pathogénèse	La bande rouge est composée de cyanobactéries et de microorganismes différents de ceux retrouvés dans la maladie de la bande noire. On pense, à l’heure actuelle, que les microorganismes sont différents selon les types de coraux
	Cas concernés	Scléractiniaires essentiellement ceux de formes massive ou en plateau (Diploria, Montastraea, Porites, Siderastrea, Colpophyllia) et Octocoralliaires essentiellement les gorgones. Peu fréquente, observée aux Caraïbes et sur la Grande barrière de corail.
	Traitements	Peut-être par antibiotique à base de sulfate de néomycine. Possibilité de retirer les tissus nécrosés et cautériser à la résine époxy.
Anomalies de développement Growth Anomalies (GAs)	Description	Le corail pousse plus rapidement formant des reliefs aberrants : excroissances des tissus (néoplasies) ou augmentation du volume des tissus (hyperplasie). Le squelette est dans ces zones, moins dense.
	Pathogène	Causes multiples non identifiées.
	Pathogénèse	Il a été observé dans les tissus des hyphes de champignon, associées à une perte locale de symbiotes. On suggère que des causes environnementales perturbent la croissance en même temps qu’elles rendent le corail plus sensible aux pathogènes.
	Cas concernés	Scléractiniaires (Acropora palmata, Platygyra, Porites) et Octocoralliaires (gorgones), notamment Pseudoplexaura, Gorgonia ventalina.
Maladie de la bande blanche (régression tissulaire) White band desease (WBD)	Description	Une bande blanche précède le tissu sain. Les tissus reculent de façon uniforme à une vitesse constante de quelques millimètres par jour, à partir de la base de la colonie, pèlent puis se détachent, laissant ainsi apparaître le squelette blanc du corail. La partie mise à nu du squelette peut être colonisée par des algues (Ostreobium sp) et peut apparaître verdâtre. Le tissu remanié ne présente pas de signe de blanchiment. Il existe une forme un peu différente où on constate un blanchiment du tissu en aval de la zone dénudée. La maladie débute à la base du corail (ou au milieu des branches) et se dirige vers l’extrémité des branches.
	Pathogène	Origine inconnue. On a trouvé dans certains cas des bactéries à Gram négative dont Vibrio charcharii sans pouvoir affirmer que ce sont des pathogènes.
	Pathogénèse	Inconnue, la maladie serait une réponse à un stress
	Cas concernés	Scléractiniaires, essentiellement Acropora et parfois Platygyra et Hydnophora. Observée aux Caraïbes, Philippines, Grande barrière de corail, mer Rouge et Bahamas.
	Traitements	La maladie est insensible aux antibiotiques. Retirer les portions infectées, un bain de lugol peut limiter la prolifération. Améliorer les conditions de maintenance.
Peste blanche White plague (WP)	Description	Semblable en apparence à maladie de la bande blanche, mais elle affecte différentes espèces et plus particulièrement les colonies massives et encroûtantes. La maladie est caractérisée par une ligne ou bande qui sépare brusquement les tissus vivants du squelette colonisé par les algues. Souvent une étroite bande de tissu blanchi peut être visible du côté du squelette exposé. Elle commence habituellement à la base d’une colonie et se propage rapidement vers le haut et l’extérieur
	Pathogène	Suspicion de bactéries Aurantimonas coralicida et Sphingomonas sp. et plus récemment, identification d’un virus.
	Pathogénèse	Très rapide, de petites colonies peuvent être décimée en un à deux jours. Trente-deux espèces sont touchées.
	Cas concernés	Scléractiniaires. Détectée dans les Caraïbes notamment sur Dichocoenia stockesii. Non connue en aquarium
Maladie des plages blanches White patch desease (WPD)	Description	Perte massive, partielle ou totale, de tissus laissant apparaître le squelette. La progression est rapide environ 2 cm/j à très rapide 10 cm/j et la mortalité très importante et peu toucher la totalité de la colonie
	Pathogène	Certaines formes de la maladie seraient dues à une bactérie Gram négatif, aérobie stricte et hétérotrophe Aurantimonas coralicida,
	Pathogénèse	Inconnue.
	Cas concernés	Scléractiniaires, les espèces massives, incrustantes et branchues sont les plus touchées
Maladie des bandes Jaunes Yellow band desease (YBD)	Description	Nécrose laissant apparaître autour de la partie centrale dénudée du corail, une bande concentrique de tissu de couleur jaune pâle, d’de largeur comprise entre 1 et 10 cm. Le squelette dénudé peut parfois rester de couleur jaune et peut également être envahi par des algues. La progression est rapide et dépend des conditions du milieu, notamment de la température.
	Pathogène	Bactérie Vibrio spp. suspectée.
	Pathogénèse	Similaire à la maladie de la bande noire.
	Cas concernés	Scléractiniaires, surtout les formes massives. Fréquente sur Acropora, mais aussi certains Cyphastrea, Porites, Turbinaria reniformis. Observée en Floride, Caraïbes et golf Arabique
	Traitements	Ablation des zones infectées.
Nécrose rapide des tissus Rapid tissues necrosis (RTN)	Description	Dégradation fulgurante des tissus mettant à nu le squelette du corail. Elle touche simultanément l’ensemble des branches ou bien se propage de branche en branche de plusieurs centimètres par jour. Maladie très contagieuse qui peut anéantir en quelques jours la totalité des coraux d’un aquarium.
	Pathogène	Les bactéries Vibrio harveyi, V. vulnificus on été observées sans certitude sur leur caractère pathogène.
	Pathogénèse	L’origine pourrait être bactérienne ou virale. Le fait que des RTN se sont déclarées sans observation de micro-organisme, laisse penser que la maladie consisterait en une forme d’autolyse du corail, liée à un stress environnemental entretenu par des microbes opportunistes.
	Cas concernés	Scléractiniaires.
	Traitements	Préventivement, observer une quarantaine à l’acquisition. La RTN étant déclarée, agir très rapidement pour éviter la contagion. Retirer les colonies infectées à l’écart dans un bain et tailler les zones infectées. Il a été signalé une limitation de la contagion sous UV ou Ozone. Un traitement au chloramphénicol entre des bains de lugol a été préconisé sans garantie sur son efficacité absolue.

5. Parasites et prédateurs

5.1. Planaires

Les planaires sont les plus connus des vers plats et mous de l’embranchement Plathelminthes et de la classe Turbellaria. Les planaires sont libres ou rampantes, aplaties ventrodorsalement, de forme arrondie plus ou moins allongée et la queue parfois fourchue. Leur longueur varie selon l’espèce, de quelques millimètres à plusieurs centimètres, leur épaisseur ne dépassant pas un à deux millimètres. Leur teinte varie de gris clair à brun avec souvent une bande dorsale. Hermaphrodites synchrones (successivement mâles et puis femelle), les planaires se reproduisent essentiellement de manière sexuée par fécondation croisée des unes et des autres, et de manière asexuée par scissiparité bilatérale. L’article Coraux durs et invertébrés parasitaires, traite dans le détail du mode d’action des planaires et des nudibranches. Bien que n’étant pas pathogènes, mais toujours présentes sur leurs hôtes, elles représentent un danger pour les coraux. Les Octocoralliaires sont surtout la cible des planaires du genre Waminoa. Ces parasites opportunistes semblent procéder de différentes manières, plus ou moins complémentaires, pour nuire, jusqu’à provoquer la mort de leur hôte : ils subtilisent le plancton capté par le corail (cleptoparasitisme), immobilisent sa bouche et se nourrissent de son mucus (Dendronephthya, Stereonephthya…), ou prolifèrent jusqu’à former un écran empêchant la photosynthèse des algues symbiotiques des espèces zooxanthellées (Sarcophyton, Sinularia, Xenia…).

5.2. Mollusques : gastéropodes et nudibranches

Cet embranchement comprend de nombreuses espèces parasites et prédatrices. Ce sont essentiellement des gastéropodes et nudibranches.
Parmi les gastéropodes consommateurs de polypes, on peut citer : Heliacus aerola, Philipia sp. Architectonica sp. Jenneria sp. Drupa sp. Drupella cornus (murex), Rapa rapa, Coralliophila sp., Leptoconchus sp. Magilopsis sp. Magilus sp., Epitonium sp. Quelques-uns sont associés à certaines espèces. Les gastéropodes de la famille des Ovulidae s’attaquent essentiellement aux coraux mous et aux gorgones. Les principaux ovules parasites sont : Volva brevirostris, Prionovolva sp., Simnia loebbeckeana, Ovula ovum, Diminovula sp. La porcelaine Cyphoma gibbosum (langue de flamant), fréquemment vendue en magasin aquariophile affectionne particulièrement les gorgones zooxanthellées Plexaurella spp., Gorgonia ventalina et G. flabellum mais en leur absence pourra se contenter d’autres espèces.
Les nudibranches ont en général un régime alimentaire spécialisé et s’attaquent spécifiquement à un genre de corail, avec lequel ils présentent un mimétisme prononcé. Parmi ceux qui affectionnent les Octocoralliaires, citons : Phylliodesmum sp., Dendronotus sp., Marionopsis sp. et Tritonopsilla sp. Tritonia sp. et Tritoniopsis se nourrissent des gorgones Pseudopterogorgia spp. et Gorgonia spp. mais génèrent peu de dommages tant que leur population n’est pas trop envahissante, cependant les polypes restent rétractés en leur présence.

5.3. Annélides polychètes

Ces vers prédateurs errants, dont la taille varie de quelques millimètres à plusieurs centimètres, possèdent des soies plus ou moins nombreuses et de taille variable. Ils disposent d’une trompe dévaginable pourvue de puissantes mâchoires chitineuses. Leur action prédatrice s’exerce par taraudage, par ingestion de polypes ou encore par perforation des coraux. Le ver de feu Hermodice carunculata, bien connu des aquariophiles s’attaque aux coraux scléractiniaires, aux anémones mais aussi aux Octocoralliaires.

5.4. Crustacés

La nuisance provient essentiellement de crevettes : Saron marmotus (crevette « marbrée »), Saron inermis, Rhynchocinetes uritai (crevette à bosse). Corallivores, elles exercent une prédation sur les coraux.

5.5. Etoiles de mer

Acanthaster planci, cette grosse étoile de mer épineuse, nommée « Coussin de belle-mère », est corallivore au stade adulte. Son régime n’est pas strict il est orienté sur les Scléractiniaires mais elle ne dédaigne pas les Octocoralliaires (gorgones et Alcyonaires) ainsi que les algues. Elle dévagine alors son estomac et l’applique sur les polypes qu’elle digère sur place avant de le rétracter. Une Acanthaster planci peut détruire 5 à 6 m² de corail par an, une colonie peut donc éradiquer plusieurs km² par an.

5.6. Poissons corallivores

Les coraux ont su développer des moyens de défense, mais ils ne sont pas épargnés par les quelques 130 espèces de poissons corallivores : Chaetodonidés, Balistidés, Monacanthidés (poissons limes), Ostracionidés (poissons coffres), Tetraodontidés (canthigaster, arothron)… Les Scléractiniaires sont les plus touchés mais si les Octocoralliaires sont particulièrement doués dans la production de substances chimiques répulsives, ils ne sont pas à l’abri.

Ces poissons coralliens ont développé de nombreux modes d’alimentation pour exploiter la manne proposée par le récif. Il existe des consommateurs de polypes et tissus des coraux ; la prédation des poissons-papillons sur certains SPS peut représenter jusqu’à 6 % de leur biomasse par an, soit un besoin énergétique important pour leur reconstitution et un impact non négligeable sur la répartition et l’abondance des communautés concernées. Bien qu’il soit difficile d’identifier la nature de la nourriture consommée par les corallivores, il est avéré qu’ils consomment tout autant  le mucus des coraux, c’est le cas de Labrichthys unilineatus. Les consommateurs de squelettes qui créent de grands dommages sur les tissus, concernent bien évidemment les scléractiniaires. Les poissons peuvent également endommager les colonies en se nourrissant des microorganismes qui s’y réfugient.
Un tiers de ces prédateurs, corallivores stricts, se sont spécialisés sur des genres spécifiques. Les Chaetodontinés (poissons-papillons) représentent la moitié des espèces prédatrices, ils sont friands de gorgones, certains comme Chaetodon melannotus préfèrent cependant les Alcyonnaires. En captivité, la pression des poissons-papillons est en général trop forte pour les coraux hébergés. Les espèces sont le plus souvent des corallivores facultatifs : s’ils ne dédaignent pas grignoter des polypes, ils consommeront d’autres nourritures, comme les poissons-anges qui consomment polypes et tissus de gorgones ou des colonies d’Alcyons, mais aussi les éponges ou les Tetraodontidés
La prédation par les corallivores n’est pas le seul effet sur la santé des coraux. On a pu observer que les poissons pouvaient être vecteurs de maladies, propageant des germes d’une colonie à une autre. À contrario, certaines espèces sont en mesure de nettoyer les tissus infectés, comme lors de la maladie de la bande noire, ralentissant ainsi sa progression.

Références

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• J. Sprung, J. C. Delbeck. L’aquarium récifal, volume 2. Ricordea Publishing 1999.
• A. Bruckner.  Field Guide to Western Atlantic Coral Diseases and Other Causes of Coral Mortality. 2009.
• T. V. Raveendran, V. P. Limna Mol. Natural product antifoulants. National Institute of Oceanography, Council of Scientific and Industrial Research. Kochi, India. Current Science, vol. 97, n°. 4, 25 august 2009.
• NOAA Fisheries. Coral Reef Ecosystem Division’s field assessment of Indo-Pacific coral diseases and compromised health states – Overview of Coral and Algal Diseases. National Oceanic and Atmospheric Administration (NOAA) Fisheries.
• E. Rosenberg, Y. Loya
  Coral. Corals Health and Disease. Springer Science & Business Media, avril 2004 – 488 pages.
• Major Reef-building Coral Diseases. NOAA’s Coral Reef Information System (CoRIS)
• Aquarium Coral Diseases website du Dr Michael Sweet, researcher in the Coral Health and Disease Laboratory at Derby University, UK.
• Disease In Tropical Coral Reef Ecosystems. ICRI/UNEP-WCMC (2010).
• Underwater Cards for Assessing Coral Health on Caribbean Reefs. Coral Reef Targeted Research
• D. Riddle. Parasitic Copepods: Enemies of Soft Corals, False Corals, Gorgonians, Anemones, Zoanthids, and Tridacna Clams. Advanced Aquarist, volume IX, avril 2010.
• T. Wijgerde. Epizoic flatworms impair coral feeding: evidence for parasitism. Advanced Aquarist, volume XI, novembre 2012.
• Kim B. Ritchie. Regulation of microbial populations by coral surface mucus and mucus-associated bacteria. MARINEMarine Ecology Progress Series. Vol. 322: 1–14, 2006.
• J. KERRY. Relationship between corals and fishes on the Great Barrier Reef. Australia’s Tropical Land and Seas.

Tous mes remerciements aux auteurs des photos pour leur accord de publication et à mes correcteurs Christian SEITZ, Olivier SOULAT et Jérémie VIDAL DUPIOL, pour leur soutien.

Article publié sur Cap récifal le 04 janvier 2015.

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L’article Octocoralliaires 3 – Écologie : biotopes, agressions, maladies est apparu en premier sur Reeflexions.

Un peu délaissés aujourd’hui en aquariophilie récifale au profit des Scléractiniaires, les Octocoralliaires ne sont pourtant pas dépourvus d’intérêt. Ces coraux avec leur remarquable souplesse, renforcent la dynamique de l’aquarium. Leurs formes sont variées : des Sarcophyton massifs aux Junceella élancées, en passant par l’élégance mystérieuse des Dendronephthya. Zooxanthellés ou non symbiotiques, le choix pour le récifaliste est vaste. On ne peut envisager d’aborder leur maintenance sans tenter de comprendre ce qu’ils sont et comment ils fonctionnent. Commençons avec ce premier chapitre.

1 : Classification, anatomie – 2 : Nutrition, reproduction – 3 : Écologie – 4 : Maintenance

1. Classification

1.1. Sous classe Octocorallia

Les Octocoralliaires appartiennent à l’embranchement des cnidaires ("animaux-orties" en allusion à leurs cnidocytes) et à la classe des anthozoaires ("animaux-fleurs" en rapport à leur symétrie radiale). La classification des Octocoralliaires a beaucoup évolué ces dernières années et il n’est pas rare d’être perdu dans des descriptions antérieures.

De nombreux récifalistes nomment les Octocoralliaires sous le terme "coraux mous", désignant ainsi les coraux n’ayant pas de squelette massif ou axial (les alcyons) et en leur associant parfois les gorgones, avec leur tige axiale semi-rigide. Mous, certains Octocoralliaires ne le sont pourtant pas, comme le corail bleu Héliopora coerulea ou Tubipora spp. qui forment des colonies au squelette rigide. La notion de « corail mou » restera à jamais une nébuleuse et nous devrions définitivement éviter d’utiliser cette dénomination.

Les scientifiques ne sont malheureusement pas tout à fait d’accord sur le classement des Octocoralliaires, à en juger le Système d’information taxonomique intégré (SITI) et celui du World Register of Marine Species (WoRMS), comme le montre le tableau 1.  Stolonifera est en effet classé en tant qu’ordre par SITI et sous-ordre par Worms de plus SITI reconnait l’ordre Telestacea alors que WoRMS l’ignore.

Il n’y a pas si longtemps, les Alcyoninés et les gorgones (qui constituaient les coraux mous aux yeux des scientifiques) étaient répartis dans des ordres différents. Comme le montre le tableau ci-dessus, les taxinomistes modernes sont aujourd’hui d’accord pour les regrouper dans le même ordre Alcyonacea (Alcyonacés ou Alcyonaires). L’illustration 1 propose un classement courant de la sous-classe Octocorallia, suivant 3 ordres : Alcyonacea, Helioporacea et Pennatulacea.

1.2. Espèces

Il existe encore de nombreuses divergences quand il s’agit de rentrer dans le détail des nomenclatures et notamment dans le classement des genres au sein des familles. Le tableau 2 présente la sous-classe Octocorallia selon le WoRMS et donne un aperçu non exhaustif des genres concernés.

Tableau 2 : Classement des genres appartenant à la sous-classe Octocorallia selon le WoRMS (07/2014)

Symbiotisme : espèces zooxanthellées ; espèces azooxanthellées ; indéterminé ; absence d’information.

Ordres	Sous-ordre	Familles	Spécimen (ph.)	Genres
Alcyonacea (Alcyonacés) (Alcyonaires)	Alcyoniina (Alcyoninés)	Alcyoniidae (Alcyoniidés)		Acrophytum , Alcyonium, Aldersladum, Anthomastus, Bellonella, Cladiella, Dampia, Dimorphophyton, Discophyton, Drifa, Elbeenus, Eleutherobia (Photo 1), Heteropolypus Inflatocalyx, Klyxum, Lampophyton, Lanthanocephalus, Litophyton, Lobophytum, Lobularia Lohowia, Malacacanthus, Minabea, Notodysiferus, Paraminabea, Parerythropodium, Protodendron, Pseudoanthomastus, Rhytisma, Sarcophyton (Photo 2), Sinularia, Skamnarium, Sphaeralcyon, Thrombophyton, Verseveldtia
		Nephtheidae (Nephteidés)		Capnella, Chondronephthya, Chromonephthea, Coronephthya, Dendronephthya, Gersemi, Lemnalia, Leptophyton, Neospongodes, Nephthea, Pacifiphyton, Paralemnalia, Pseudodrifa, Scleronephthya, Stereonephthya, Umbellulifera (Photo)
		Nidaliidae (Nidaliidés)		Agaricoides, Chironephthya (Photo), Nephthyigorgia, Nidalia, Nidaliopsis, Orlikia, Pieterfaurea, Siphonogorgia
		Paralcyoniidae (Paralcyoniidés)		Maasella (Photo)
		Xeniidae (Xéniidés)		Anthelia, Asterospicularia, Cespitularia, Funginus, Efflatounaria, Heteroxenia, Sympodium, Sansibia, Xenia (Photo)
	–	Acanthoaxiidae Haimeidae Paramuriceidae Parasphaerascleridae Viguieriotidae		Acanthoaxis – Villogorgia, Muriceides, Thesea Parasphaerasclera Studeriotes (Photo)
	Holaxonia (Gorgones)	Acanthogorgiidae		Acanthogorgia (ex Acalycigorgia) (Photo), Anthogorgia, Calcigorgia, Muricella, Cyclomuricea
		Gorgoniidae		Adelogorgia, Antillogorgia, Eugorgia, Eunicella, Filigorgia, Gorgonia, Guaiagorgia, Hicksonella, Leptogorgia, Lophogorgia, Olindogorgia, Pacifigorgia, Phycogorgia, Phyllogorgia, Pinnigorgia, Pseudopterogorgia (Photo), Pterogorgia, Rumphella, Tobagogorgia,
		Plexauridae		Astrogorgia, Bebryce,  Caliacis, Echinomuricea, Echinogorgia, Eunicea, Euplexaura, Hypnogorgia, Lytreia, Menella , Muricea, Muriceides, Muriceopsis, Paracis, Paramuricea, Placogorgia, Paraplexaura (Photo), Plexaura, Plexaurella, Psammogorgia, Pseudoplexaura, Scleracis, Spinimuricea  (ex Echinomuricea), Swiftia, Thesea, Trimuricea, Villogorgia
		Keroeididae		Keroeides,
	Calcaxonia (Gorgones)	Ellisellidae		Ctenocella, Dichotella, Ellisella, Heliania, Junceella (Photo), Nicella, Verrucella, Viminella,
		Chrysogorgiidae Dendrobrachiidae Ifalukellidae Isididae Primnoidae		Stephanogorgia, Dendrobrachia Ifalukella, Plumigorgia, Isis, Jasminisis, Pteronisis, Zignisis, Calyptrophora (Photo), Callogorgia, Plumarella
	Scleraxonia (Gorgones)	Anthothelidae		Alertigorgia, Anthopodium,  Anthothela, Diodogorgia, Erythropodium, Homophyton, Iciligorgia, Solenocaulon (Photo), Semperina, Titanideum
		Briareidae Coralliidae		Briareum (Photo) Corallium,
		Melithaeidae		Acabaria (Photo), Clathraria, Melithaea, Mopsella, Wrightella,
		Paragorgiidae Parisididae		Paragorgia (Photo) Parisis,
		Subergorgiidae		Subergorgia (Photo), Annella
	Stolonifera (Stolonifères)	Clavulariidae		Carijoa, Clavularia (Photo), Sterosoma, Paratelesto, Telesto
		Acrossotidae Arulidae Coelogorgiidae Cornulariidae Pseudogorgiidae Tubiporidae		Acrossota Arula Coelogorgia, Cervera, Cornularia Pseudogorgia Tubipora (Photo)
Helioporacea		Helioporidae Lithotelestidae		Heliopora (Ph.) Epiphaxum
Pennatulacea (Pennatules)	Sessiliflorae	Umbellulidae Veretillidae Protoptilidae …		Umbellula, Cavernularia (Photo), Cavernulina, Veretillum… Distichoptilum, Protoptilum… …
	Subsessiliflorae	Halipteridae Pennatulidae Virgulariidae		Halipteris Crassophyllum , Pennatulata… Acanthoptilum, Virgularia (Photo)…
	–	Chunellidae Echinoptilidae Pennautlidae Rennilidae Scleroptilidae Stachyptilidae		Chunella Actinoptilum, Echinoptilum – Renilla (Photo) Calibelemnon , Scleroptilum Gilibelemnon, Stachyptilum

L’identification d’un spécimen n’est pas toujours aisée : son aspect peut varier en fonction des facteurs environnementaux, ainsi deux individus apparemment différents peuvent être des morphes de la même espèce. De plus, des coraux apparemment identiques peuvent appartenir à des espèces, à des genres, voire à des familles différentes. Bien souvent l’identification s’arrête au genre, notamment pour les Alcyonnaires. Comme on le verra, une identification formelle de l’espèce n’est possible que grâce à un examen microscopique des constituants de leur squelette interne, les sclérites ou spicules.

2. Anatomie des Octocoralliaires

2.1. Morphes

D’une manière générale, on distingue une portion basilaire (pied) surmontée d’une région plus ou moins ramifiée, portant les polypes (tiges, branches, lobes…), mais les formes peuvent varier notablement d’un genre à l’autre (illustration 2). Les Octocoralliaires sont le plus souvent constitués d’une colonie de polypes, il existe cependant des espèces monopolypes (solitaires) comme les Pennatules. Le pied est parfois bien distinct ou au contraire, il peut former une membrane (Briareum). Le capitule peut se déployer en ombrelle massive ou sous forme de dentelle légère.

Molles, souples ou parfois rigides, habituées du lagon ou des très grands fonds, des mers chaudes, tempérées et même froides… les espèces ne manquent pas pour qui veut s’intéresser aux Octocoralliaires.

"Ramifié", "arborescent", "digité"… beaucoup, trop de qualificatifs étaient employés pour définir ces formes souvent complexes. Les nombreux synonymes parfois sans correspondance linguisitique, ajoutaient à la difficulté de communiquer. Un groupe de biologistes a contribué à uniformiser, en plusieurs langues, le vocabulaire relatif aux Octocoralliaires. Ces travaux ont été publiés en 1983 par les professeurs Bayer, Grasshoff et Verseveldt dans le rapport Illustrated Trilingual Glossary of Morphological and Anatomical Terms Applied to Octocorallia. L’illustration 2 reprend une partie de cette terminologie relative aux morphes. Il n’est pas rare de devoir utiliser plusieurs termes pour caractériser un spécimen. Malheureusement, cette étape ne suffit pas à préciser le genre et encore moins l’espèce, comme on le verra plus loin.

2.2 Polype

Les Octocoralliaires sont facilement reconnaissables : sauf rares exceptions, le polype présente, une symétrie d’ordre 8, ce qui se traduit extérieurement par la présence de huit tentacules et intérieurement, la cavité gastrique est divisée par huit cloisons. D’une manière générale, leurs tentacules possèdent des ramifications latérales en forme de plumes les pinnules (que n’ont pas les polypes de Scléractiniaires).

2.2.1. Couches cellulaires

Comme tous les Cnidaires, les Octocoralliaires sont des organismes diploblastiques c’est-à-dire qu’ils sont formés à partir de deux feuillets cellulaires, l’endoderme et l’ectoderme. Entre ces deux feuillets on trouve une matrice, la mésoglée.

L’ectoderme : ce tissu externe couvre  la surface du polype et de la colonie (le cœnenchyme). La zone couvrant le polype comporte des cellules sensorielles (détection), des cellules à mucus (captation et défense chimique), et des cnidocytes ou cnidoblastes (chasse et défense). La zone couvrant le cœnenchyme comporte moins de cellules sensorielles et de cnidocytes. On peut constater la faculté de certaines espèces à émettre une forte quantité de mucus, d’odeur caractéristique, destiné à protéger l’animal de la dessiccation lors des expositions à l’air durant les périodes d’exondation. Outre ce rôle, le mucus, riche en molécules antimicrobiennes, est aussi la première barrière immunitaire de ces organismes.

L’endoderme : ce tissu interne chargé de la digestion et de la reproduction, correspond à la couche interne des tentacules, de l’anthocodie (voir chapitre 2.3) et de la totalité des cavités internes.
C’est dans les cellules de ce tissu que sont hébergées les zooxanthelles des espèces symbiotiques.

La mésoglée : c’est  une matrice gélatineuse, située entre les deux couches ci-dessus. Elle ne constitue pas un véritable tissu puisqu’elle ne contient pas de cellules organisées (structurées) entre elles et donc par définition aucun organe différencié. D’épaisseur et de composition cellulaire variable selon l’espèce, elle est très fine au niveau des polypes mais représente la plus grande partie du cœnenchyme, entre ces derniers. Au niveau du cœnenchyme, la mésoglée abrite un réseau de canaux endodermiques (solenia) qui font communiquer toutes les cavités gastriques entre elles, répartissant ainsi les nutriments dans la colonie. Ce réseau est particulièrement développé chez les espèces massives comme Sarcophyton spp., il est réduit chez les espèces émergeant peu, à partir d’un tissu encroutant ou de stolons.  Dans la mésoglée siège le système nerveux. Elle contient également les sclérites et des cellules chargées de la production du squelette.

2.2.2. Zooxanthelles et symbiose

Certaines espèces d’Octocoralliaires dites zooxanthellées, sont pourvues d’algues symbiotiques : les zooxanthelles, qui influent de manière notable dans leur métabolisme. Les Octocoralliaires dépourvus de ces algues sont dit azooxanthellés ou non photosynthétiques (NPS). Le tableau 2 détermine pour certains genres, leur caractère zooxanthellé ou azooxanthellé.

2.2.2.1. Les zooxanthelles

Ce sont des algues Dinoflagellés unicellulaires du genre Symbiodinium,  de longueur environ 10 µm. Elles peuvent avoir une vie libre dans le milieu extérieur mais, concernant le corail, elles sont insérées, à raison d’une à trois cellules végétales, dans les cellules endodermiques de leur hôte.  Lors de la reproduction sexuée, les zooxanthelles sont soit déjà présentes dans l’œuf du corail, soit ingérées en pleine eau aux stades larvaires ou juste après fixation et métamorphose. Lors de la reproduction asexuée, elles sont transmises via les tissus de la colonie mère. Les zooxanthelles se multiplient par mitose (division d’une cellule mère en deux cellules filles) au sein du corail et probablement aussi par voie sexuée hors du corail. Lors de la phase larvaire, leur population peut doubler en 10 jours. Cette biomasse végétale élevée représente alors une source d’énergie non négligeable.

Plus abondantes dans les parties superficielles exposées à la lumière : disque oral, cœnosarque et tentacules, leur densité et leur répartition dans les tissus varient selon plusieurs paramètres : les colonies de forme lamellaires développent bien naturellement plus d’algues sur leurs faces supérieures ; la densité varie sur la hauteur des espèces digitées ; les polypes en expansion le jour renferment d’avantage de zooxanthelles, notamment au niveau des tentacules ; la densité de ces algues symbiotiques augmente également avec la concentration en ions NH₄⁺ dans l’eau. Mais la lumière semble bien être le facteur le plus important.

2.2.2.2. Symbiose

Il s’agit d’une association durable et profitable (symbiose mutualiste) entre deux organismes : le polype hébergeur (hôte) et les zooxanthelles hébergées (symbiote). L’algue étant incluse dans une vésicule intracellulaire (le symbiosome) du polype, on parle d’endosymbiose.
Les zooxanthelles bénéficient de leur hôte : elles trouvent au sein des tissus, un environnement stable, à l’abri de la sédimentation de la prédation et des infections ; elles utilisent les déchets issus du métabolisme du corail pour leur propre métabolisme : le carbone à partir du gaz carbonique, en complément de celui provenant des hydrogénocarbonates dissous dans l’eau de mer ; les composés phosphorés (phosphates), azotés (ions NH4) comme source d’éléments minéraux qui sont localement plus concentrés que dans le milieu extérieur et dans une moindre mesure, nitrites et nitrates ; l’acétate converti en acides gras.

En retour, outre l’élimination des déchets azotés et phosphorés du corail, les zooxanthelles jouent un rôle important dans son métabolisme. Elles produiraient du dioxygène O₂ utilisé par le tissu animal et agiraient dans la calcification : le prélèvement du CO₂ par les zooxanthelles favoriserait la précipitation du carbonate de calcium et donc l’élaboration du squelette. Elles contribuent également largement à la nutrition des coraux qui les hébergent.

2.3. Deux types de polypes : autozoïdes et siphonozoïdes

Les Octocoralliaires disposent de polypes autozoïdes (ou gastrozoïdes) émergeant du corps. Certaines espèces possèdent en plus des polypes syphonozoïdes dont on ne distingue que l’orifice buccal au ras de l’épiderme. Ces deux types de polypes ont des fonctions spécialisées.

2.3.1. Polypes autozoïdes

Tous les Octocoralliaires disposent de polypes autozoïdes (ou gastrozoïdes). Dédiés essentiellement au nourrissage ils assurent les fonctions de capture, de digestion des aliments, de respiration, de captation de lumière (tel un puit de lumière) vers le cœur de la colonie ainsi que la reproduction puisqu’ils portent les gonades (ovaires et testicules). La capture prend ici un sens étendu, assurée de plusieurs manières, comme on le verra plus tard.

2.3.1.1. Anthocodie, partie émergeante

La partie émergeante du polype (l’anthocodie), de forme tubulaire plus ou moins allongée, de quelques millimètres à plus de dix centimètre de longueur chez certaines espèces comme Xenia, est prolongée de ses huit tentacules. Entre les tentacules, se situe la bouche ou débute le pharynx. A la base de l’anthocodie, les stolonifères développent une partie en saillie formant un calice ou anthostèle, plus épaisse, dure et chargée de spicules. Contrairement à une idée répandue, l’anthostèle ne se limite pas à la partie émergeante, elle inclut tout le canal gastrodermique qui s’enfonce parfois profondément dans le corps.  Selon les espèces, la partie supérieure de l’anthocodie, molle, peut se contracter dans le calice par simple déflation ; on dit que le polype est contractile. L’anthocodie peut également s’invaginer entièrement ne laissant apparaître qu’un orifice, on dit alors qu’il est rétractile. Chez certaines espèces comme Anthelia spp., le polype ne peut pas se contracter ni se rétracter. Chez d’autres, les polypes sont seulement formés d’une longue anthocodie, simplement déprimée à la base, juste au-dessus du stolon. Les Pennatules s’égarent de ce schéma habituel : elles disposent d’un polype principal (le rachis) d’où partent des rangées de polypes secondaires. Quelques espèces comme Sarcophyton spp., disposent de longs polypes en mesure de se rétracter profondément à l’intérieur du corps. Ces derniers permettraient de conduire la lumière vers les couches internes pourvues de zooxanthelles.

2.3.1.2. Tentacules et pinnules

Sauf exception, les tentacules sont au nombre de huit. De 1 à 50 mm, ils se répartissent autour du disque oral de chaque polype et alternent avec les huit cloisons. De forme parfois asymétrique, comme chez les pennatules, ils sont creux, effilés à leur extrémité et en général, portent des petites ramifications latérales, les pinnules. Contractiles, ils peuvent être épanouis ou rétractés, le jour ou la nuit, selon  l’espèce. Les tentacules, mobiles, tactiles et préhensiles, contiennent de nombreux cnidocytes et interviennent dans la défense, la capture des proies et la nutrition. Ils assurent également l’acheminement de la nourriture vers la bouche.

2.3.1.3. Disque oral et bouche

La bouche, de forme ovale au centre du disque oral, présente à l’une de ses extrémités étroites un élargissement indiquant la position du siphonoglyphe (voir ci-après) qui se prolonge à l’intérieur du pharynx.

2.3.1.4. Pharynx

Le pharynx ou stomodeum, ovale, peut être lisse ou parcouru de sillons. Il s’étend plus bas jusqu’à la cavité gastrique. Il est parcouru à son extrémité ventrale par une gouttière bordée de cellules ciliées, le siphonoglyphe (absent chez les scléractiniaires). Cette gouttière est destinée à assurer la circulation de l’eau vers l’intérieur, dans la cavité gastrique et participerait à l’ingestion de particules alimentaires.

2.3.1.5. Cavités gastriques

La cavité gastrovasculaire (ou cœlenteron) de chaque polype est formée d’un ensemble de huit cavités gastriques, indépendantes les unes des autres. Dans la partie supérieure, elles sont soudées entre elle par des cloisons ou septes, qui se poursuivent longitudinalement, délimitant ainsi depuis le disque oral et au niveau du pharynx, huit compartiments distincts (les chambres radiaires), communiquant directement avec les sillons tentaculaires. Il y a une chambre asulcale (sans sillon), une chambre sulcale (avec sillon) et six chambres latérales. Au-dessous du pharynx, les cavités se prolongent vers la base de la colonie sous forme de canaux longitudinaux endodermiques terminés en cul de sac. A ce niveau, les bords externes des cloisons (cloisons mésentériques) sont reliés à la paroi des polypes, alors que les bords internes sont libres et portent des cordons épais et onduleux, les filaments mésentériques.
On distingue huit filaments mésentériques, dissemblables tant par leur constitution que par leur origine : les deux filaments asulcaux sont longs, rectilignes souvent bilobés et descendent jusqu’au fond du polype. Fortement ciliés, ils servent à créer un courant d’eau exhalant, vers la bouche. Les six autres filaments (deux sulcaux et quatre latéraux) sont plus réduits, ils contiennent des glandes digestives et achèvent la digestion des particules alimentaires commencée dans le pharynx. En général ces derniers produisent les gonades.
Dans les colonies massives, une quantité parfois importante de polypes se prolonge profondément dans la masse en un tube nommé canal gastrodermique. Ce canal est également connecté aux autres parties de la colonie par un réseau communicant le solenia. Dans les colonies qui disposent de tissus fins autour d’un axe ou celles qui s’étendent sur le substrat, la cavité gastrique est réduite.

2.3.1.6. Circulation d’eau

La circulation de l’eau au sein des colonies coralliennes, joue un rôle fondamental dans le métabolisme du corail : elle facilite la nutrition, permet les échanges gazeux et favorise l’évacuation des déchets du métabolisme.
Il existe au niveau de la bouche des polypes gastrozoïdes et des polypes siphonozoïdes, deux courants ciliaires plus ou moins puissants :
d’un côté, un courant inhalant provient du siphonoglyphe et de l’autre, les filaments mésentériques asulcaux génèrent un courant ciliaire exhalant ascendant, depuis la base jusqu’au sommet de la cavité gastrovasculaire. Leurs actions conjuguées assurent l’arrivée d’une grande quantité d’eau dans les polypes et son expulsion, tout en permettant aux particules nutritives de pénétrer et éventuellement, de ressortir de l’orifice buccal.

2.3.2. Polypes siphonozoïdes

Les espèces aux formes massives comme celles de la famille Pennatulidae, quelques alcyoniidés (Sarcophyton, Lobophyton, Hetroxenia…) et les gorgonidés sont dimorphes : elles possèdent en plus des polypes autozoïdes, un autre type de polypes dits siphonozoïdes.
Ces derniers, démunis de tentacule et dont on ne voit que les orifices à fleur de l’épiderme, ne sont pas rétractiles. Ils sont spécialisés dans les échanges respiratoires de la colonie.
Leurs cloisons gastriques et leurs filaments mésentériques son plutôt atrophiés, alors que les siphonoglyphes sont très développés.
Les filaments mésentériques asulcaux (sans sillon) assurent la circulation d’eau, l’exhalant de bas en haut. Le courant inhalant qui en résulte assure la respiration jusqu’au sein du polype ainsi que le maintien d’une pression interne permettant aux colonies massives ou peu arborescentes, de se dresser. Certaines espèces ne forment d’ailleurs des polypes siphonozoïdes qu’au-delà d’une certaine taille.

2.4. Squelette et hydrosquelette

La grande majorité des Octocoralliaires possède un squelette interne (endosquelette) composé d’éléments en carbonate de calcium (calcite) et organique, de petites tailles : les sclérites (terme employé au masculin ou au féminin) ou spicules (masculin), les scientifiques n’ayant pas tranché sur le terme le plus approprié, répartis à l’intérieur du cœnenchyme.  Ces sclérites plus ou moins acérés assurent le maintien du corail et contribuent à sa protection contre des prédateurs. L’aspect des sclérites est très varié. En forme d’aiguille plus ou moins longue de 0.02 à 4 mm, plus ou moins épaisse, rectiligne ou au contraire difforme, en forme de boutons épineux, de croix, d’haltères, d’étoiles ou de massues.

Il est bien souvent impossible de déterminer visuellement un Octocoralliaire au-delà du genre. Ce n’est pas vraiment un handicap pour la pratique du hobby récifal.  Les scientifiques poussent l’identification jusqu’à l’espèce par une analyse microscopique des sclérites, de leur disposition ou de leur forme. Des catalogues (photo ci-contre) répertorient les formes aux noms évocateurs : papillon, rayon, disque, baril double tête, double étoile, torche, feuille… Leur forme variant selon leur localisation sur l’animal, les prélèvements sont effectués à la fois à la base des colonies et sur les ramifications. L’arrangement des sclérites de la colonie est également un indicateur pour leur identification. Certaines espèces de Nepthea sont empaquetées dans un réseau de larges sclérites. Des sclérites en forme d’arcs allongés peuvent être organisées en collerettes ou couronnes renforçant le calice ou en pointes à la base des tentacules (Illustration 2)

Chez certains groupes (pennatules, gorgones), le squelette prend la forme d’un axe semi-rigide, formé de matière protéinique et de substances collagènes, à l’aspect de la corne (la gorgonine), enrobé d’un fin tissu, le cœnosarque appelé cortex chez les gorgones (ex. gorgones des familles Holaxonia et Calcaxonia). Les plus complexes incorporent dans la composition de leur axe (la médulla), des matières calcaires plus ou moins agrégées : cimentées comme chez le fameux Corail rouge de Méditerranée Corallium rubrum ou libres comme chez les gorgones du sous-ordre Scleraxonia qui incluent des sclérites indépendantes. Ces structures plus ou moins souples possèdent des médullas fortement liées, compactes, solides et peuvent parfois dépasser les trois mètres d’envergure. D’autres moins complexes, constituées de spicules non agglomérées dans la gorgonine, sont bien plus fragiles.
Les espèces de la famille Briareidae, qui se développent en forme de membranes encroûtantes, sont considérées comme des gorgones dont la médulla cornée a migré et s‘est étendue sur la face d’appui, le cortex accueillant les polypes étant sur la face supérieure.
Chez quelques stolonifères comme Tubipora, le squelette prend la forme d’une enveloppe cornée dans laquelle le polype peut se rétracter. Certaines espèces du genre Sinularia peuvent agglomérer des sclérites à leur base, pour former une structure rigide, rocheuse, la spiculite.
De nombreux Octocoralliaires n’ont pas de squelette, leur maintien est alors assuré par un réseau de canaux sous pression d’eau. Cet hydrosquelette peut se dégonfler quasi instantanément, en réponse à une perturbation ou à un stress. Le corail se vide alors de son eau par la bouche pour rapetisser en moins d’une minute. Les Octocoralliaires contenant peu ou pas de squelette sont en général de petites tailles, mais on trouve des colonies supérieures à un mètre dont le corps contient de véritables sacs à eau.

2.5. Musculature et système nerveux

Les septes abritent de puissants muscles longitudinaux endodermiques permettant la rétraction de la partie supérieure du polype, et d’autres, transversaux et moins développés, servant à mouvoir  les tentacules. Ces muscles sont commandés par un système nerveux.

La mésoglée contient un réseau de fibres nerveuses très primitif (deux plexus nerveux, un sous-ectodermique et un sous-endodermique). Les quelques centaines de milliers de neurones, également dispersées dans l’endoderme et l’ectoderme de manière à détecter les proies de toutes parts, sont plus denses autour de la bouche. Ces cellules nerveuses répondent aux stimulations et transmettent des impulsions aux cellules contractiles.

2.6. Substances bioactives

Bien que les cnidaires soient des organismes relativement simples, leur métabolisme produit des substances bioactives complexes que l’on découvre encore. Ces substances, appelées métabolites secondaires, sont tout sauf des sous-produits. Leur production nécessite des enzymes spécifiques exigeant beaucoup d’énergie de leur part. Destinées à dissuader des prédateurs, à nettoyer les envahisseurs, à lutter pour la conquête de l’espace, à se protéger des radiations solaires ou combattre les maladies, elles jouent un rôle physiologique et écologique si important pour la survie de l’animal, et donc sa maintenance en captivité, que nous ne pouvons les passer sous silence. Nous aborderons plus en détail cet aspect de l’écologie chimique des Octocoralliaires, dans un chapitre ultérieur.

Références

• K. Fabricius, P. Alderslade. Soft corals and sea fans – A comprehensive guide to the tropical shallow-water genera of the Central-West Pacific, the Indian Ocean and the Red Sea. Australian Institute of Marine Science, Townsville, Australia. 2001. 264 p
• J. Sprung, J. C. Delbeck. L’aquarium récifal, volume 2. Ricordea Publishing 1999.
• J. Vimal. Physiopathologie des Coraux. Thèse Université Claude-Bernard. Lyon I, mai 2007.
• F. M. Bayer, M. Grasshoff, Jakob Verseveldt, Illustrated Trilingual Glossary of Morphological and Anatomical Terms Applied to Octocorallia, E. J. BRILL , DR. W. BACKHUYS LEIDEN, The Netherland, 1983.
• Les Octocoralliaires – Mer et littoral
• M. P. Janes. Laboratory methods for the identification of soft corals (Octocorallia: Alcyonacea). Advances in Coral Husbandry in Public Aquariums. Public Aquarium Husbandry Series, vol. 2. R.J. Leewis and M. Janse (eds.),ch 46, pp. 413-426. 2008 Burgers’ Zoo, Arnhem, the Netherlands.

Tous mes remerciements aux auteurs des photos pour leur accord de publication et à mes correcteurs Christian SEITZ, Olivier SOULAT et Jérémie VIDAL DUPIOL.

Article publié sur Cap récifal le 1 novembre 2014.

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1 : Classification, anatomie – 2 : Nutrition, reproduction – 3 : Écologie – 4 : Maintenance

1. Comportements alimentaires

Le comportement alimentaire des Octocoralliaires est fortement dépendant de leur anatomie.

1.1. Azooxanthellés : hétérotrophes

Les organismes non photosynthétiques, en l’absence d’endosymbiose, ne peuvent se fournir en carbone via les zooxanthelles. Ils doivent subvenir à tous leurs besoins en carbone et azote, dans les aliments collectés à l’extérieur et déployer d’autres techniques de nutrition : ils doivent capter les particules organiques (plancton, détritus) dans l’eau ou bien absorber des molécules dissoutes. Les Octocoralliaires azooxanthellés sont hétérotrophes.

1.2. Zooxanthellés : mixotrophes

Les coraux zooxanthellés bénéficient de la photosynthèse de leurs algues symbiotiques et une grande majorité des Octocoralliaires en dépendent fortement pour leur nutrition, notamment certains Xeniidés dépourvus de moyen de chasse et disposant d’un appareil digestif réduit. Mais sont-ils autotrophes pour autant ?
Il est prouvé aujourd’hui que la photosynthèse ne peut subvenir à elle seule, à tous les besoins en carbone. En effet, les Octocoralliaires dont la part de zooxanthelles répartie essentiellement en surface est faible en regard de leur biomasse, doivent mettre en œuvre une part des processus de nutrition hétérotrophe comme la capture de particules. Selon leur environnement comme l’éclairement ou la disponibilité en plancton, ils adaptent leur mode de nutrition. Puisqu’ils exploitent les deux types de processus métaboliques, autotrophie et hétérotrophie, les Octocoralliaires zooxanthellés sont mixotrophes.

1.3. Sessiles  -> Suspensivores microphages, osmotrophes

Hétérotrophes ou mixotrophes, les Octocoralliaires sont fixés au substrat.  Ce caractère sessile les contraint à trouver leur pitance dans leur espace proche ; ils sont totalement dépendants de ce que leur offre leur environnement.
Pour ce, ils exploitent diverses méthodes basées sur la capture de plancton et de particules organiques disponibles dans la colonne d’eau : ce sont des suspensivores (ou filtreurs). Contrairement aux scléractiniaires, les Octocoralliaires disposent d’un système pour générer un courant d’eau chargé de nourriture, ce sont des filtreurs actifs. Les particules capturées sont de petite taille en regard de la taille de leur bouche : ce sont des suspensivores microphages. Selon la nature et la taille des particules, la capture sera basée sur la filtration complétée parfois d’actions de chasse de proies vivantes : ce sont donc aussi, mais dans une faible mesure on le verra, des prédateurs.
Les Octocoralliaires ont également la faculté de puiser directement dans l’eau les nutriments sous forme dissoute, et de les absorber à travers leurs téguments : ils sont osmotrophes.

2. Processus de nutrition

La nutrition consiste en une succession de plusieurs processus (Illustration 1) :

• Ingestion : dans un premier temps, l’animal doit détecter et capter de diverses manières, la nourriture (les aliments) composés de matières organiques, sous différentes formes.
• Digestion : Il s’ensuit plusieurs phases pour fragmenter et décomposer, par voies mécaniques, chimique ou enzymatique, la nourriture ou macronutriments, en unités suffisamment petites (les nutriments ou métabolites), pour passer dans les cellules.
  Ces métabolites tels que glucose,  acides aminés, acides gras… proviennent de la transformation de macro nutriments : sucres (glucides), protéines et corps gras (lipides) et d’autres plus petits : sels minéraux, antioxydants, oligo éléments… issus de la nourriture et de l’eau environnante.
  – Les polysaccharides (glucides) sont transformés en monosaccharides (glucose…)
  – Les lipides sont transformés en glycérol et acides gras
  – Les protéines sont transformées en acides aminés
  – Les acides nucléiques sont transformés en nucléotides
  Les glucides et les lipides ont pour fonction principale de fournir de l’énergie ; les protéines jouent un rôle capital dans le fonctionnement de l’organisme (anabolisme).
• Absorption et  assimilation : à partir des nutriments, les cellules peuvent finalement fabriquer leurs propres molécules et les transporter à travers les tissus, vers les organes vitaux et selon les besoins.

3. Moyens de nutrition dans le milieu naturel

Comme tous les animaux, pour assimiler protéines, sucres, corps gras et les autres éléments nutritifs, les Octocoralliaires mettent en œuvre différents procédés, selon les espèces.

3.1. Rôle des zooxanthelles dans la nutrition

Les zooxanthelles exploitent l’énergie lumineuse pour réaliser la photosynthèse. Cette dernière se déroule en deux phases distinctes et successives :

• Durant la première, dite phase claire parce qu’elle est déclenchée par la lumière, la photosynthèse transforme l’énergie solaire en énergie chimique. Durant la période diurne, l’expansion des colonies augmente l’activité photosynthétique de 30 %.
• Durant la seconde phase obscure, appelée ainsi parce qu’elle ne dépend pas de la lumière, avec l’énergie produite lors de la première phase, la photosynthèse convertit le CO₂  au contact du tissu corallien, en différents produits qui sont pour l’essentiel : du glycérol, du glucose, des acides aminés (essentiellement de l’alanine), des vitamines, des hormones et quelques autres acides organiques utilisées par le polype.

Les molécules organiques fabriquées par les zooxanthelles passent à travers la membrane de l’algue, qui leur est perméable, pour rejoindre le cytoplasme des cellules du polype. Les zooxanthelles peuvent fournir jusqu’à 98% des produits de leur photosynthèse à leur hôte. Une partie de la matière organique produite est utilisée comme source de nourriture par le polype.
Mais cette source essentiellement de glucides  ne suffit pas, le polype doit trouver les protides et les lipides nécessaires à sa croissance et à son maintien en capturant des proies.

3.2. Capture, ingestion, digestion de particules

Les Octocoralliaires utilisent plusieurs outils, propres aux invertébrés marins microphages, leur permettant de détecter, d’attirer, de capturer, de capter et transporter leur nourriture planctonique avant de pouvoir la digérer.

3.2.1. Déclenchement des captures

D’après les observations, on peut penser que, de manière similaire aux scléractiniaires, des stimuli chimiques déclenchent les réactions de nutrition des Octocoralliaires : extension du polype, mobilité des tentacules, production de mucus, mouvements ciliaires, sortie des entéroïdes… Des analyses sur les scléractiniaires ont permis d’identifier l’efficacité de quelques stimulants chimiques, notamment des acides aminés (proline, arginine, phénylalanine, glycine, aspartate, leucine, glutamate, lysine…) qui agissent à faible dose de manière spécifique. Plus empiriquement, l’efficacité du nuoc-mâm a pu être vérifiée. Les impulsions sont transmises depuis les cellules réceptrices ectodermiques jusqu’au centre musculaire des polypes.

Les cycles d’ouverture et de rétraction des polypes restent encore mal expliqués. Les gorgones symbiotiques des Caraïbes déploient en général leurs polypes et se nourrissent durant la journée, la majorité se contractant la nuit. Sur la Grande barrière, les polypes sont déployés pour moitié le jour et presque tous, ouverts la nuit pour se nourrir activement. Les contractions diurnes peuvent s’expliquer par des courants trop faibles ou au contraire trop importants, une intensité lumineuse trop forte ou le dérangement par des prédateurs.

3.2.2. Piégeage par mucus

Les coraux élaborent sur la partie externe de leurs tissus, un mucus hydrophile constitué d’un mélange de protéines et de glucides. Ce mucus est utilisé lors de processus variés comme la protection contre la sédimentation, pour le déparasitage, contre la dessiccation durant leur exondation à marée basse, le stress augmentant sa production. Il est ensuite évacué par des mouvements ciliaires.

Mais ce mucus est également utilisé lors de la nutrition, pour piéger leur nourriture. À la surface de la colonie et selon l’espèce, le mucus piège les particules de zooplancton et/ou de phytoplancton (diatomées) en suspension. Colonisé par une microflore bactérienne, de protozoaires (flagellés, ciliés), il est le siège d’une dégradation et du recyclage en matières bactériennes et organiques ensuite dirigées vers la cavité gastrovasculaire par des mouvements ciliaires. Des études portant sur l’activité antibiotique du mucus de Scléractiniairse contre des espèces invasives, ont permis d’identifier quelques espèces résidentes appartenant aux genres Alteromonas, Agrobacterium, Bacillus, Photobacterium, Phyllobacterium, Halomonas, Exiguobacterium, Peligiobacter.

3.2.3. Panaches tentaculaires

Nombre d’invertébrés suspensivores microphages, surtout lorsqu’ils sont filtreurs passifs, déploient des dispositifs destinés à augmenter leur surface muqueuse dans le courant naturel.
Ainsi, les Octocoralliaires disposent de panaches tentaculaires ou bras et ces derniers sont de plus pourvus de pinnules rapprochés (de l’ordre de 60 à 80 µm chez Dendronephthya). Ce "maillage" ne fixe pas la taille des proies comme on le verra plus loin.

3.2.4. Immobilisation par empoisonnement (cnidocytes)

Même si la présence de zooxanthelles au sein de leurs tissus peut assurer l’essentiel de leur besoins énergétiques, les cnidaires conservent tous un comportement de prédateur et peuvent capturer des proies vivantes au moyen de leurs cnidocytes. Les cnidocytes (ou cnidoblastes) sont des cellules spécialisées, concentrées en différents endroits sous l’épiderme : au bout de tentacules mais aussi près de la bouche, qui  servent à la capture de proies et à la protection de l’organisme. Chaque cnidocyte comporte une capsule (cnidocyste) en forme d’ampoule de 10 à 50 µm, refermée par un opercule, enfermant un ensemble d’organes urticants (le nématocyste). Ces organes baignant dans un venin, sont constitués d’un filament, enroulé autour d’un dard invaginé vers le centre de la capsule portant de petits crochets : les stylets.

La présence d’une proie ou d’un environnement chimique stimule un cil sensoriel (cnidocil). Lors de l’excitation du cnidocil, le nématocyste est expulsé par gradient de pression : il stocke dans sa capsule une grande quantité d’ions calcium qui vont être envoyés dans le cytoplasme du cnidocyte. L’augmentation de la concentration en ions calcium dans le cnidocyte crée une pression osmotique qui va causer une entrée d’eau dans la cellule. Cette augmentation du volume d’eau dans le cytoplasme provoque l’expulsion du nématocyste en quelques millisecondes. Le nématocyste libéré, se plante dans sa proie et s’accroche au moyen de stylets, pour injecter son venin et la paralyser. Les cnidocystes à usage unique seront remplacés. L’usage et le remplacement des cnidocytes exigent une dépense d’énergie, aussi. Ceci lié au fait que le cnidaire ne doit pas se piquer, un système de chémorécepteur analyse la proie et le contenu chimique de son épiderme pour déployer les nématocystes seulement si nécessaire et en nombre suffisant.

La majorité des Octocoralliaires dispose de cnidocytes mais leur structure est plus simple, ils sont moins nombreux et leurs nématocystes sont beaucoup moins efficaces (incapables de pénétrer la peau humaine) que ceux des cnidaires à grands polypes tels que les anémones ou les méduses. Ils sont dédiés à la paralysie de petites proies zooplanctoniques vivantes, lentes ou blessées comme les larves de crustacés et de bivalves. Les particules indigestes, les proies trop grandes ou trop actives peuvent être capturées mais vite relâchées. On a pu noter cependant, que des polypes pouvaient s’associer à deux ou trois, pour capturer des proies de plus grande taille. Chez les Octocoralliaires les nématocystes opèrent plutôt en support d’un système de filtration, pour paralyser une proie qui sera ramenée et immédiatement fixée par le mucus, ou pour achever une proie engluée dans ce mucus.

3.2.5. Transport vers la bouche et le pharynx

Les proies et les diverses particules organiques engluées dans le mucus, immobilisées ou non par les nématocystes, peuvent être transportées directement par le tentacule vers la bouche de l’animal.
Si ce n’est pas le cas, la surface tissulaire est couverte de cellules dotées de cils vibratiles animés de battements coordonnés. Leurs mouvements, composés d’une poussée suivie d’une récupération durant laquelle ils reviennent à leur position initiale, créent  un mouvement directionnel (voir le chapitre Génération de courants). Ces cils vibratiles, concentrés dans les tentacules et l’environnement buccal portent les aliments vers la bouche puis vers la cavité gastrovasculaire pour y être digérés.
Chez les invertébrés marins, on retrouve ce type de cils vibratiles dans d’autres processus physiologiques comme la création de courants ou l’évacuation de mucus et de particules indésirables.

3.2.6. Prédigestion extracœlentérique par les entéroïdes

Les cnidaires sont pourvus d’une bouche puis d’un pharynx qui débouche dans une cavité gastrique. La surface interne présente des tissus (mésentères), formant des bourrelets mésentéroïdes qui augmentent la surface d’échange. Le mésentère a de nombreuses fonctions : il possède des fibrilles musculaires contribuant à  la contraction et l’extension des polypes, il renferme les organes reproducteurs et il intervient aussi dans la digestion. Le bord interne du mésentère dispose de fibres allongées, les filaments mésentériques (entéroïdes), chargées de cnidoblastes et de  glandes digestives, qui s’enroulent en rubans dans la partie inférieure. Les filaments mésentériques produisent une excrétion muqueuse abondante chargée de protéases (enzymes qui brisent les liaisons des protéines). Ils peuvent sortir par la bouche permettant la prise de proies, la conquête du terrain en attaquant les tissus d’un voisin envahissant, pour entamer une première digestion extracellulaire. La digestion se poursuit au niveau des filaments mésentériques ventraux et latéraux qui possèdent eux aussi un grand nombre de ces cellules.

3.2.7. Génération de courant

La capture est assurée par les tentacules et dans une moindre mesure par les cnidocytes mais comme on l’a vu plus haut, les Octocoralliaires, sont des filtreurs actifs. Ils sont en mesure de générer un courant d’eau permettant d’attirer les nutriments issus de leur environnement très proche et d’assurer leur circulation interne, jusqu’au rejet des déchets. Cette relative autonomie ne simplifie pas pour autant le système de maintenance aquariophile puisqu’il faut assurer, comme pour les filtreurs passifs, un brassage général de l’aquarium permettant l’apport des nutriments et plus globalement de tous les éléments particulaires ou solubles nécessaires à leur développement, jusque à proximité de l’animal.

3.2.7.1. Siphonoglyphe

Les polypes autozoïdes des Octocoralliaires sont également appelés gastrozoïdes et pour cause ! Comme on l’a vu dans l’article Octocoralliaires 1, ils sont pourvus d’une gouttière, le siphonoglyphe, absente chez les scléractiniaires, qui prend naissance à la bouche, se prolonge le long du pharynx jusqu’à la cavité gastrique. Ce siphonoglyphe est pourvu de cils générant un courant inhalant. La proie est rapidement triée, rejetée ou rapidement acceptée traversant alors le pharynx en quelques minutes.

3.2.7.2. Courant ciliaire

Les cils sont des excroissances en forme de poils plus ou moins long, présents en nombre et couvrant la surface de la membrane externe des cellules. Leurs battements dans les siphonoglyphes, provoquent un mouvement d’eau. Ils se présentent en rangs ; le cil se raidit et se courbe à sa base pour donner un coup de fouet dans le plan de la rangée. Ce mouvement produit une impulsion qui commence en un point et se propage sur le reste de la surface comme une vague. Le cil devient ensuite flasque, il quitte le plan de mouvement pour se coucher sur le côté, sans résistance à l’eau et retrouve sa position initiale. La direction de battement peut être inversée à tout moment. Ainsi, les cils ont un mouvement ondulatoire, coordonné. Le mouvement engendré par les cils est parallèle à la surface de la membrane. Ils transportent ainsi les particules de nourriture vers les organes de digestion (bouche, estomac…) et contribuent à rejeter les particules indésirables, les déchets.

3.2.8. Digestion extracellulaire, intracellulaire

La proie triée par le polype : rejetée ou acceptée, traverse le pharynx en quelques minutes. La présence de proies dans la cavité gastrovasculaire stimule les cellules glandulaires (cellules caliciformes) pour la sécrétion d’enzymes (protéases). A ce stade, les enzymes fragmentent les proies trop grosses pour les cellules digestives et amorcent une première digestion extracellulaire. Il s’ensuit une digestion intracellulaire à l’intérieur des cloisons radiaires (mésentères) de la cavité gastrique qui en augmentent notablement la surface. Ces dernières sont bordées d’entéroïdes dont les filaments mésentériques ventraux et latéraux, riches en cellules digestives et d’enzymes, phagocytent et terminent la digestion. L’intercommunication des cavités gastriques des différents polypes, par le réseau de canaux du cœnosarque (solenia) permet à la colonie de bénéficier de la capture d’un individu.
Selon les espèces et/ou leurs besoins, les modes de nutrition autotrophie/hétérotrophie évoluent et s’équilibrent. Ainsi il existe une relation inversement proportionnelle entre le nombre des zooxanthelles et le développement des filaments mésentériques ventraux et latéraux en termes de surface et de quantité de cellules glandulaires hébergées. Par exemple, les filaments mésentériques de Lobophytum sp. contiennent un grand nombre de cellules glandulaires et seulement quelques zooxanthelles, à contrario Silunaria sp. possède de très petits filaments mésentériques en petit nombre, voire pas du tout ; ses cellules glandulaires sont rares et les zooxanthelles très nombreuses.

3.2.9. Absorption, excrétion

L’absorption se produit au niveau des cellules digestives des mésentéroïdes. Les nutriments assimilés diffusent de cellule à cellule selon des mécanismes complexes et encore mal identifiés, à l’échelle moléculaire.

L’excrétion se fait également au niveau des mésentéroïdes de la cavité digestive. Le courant exhalant entretenu par les filaments mésentériques permet d’évacuer les déchets inattaqués et les composés phosphatés et ammoniacaux issus du métabolisme.  Ils sont ensuite évacués par le courant ciliaire exhalant généré par les  filaments mésentériques puis rejetés au niveau de la bouche.

4. Sources nutritives dans le milieu naturel

4.1. Photosynthèse : des zooxanthellés aux azooxanthellés

Les nutriments se font rares dans certaines eaux tropicales. Dans les faibles profondeurs, les coraux hébergent des zooxanthelles permettant de compléter leur régime alimentaire : les zooxanthelles transforment au moyen de l’énergie lumineuse, les molécules inorganiques (carbone, azote, phosphore) en molécules organiques directement assimilables par les tissus du corail (glucose, glycérol, acides gras, triglycérides, des acides aminés simples et quelques éléments traces, vitamines…). De rares espèces comme les Xeniidés, dépourvus de cnidocytes et dont l’appareil digestif est réduit, sont très dépendantes des zooxanthelles.

En général, du fait de la biomasse importante des Octocoralliaires par rapport à leur surface, la production de leurs algues symbiotiques est faible comparée à celle des Scléractiniaires symbiotiques. D’autre part, contrariés par les dérangements environnementaux (courants, lumière excessive, sédiments…), leurs polypes ont des cycles d’ouverture et de contraction qui ne correspondent pas exactement à ceux de la lumière du jour. Contrairement aux Scléractiniares, leurs besoins respiratoires, en relation avec l’importance de leur biomasse, sont finalement rarement totalement atteints du fait de la seule photosynthèse. Ils doivent donc trouver ailleurs ce que les algues ne leur fournissent pas ou insuffisamment : azote, phosphore, quelques éléments traces (fer, vitamines…). Ainsi, les Octocoralliaires, toujours peu zooxanthellés (mixotrophes) ou azooxanthellées (hétérotrophes), doivent exploiter d’autres sources nutritives détaillées ci-après.

4.2. Matières dissoutes, organiques (MOD) et non organiques

4.2.1. Matières organiques dissoutes (MOD)

La matière organique est l’ensemble de ces macromolécules parfois complexes et difficiles à identifier dans le milieu marin, provenant de la dégradation de débris animaux et végétaux ainsi que de la production primaire du phytoplancton ou des coraux. Les concentrations océaniques sont faibles et augmentent au niveau du récif. Les MOD incluent divers éléments tels que l’azote organique dissous (NOD), le carbone organique dissous (COD) ou dans une moindre mesure, le phosphore.
Une part des MOD est agglomérée en matières particulaires, certaines étant assimilables par les tissus. L’absorption fait intervenir des cellules ectodermiques chargées de nombreuses petites excroissances (microvillosités) qui augmentent la surface d’échange. Les matières dissoutes pénètrent la cellule par pinocytose, phagocytées par la membrane cellulaire, puis digérées dans des vésicules au moyen d’enzymes, en composants aptes à être transportés et absorbés par les cellules destinataires. L’importance des MOD dans la nutrition des Octocoralliaires reste encore mal déterminée : certains auteurs estiment que, largement consommés par les bactéries et les algues sur le récif, les nutriments dissous sont disponibles seulement à l’état de traces et qu’ils interviennent peu dans la nutrition des Octocoralliaires. D’autres pensent qu’elle n’est pas négligeable, les coraux savent d’aille urs bien détecter la présence d’acides aminés (glycine, alanine, glutamate), manifestée par le déploiement de leurs polypes, le gonflement de leur cœnenchyme et des tissus de leur cavité gastrovasculaire. Les MOD trouvent probablement plus d’intérêt chez les espèces profondes ou celles qui ne profitent pas d’une symbiose avec les zooxanthelles.

4.2.2. Matières non organiques  dissoutes

Les matières non organiques absorbées sont des macroéléments (calcium, magnésium, potassium), des bicarbonates, des gaz (O₂, CO₂) et des oligo-éléments. Les macroéléments jouent un rôle important dans la calcification. Les oligo-éléments comme les halogènes (iode), l’azote (ammonium NH₄+ et nitrates NO₃−), le phosphore, les métaux (fer, zinc, aluminium…), disponibles dans l’eau de mer en infimes concentrations, sont indispensables à la vie. Certes, les Octocoralliaires ne sont pas hermatypiques et leurs besoins pour la calcification sont faibles, mais ils sont réels.

4.3. Matières organiques particulaires (MOP) vivantes

Le plancton est la composante vivante des MOP. Il regroupe un nombre immense d’organismes (illustration 14), classés selon leur taille, en femto, pico, nano, micro, méso et mégaplancton. La nourriture des Octocoralliaires se compose essentiellement de petits organismes planctoniques, depuis les plus petits composant le bactérioplancton, essentiellement du picoplancton, mais aussi de microplancton sous forme de phytoplancton et de zooplancton. S’agissant d’organismes de petites tailles et la biomasse des Octocoralliaires étant parfois importante, leur alimentation peut occuper de longues périodes durant la journée.

4.3.1. Virioplancton

On ne sait pas grand-chose sur l’alimentation de virus par les Octocoralliaires. Retenons qu’il intervient au moins indirectement puisqu’il affecte de manière conséquente l’évolution qualitative et quantitative des populations bactériennes.

4.3.2. Bactérioplancton

Le bactérioplancton de 0,2 à 10 µm, forme l’essentiel du picoplancton et une partie du nanoplancton. Dans les écosystèmes marins, la biomasse bactérienne est énorme, bien plus importante que celle du phytoplancton. Les bactéries hétérotrophes sont des compétiteurs efficaces du phytoplancton pour les éléments nutritifs. En ce qui concerne le carbone, le bactérioplancton constitue la biomasse dominante
dans les eaux récifales à caractère oligotrophe et comme les bactéries présentent des rapports C/N et C/P plus
faibles que ceux du phytoplancton, cette dominance
est donc encore accrue en termes d’azote et de phosphore. Ainsi, dans les eaux faiblement pourvues en azote il peut représenter la quasi-totalité des ressources.

Le rôle du bactérioplancton dans les processus écologiques des récifs et dans celui de la chaîne alimentaire comme source nutritive, s’avère plus important que ce que l’on imaginait il y a quelques années. Il est établi que les abondances bactériennes décroissent lors de leur passage au-dessus du récif, ce qui dénote une forte consommation et que le bactérioplancton tire profit de la matière organique produite par les organismes benthiques. Les progrès effectués dans l’identification des bactéries et la détermination de leur taux de croissance, ont permis de réévaluer le rôle du bactérioplancton dans les flux de matière organique. C’est le concept de "boucle microbienne" dont tirent profit les habitants du récif.

La boucle microbienne

C’est le processus en boucle mettant en œuvre les bactéries hétérotrophes dans les flux de matières organiques au sein de la colonne d’eau.

• D’une part, les bactéries transforment en biomasse les matières organiques dissoutes MOD issues des producteurs primaires (algues, bactéries photosynthétiques, coraux…) :
  la MOD produite par l’exsudation du phytoplancton et les déjections du zooplancton phytophage (brisures de phytoplancton, excrétions, pelotes fécales) est consommée par les bactéries hétérotrophes. Cette biomasse bactérienne est elle-même consommée par le nano zooplancton hétérotrophe bactérivore (Protistes : Flagellés et Ciliés). Ce dernier, consommé par le mésoplancton (Copépodes…), la biomasse devient finalement consommable par les maillons supérieurs de la chaîne trophique, au lieu de couler et de s’accumuler dans les sédiments organiques. Cette transformation peut être importante et, notamment dans les écosystèmes recevant des apports externes, dépasser la production primaire du phytoplancton.
• D’autre part, les bactéries régénèrent des éléments minéraux : leurs rapports cellulaires C/N et C/P étant relativement bas, elles ne libèrent généralement pas les éléments N et P, mais consommées par les protistes (flagellés et dans une moindre mesure par les ciliés) qui libèrent ces éléments, elles participent ainsi à la régénération des éléments nutritifs (ammonium, phosphore) provenant de la matière organique détritique. Les éléments minéraux libérés de la matière organique peuvent ainsi connaître une deuxième vie dans la couche euphotique (éclairée) et servir à produire, selon les écosystèmes, un surcroît de production primaire, dite de régénération.

Les espèces bactériennes sont assez ciblées selon leur niche nourricière (colonne d’eau, sédiments, mucus corallien…) mais la capacité de régénération des populations bactériennes est telle, qu’elle leur permet de s’adapter rapidement aux fluctuations de MOD (temporelle ou spatiale). Si, comme on l’a vu, la consommation par les protistes dans la colonne d’eau revêt un caractère essentiel, le taux de bactérioplancton décroit fortement (de 40 à 70 %) vers l’aval du récif, ce qui laisse suggérer une prédation bien plus importante par le benthos notamment par les organismes filtreurs.

La consommation de bactéries par les divers organismes benthiques (polychètes, éponges, ascidies, huîtres, coraux…) est encore mal cernée. Elle représenterait globalement de 1 à 9 % de leur besoins quotidiens pour l’ensemble de la faune benthique et avoisinerait de 95 à 99 % pour les éponges. Le taux de bactérioplancton est important dans les sédiments et relativement stable dans les eaux, qu’elles soient chargées ou plus pauvres. Sa diversité est par contre plus importante dans ces dernières.  De nombreuses bactéries sont ingérées, fixées aux éléments détritiques ou au phytoplancton (ce qui permet aujourd’hui de relativiser l’importance nutritionnelle accordée au phytoplancton). De fait, en milieu marin, les bactéries s’avèrent être une source essentielle de C et N pour la production de protéines par les animaux consommateurs de phytoplancton ou les consommateurs secondaires. Parmi ceux-ci, les coraux disposent d’une  bonne aptitude à s’adapter en cas de besoin pour consommer les bactéries. Ils capturent les protozoaires bactérivores, piègent les bactéries, en partie directement dans leurs mucosités mais plus surement sous forme de particules nutritives, avec une excellente rentabilité si l’on considère le ratio énergie reçue/dépensée. En fait, les coraux vivent dans et dépendent de cette "soupe bactérienne", même si certaines bactéries sont potentiellement pathogènes.

Pélagique ou concentré à la surface des sédiments comme à l’intérieur des agrégats, le récifaliste ne sait pas mesurer quantitativement ni qualitativement la population bactérienne occupant son système aquariophile. Connaissant son importance, il a tout intérêt à entretenir au mieux cette population, par l’apport de souches, par son alimentation et à la perturber le moins possible avec des traitements ou des produits aux résultats aléatoires.

4.3.3. Phytoplancton, protistes et bactéries autotrophes

Le phytoplancton est constitué de la partie végétale du plancton, des protistes autotrophes, photosynthétiques (les protophytes) comme les dinoflagellés ainsi que des bactéries autotrophes comme les cyanobactéries. Il couvre une partie du picoplancton, tout le nanoplancton et une part de microplancton avec quelques espèces à caractère filamenteux. Un peu moins importante que pour les bactéries, la biomasse représentée par le phytoplancton reste considérable et impacte, elle aussi, le milieu récifal. Comme les bactéries, le phytoplancton réagit rapidement à l’environnement (prédation, éclairement, nutriments…) au point de créer des blooms à l’image des proliférations bactériennes. Ces algues sont présentes dans le milieu naturel et jouent sûrement un rôle dans un milieu captif.

Le phytoplancton est essentiellement consommé par le zooplancton. Les ciliés, les protozoaires et certaines larves d’invertébrés consomment le nanoplancton tandis que les copépodes, amphipodes  consomment le microplancton, de plus grande taille.  Cette consommation évolue selon des cycles saisonniers mais également selon un cycle quotidien. En effet, le taux mesuré de phytoplancton baisse la nuit en relation avec la consommation nocturne du zooplancton.

Les Octocoralliaires se nourrissent essentiellement du phytoplancton dont la taille est inférieure à 20 µm. Les tests montrent que les Octocoralliaires consomment des protistes Dynophyta (Dinoflagellés), des microalgues Bacillariophyta (diatomées) comme Chaetoceros et d’autres comme Nannochloropsis, Isochrysis et Tetraselmis spp. Dans nos aquariums, le phytoplancton est présent, en quantité difficile à apprécier, non négligeable quand on procède au nettoyage des vitres, sauf quand il n’est pas rapidement éliminé par l’écumeur. Quels sont les besoins réels ? Cela reste encore flou et difficile à apprécier, mais ils sont sûrement importants. Encore faut-il déterminer la quantité et la régularité des distributions selon les consommateurs de l’aquarium. L’idéal serait de proposer une gamme similaire en taille, à celle du milieu naturel. La disponibilité sur le marché ne permet malheureusement pas de répondre aux besoins de tous les consommateurs. On doit saluer les efforts de certains éleveurs pour conserver et proposer les souches vivantes en leur possession.

4.3.4. Zooplancton et protistes hétérotrophes

Le zooplancton est constitué des espèces animales du plancton. Dans la nature, la production de zooplancton évolue selon la disponibilité de leur nourriture constituée du phytoplancton. On constate une recrudescence importante l’été ainsi qu’en périodes nocturnes quand le taux de micro crustacés et de larves d’invertébrés augmente. Ceci explique en partie l’ouverture et le gonflement de polypes des coraux, la nuit, en quête de nourriture. Comme on le verra plus loin, les polypes savent s’adapter à la concentration de cette nourriture qui varie suivant d’autres critères environnementaux comme le courant.

Les Octocoralliaires sont de piètres chasseurs, du fait de la faible efficacité de leurs cnidoblastes. Ils consomment essentiellement du plancton peu actif, de taille inférieures à 20 µm et jusqu’à 300 µm selon les espèces, constitué de micro crustacés et de leur larves (copépodes, ostracodes, amphipodes) ainsi que des larves de bivalves, de gastéropodes, tintinnides (ciliés), polychètes… Malheureusement, nombre de ces espèces ne sont pas disponibles dans un aquarium. La nourriture vivante de substitution constituée de copépodes ou de nauplii d’artémia est, selon leur régime alimentaire, bien acceptés par les Octocoralliaires.

Comme indiqué plus haut, ce zooplancton inclut également des protistes hétérotrophes (protozoaires) qui constituent les proies les plus petites et forment l’essentiel du nano-zooplancton, de 2 à 20 µm. De constitution très simple, les protozoaires se nourrissent de particules organiques, de bactéries, d’autres protozoaires ou d’animaux microscopiques. Les espèces qui nous intéressent sont représentées par les formes vivant à l’état libre dans des milieux aqueux. Il a été établi que des Octocoralliaires se nourrissent de protozoaires flagellés comme source non négligeable d’azote, indispensable à leur croissance. Les ciliés (infusoires) du genre Euplotes élevés par certains aquariophiles dans le cadre de leur aquaculture devraient convenir.

4.3.5. Autres invertébrés

Les Octocoralliaires, à l’instar des scléractiniaires, sont en mesure de se nourrir des invertébrés avoisinants d’une autre espèce ou de la même espèce, Ce mécanisme de prédigestion extracœlentérique comme on l’a vu plus haut, permet de lutter contre la concurrence pour l’occupation du territoire.

4.3.6. Macro algues benthiques

Des expérimentations ont mis en évidence la capacité de certains coraux à collecter et ingérer, par expulsion de leurs filaments mésentériques, les éléments nutritifs secrétés par les algues et les biofilms superficiels, riches en éléments organiques et en bactéries.

4.4. Matières organiques particulaires (MOP) inertes : détritus et neige marine

Les détritus sont les restes des nourritures non consommées, des excréments, des organismes animaux et végétaux en décomposition et d’autres poussières inorganiques en sustentation. Ils s’agglomèrent en particules exopolymériques transparentes (TEP) de 1 à environ 50 µm. Liés spontanément par un mucus issu de l’exsudation de polysaccharides, produit par le phytoplancton et les bactéries, ils sont très riches en carbone (glucides) fixé lors de la photosynthèse. C’est ce que l’on nomme la neige marine.  La production de neige marine est donc liée à celle du phytoplancton.

Cette neige, en partie en suspension étant consommée, par plusieurs organismes : copépodes, protozoaires, coraux et autres animaux filtreurs, elle est ainsi réintroduite dans la chaine alimentaire, mais pas seulement. La neige marine poursuit son agglomération en agrégats plus importants et se dépose sur le fond sous forme de sédiments. Cette couche de matière organique est finalement partiellement minéralisée par les bactéries (bactériobenthos) et convertie en molécules inorganiques telles que le nitrate et le phosphate pour servir de nutriments à d’autres invertébrés, en particulier ceux qui se développent dans les eaux turbides.

Les effets des sédiments ne sont pas toujours positifs. Leur accumulation excessive, bien souvent provoquée par l’activité humaine, sur les invertébrés sessiles peut être désastreuse, jusqu’à la disparition des individus et des récifs. Une forte sédimentation étouffe littéralement le récif en bloquant la lumière, l’absorption de la nourriture et les échanges gazeux.

Les coraux d’une manière générale, sont consommateurs des MOP qui peuvent fournir l’essentiel de leurs besoins en azote et carbone. Les octocoralliaires et les gorgones en particulier, s’avèrent bien accepter cette source de nourriture morte qui nécessite un minimum de dépense énergétique pour la capture par ailleurs pourvue d’une flore bactérienne et d’algues.

En aquariums les MOP sont constituées par les excréments de poissons, le mucus du corail, les restes d’algues, les déjections de vers, les mues de microcrustacés, les restes de nourriture et d’autres débris. Elles sont souvent évacuées par la filtration et l’écumeur et peut-être trop souvent, étant considéré ce qui vient d’être énoncé. Les particules grossières se déposent au fond sous forme de sédiments organiques dont la présence dans un milieu captif reste largement discutée : soit considérés comme une pollution de nature à déstabiliser le système clos ou nécroser les coraux au niveau des zones en prise avec les dépôts et donc, aspiré, soit géré biologiquement au sein d’un sable vivant efficace associé à une flore bactérienne et une faune détritivore adaptées.

5. Reproduction

Les Octocoralliaires disposent de plusieurs modes de reproduction sexuée et asexuée. La stratégie de reproduction se reflète bien souvent dans la manière dont les colonies se sont propagées, ont colonisé ou recolonisé des zones libres. Par exemple, la ponte  massive en eau libre des Alcyoniidae permet de coloniser des habitats lointains, le choix adopté par les Xeniidae de procéder sexuellement par incubation de larves ou par reproduction asexuée permet une multiplication rapide mais une colonisation lente des espaces.

5.1. Reproduction asexuée

La reproduction asexuée présente certains avantages : elle fait participer l’ensemble des individus d’une colonie, elle présente une grande simplicité par rapport à la reproduction sexuée (en l’absence de production et de filtre de rencontre des gamètes) ; elle produit de nombreux individus de même génération et de même lignée génétique à partir d’un parent : dans un environnement stable et favorable, la croissance de ces individus agrégés est plus rapide. Par contre, elle n’augmente pas la diversité génétique et si elle avait été le seul moyen de reproduction, les récifs ne seraient pas ce qu’ils sont ou ne seraient plus. La majorité des Octocoralliaires peut se reproduire de cette manière asexuée et s’avère en certaines occasions, leur principal mode de reproduction. En milieu captif, c’est le mode de prolifération privilégié par les aquariophiles.

5.1.1. Fragmentation de colonies

C’est le mode de reproduction le plus fréquent. Il se produit de différentes manières :

• Auto étranglement d’un rameau de quelques polypes ; le fragment tombe sur le substrat et s’y fixe rapidement (Dendronephthya, Junceela fragilis, Sarcophyton…). La colonie fille s’enracine par des filaments depuis la base ou adhère, elle se consolidera avec la croissance.
• Segmentation de l’extrémité d’une branche ; le corail favorise la croissance d’algues qui croissent autour d’un rameau et le compriment jusqu’à ce qu’il se détache (Alcyonium, Lemnalia, Nephtea, Capnella…). Le segment, parfois gonflé, se déposera plus loin avec le courant.
• Fragmentation subie : due à des prédateurs, à des perturbations naturelles (tempêtes, cyclone) ou anthropique (amarrage, engin de pêche). Les dégâts peuvent être importants mais le développement de nouvelles colonies l’est tout autant. Le corail (Sarcophyton) peut même générer des nécroses pour accélérer le processus.
• Séparation spontanée : des polypes individuels se détachent spontanément et sont entrainés par le courant (Xenia, Anthelia). La fragmentation se produit chez certaines espèces (Xenia), au niveau du pédoncule colonial.
• Stolonisation : Certaines espèces (Efflatounaria) développent des cordons rubanés ou cylindriques (stolons), à leur base ou sous forme de branches stériles de trois à cinq fois la taille de la colonie, qui se fixent au substrat. La colonie mère transfère une partie de son corps via le stolon pour former une colonie fille avant de se détacher. Le stolon se résorbe ensuite et disparait, laissant deux colonies indépendantes. D’autres espèces (Clavularia), forment à leur base un stolon qui génère des bourgeons (stolon prolifère), à l’origine d’un nouveau polype. Le stolon reste fixé au substrat formant des connexions horizontales entre les polypes.

5.1.2. Bourgeonnement

Il se produit à la base du pédoncule ou juste sous le capitule du spécimen (Sarcophyton, Sinularia). Si le bourgeonnement a lieu à la base d’une petite colonie, fille et mère peuvent se développer ensemble. S’il s’agit d’une grande colonie, les filles restent chétives car ombragées par leur mère. Le bourgeon peut se séparer et se fixer au substrat pour former une petite colonie.

5.1.3. Scissiparité

On peut avoir une division transversale avec séparation du capitule et du pédoncule, ou une division longitudinale chez les genres à pédoncule épais (Sarcophyton, Lobophytum) ou branchus (Lemnalia, Nephtea, Cladiella, Xenia et Heteroxenia). Ce phénomène donne naissance à deux colonies de taille équivalente.

5.1.4. Lacération du pied

Certains Octocoralliaires (Xenia, Cladiella, Nephtea) se déplacent sur le substrat en rampant. Au cours de leur mouvement, une partie du tissu de la base peut se détacher de la colonie et donner naissance à un nouveau spécimen. Les lacérations issues de prédations ou de blessures aboutissent, suivant le même principe, à la multiplication de la colonie.

5.2. Reproduction sexuée

5.2.1. Principe

Les organes reproducteurs (gonades) des polypes, les ovaires chez la femelle et les spermaties chez le mâle, produisent des cellules reproductrices (gamètes) : les ovocytes qui évoluent à leur stade mature en ovules, chez la femelle et les spermatozoïdes, chez le mâle. La fécondation des ovules par les spermatozoïdes aboutit à l’union de ces deux gamètes en une cellule-œuf (zygote). Il se développe alors un embryon lequel, après des divisions cellulaires successives, forme une larve (planula), en mesure de nager librement. Cette dernière, après évolution peut finalement se fixer et se métamorphoser en un polype juvénile possédant à ce stade, toutes les fonctions de l’espèce.

5.2.2. Sexualité des Octocoralliaires

Lorsque des colonies d’une même espèce occupent un territoire, quel que soit le mode de reproduction, sexué ou asexué, chaque colonie de polypes est toujours issue d’un seul polype parent. Tous les descendants disposent donc des caractéristiques de ce parent. Ainsi, les polypes d’une même colonie sont tous : soit mâles, soit femelles, soit hermaphrodites (Illustration 15).

• La majorité des Octocoralliaires est gonochorique (ou dioïque) : La colonie contient uniquement des polypes mâles ou uniquement des polypes femelles.
• Une minorité est hermaphrodite, la colonie produit alors, à la fois des ovocytes et du sperme (hermaphrodisme simultané). Dans ce scénario, les polypes contiennent à la fois des gonades mâles et femelles, c’est le cas d’Heteroxenia et de Xenia. Selon les espèces, les organes génitaux mâles et femelles sont situés sur des mésentéroïdes séparés ou sur les mêmes mésentéroïdes. Le mode de libération varie selon les espèces mais aussi parfois selon leur taille : ovules et spermatozoïdes peuvent être libérés séparément ou bien ensemble en un paquet qui se disloque rapidement avant que l’ovule soit fécondable.

Les coraux, atteignent leur maturité sexuelle après un certain temps qui peut dépendre de l’âge de la colonie, par exemple un an pour les Xenia tandis que les colonies de femelles Sarcophyton spp. en nécessitent dix. Pour d’autres, ce serait la taille ou leur surface qui est déterminante ou encore la densité de polypes. Ceci dit, les conditions étant remplies, il n’est pas sûr que la colonie devienne féconde. La production de gamètes et la ponte nécessitent une grande dépense d’énergie, il est nécessaire que le corail soit en bonne santé et même en mesure de stocker auparavant cette énergie. Dans certains cas, une colonie peut être partiellement féconde, avec des polypes capables de produire des gamètes sur une zone et stériles ailleurs. Cette dépendance à l’énergie explique en partie le caractère saisonnier des périodes de reproduction. En effet, la température, la présence de plancton et la production de zooxanthelles constituent des facteurs importants. D’une manière générale, les pontes ont lieu à des jours et heures (souvent la nuit mais pas toujours) liés à la pleine lune lors des périodes les plus chaudes, mais ceci peut varier d’une région à l’autre et de manière décalée selon les espèces. Le facteur chimique supposé déclencher la ponte au sein du corail, reste actuellement au stade d’hypothèse..

5.2.3. Organes reproducteurs

Les organes génitaux se situent dans des accumulations de tissu gastrodermal, sur les mésentères des polypes. Les ovaires produisent les ovules dont elles prennent la teinte orange et les spermaries ont la blancheur opaque de leurs sacs spermatiques contenant les spermatozoïdes. En général, les gonades se trouvent dans les polypes autozoïdes (Sarcophyton, Lobophytum), chez certaines espèces on les trouve dans les polypes siphonozoïdes (Bathyalcyon robustum, Heteroxenia) alors que les polypes autozoïdes sont stériles et dans de plus rares cas (Minabea robusta), les deux types de polypes hébergent les gonades.

Les sacs spermatiques contiennent de nombreux spermatozoïdes flagellés qui arrivent à maturation après une année. Les ovaires contiennent de un à cinq ovules en moyenne. L’ovule d’environ 0,7 mm, présente un cytoplasme granulaire et un noyau large muni d’un nucleolus excentrique mais à ce stade il n’héberge pas de zooxanthelle. L’étude de certaines espèces montre que le développement des ovules dure jusqu’à deux ans, Il n’est donc pas rare de trouver dans le même polype des ovules de taille différente. Après rupture des différentes membranes qui les entourent, les ovules se détachent des cloisons et se retrouvent libres dans la cavité gastrovasculaire. Chez les espèces à fécondation externe, elles remontent par le pharynx et sont expulsées dans l’eau de mer par la bouche du polype. En cas de fécondation interne, elles restent dans la cavité gastrovasculaire dans l’attente d’un éventuel spermatozoïde.

5.2.4. Modes de reproduction sexuée

Les Octocoralliaires procèdent selon trois modes de reproduction sexuée (Illustration 5). Comme chez tous les Anthozoaires, la planula des Octocoralliaires se transforme directement en polype sans passer par une phase méduse.

5.2.4.1. Diffusion de gamètes en eau libre et fécondation externe (ovipare) (Broadcasting)

C’est le mode le plus fréquent chez les alcyoniidés et certaines gorgones. Il nécessite un frai synchronisé. La ponte a lieu à différents moments de l’année, en principe synchronisée avec le cycle lunaire ou avec la température de l’eau mais les conditions sont encore mal cernées et l’aquariophile ne doit pas espérer provoquer des pontes par le seul effet d’une lampe « clair de lune » au-dessus du bac. Cette diffusion massive dans le courant augmente les chances de fécondation. Simultanément, les individus femelles se plissent, rétractent leurs tentacules et libèrent leurs ovules en pleine eau par leur orifice buccal, tandis que les mâles émettent par paquets, des spermatozoïdes dépourvus de queue et dont la tête est ornée de pointes coniques. Les hermaphrodites simultanés, en général, ne libèrent pas leur œufs et le sperme séparément mais dans des paquets contenant plusieurs centaines d’œufs au milieu de spermatozoïdes. Les spermatozoïdes ayant une durée de vie réduite et sans mobilité en eau de mer, cela permet de les conserver plus longtemps et proches des ovules, flottant en nappes à la surface. Lorsque les poches se rompent, la fécondation peut avoir lieu, avec un meilleur taux de réussite.

5.2.4.2. Fécondation interne et incubation (Brooding)

Dans ce mode de reproduction :

• Soit les colonies sont gonochoriques, alors le sperme (jamais les ovules), est répandu dans l’eau, bien souvent quelques heures après le coucher du soleil au printemps et en été, généralement après la nouvelle lune. De manière aléatoire, les spermatozoïdes, attirés par des phéromones, rejoignent la cavité gastrovasculaire des polypes femelle pour féconder une faible quantité d’ovules.
• Soit il s’agit d’une colonie hermaphrodite, les gamètes mâles et femelles s’autofécondent alors à l’intérieur du polype. L’incubation des œufs fécondés (zygotes) se déroule ensuite suivant deux cas en fonction des espèces :
  • Incubation interne de larves (vivipare)
    Les zygotes forment des planulas au sein du polype qui migrent ensuite dans des chambres de la mésoglée pour se développer. Quelques jours à quelques semaines plus tard, les larves sont expulsées lorsqu’elles sont proches de leur métamorphose en polype. Les espèces de la famille Xeniidae et la majorité des gorgones sont des incubateurs internes.
  • Incubation externe des œufs (ovipare)
    Les œufs zygotes sont expulsés du polype, ils adhèrent à ses flancs dans des poches muqueuses. Ces sacs d’incubation sont à flottabilité négative et peuvent également s’établir sur la surface de la colonie ou à quelques mètres. Les larves s’y développent jusqu’à leur libération, quelques heures après le crépuscule. C’est le cas des espèces des genres Clavularia, Briareum, Rhytisma, Efflatounaria et certaines gorgones.

5.2.5. Étapes de reproduction

5.2.5.1. Fécondation, développement  embryonnaire et larvaire

On l’a vu, selon les espèces, le développement débute au sein du polype ou dans le milieu extérieur. Dans le cas de diffusion, la fertilisation des ovules se produit quelques heures après la ponte. Chez les incubateurs, L’ovule est entouré des spermatozoïdes, puis est fécondé par l’un d’entre eux. C’est le point de départ du développement embryonnaire. Chez certaines espèces, les zooxanthelles pénètrent dans l’œuf juste après la fécondation. Ces algues ne sont pas digérées mais incluses dans le tissu du polype pour débuter une vie de symbiote.

L’œuf fécondé subit une segmentation superficielle. Après environ 24 heures, le développement embryonnaire aboutit à une dizaine de cellules (stade morula). On observe la formation d’une vésicule  non ciliée la blastosphère (stade blastula), ayant une large cavité centrale composée de un puis deux feuillets (ectoderme et endoderme). Le renversement d’un feuillet aboutit à l’ouverture de la vésicule qui deviendra la future cavité gastrique (stade gastrula). La mésoglée se différencie entre l’ectoderme et l’endoderme, les flagelles se forment et ainsi l’embryon se transforme en larve. 48 heures après la fécondation, la surface de l’embryon est ondulée et la larve (pré-planula) apparaît pour évoluer jusqu’au quatrième jour, en planula sphérique, onduleuse et ciliée en mesure de nager librement.

5.2.5.2. Planulation

On désigne sous ce nom l’expulsion des jeunes larves dans le milieu extérieur. Après incubation interne. La planula nage dans le lumen du polype pendant deux à quatre semaines puis est rejetée, le plus souvent par la cavité buccale mais, chez certaines espèces, on observe la formation de pores transitoires permettant l’évacuation des larves. Le nombre de larves expulsées par unité de temps est variable selon les espèces. La période de planulation est sous contrôle génétique, mais elle dépend également de facteurs externes ; elle peut donc varier pour une même espèce. Selon les espèces, elle est en relation ou non avec les phases lunaires. Si elle est en relation avec la lune, elle se produira de façon périodique ; dans le cas contraire, elle aura lieu de façon continue sur des intervalles de temps plus ou moins longs en fonction des espèces. Le contrôle lunaire s’exerce par l’intermédiaire des marées : la pression dans l’eau (qui varie en fonction de l’alignement du soleil et de la lune avec la terre) agit sur la maturation des gonades et sur l’expulsion des planula. La lune exerce aussi son action grâce à la lumière qu’elle réfléchit.

La planula incubée, après son expulsion du polype, reste parfois quelques minutes sans bouger, puis grâce à ses flagelles, nage jusqu’à la surface de l’eau. Elle avance de manière saccadée grâce à l’alternance de contractions et d’extensions. Les planula incubées sont assez matures pour se métamorphoser rapidement en polypes juvéniles. Elles sont généralement plus grandes que les larves produites par diffusion massive et contiennent une souche de zooxanthelles transmis par le parent. La durée de la vie larvaire varie avec les espèces. Les planulas incubées sont potentiellement capables de se disperser loin avec l’énergie fournies par leurs zooxanthelles, mais dans la pratique, leur vie est réduite, elles ne se dispersent pas longtemps ni très loin et se fixent dans l’environnement du parent.

Dans le cas d’une diffusion massive (broadcaster), les larves se développent dans le plancton pélagique durant quelques jours à mois, sur des distances pouvant avoisiner les cent kilomètres,  selon l’espèce et la vitesse d’acquisition des souches de zooxanthelles.

5.2.5.3. Fixation de la larve

Plus tard, parfois d’après certains signaux environnementaux, la larve coule vers le fond. Elle choisit le lieu selon le substrat (dureté, rugosité), la profondeur, la lumière, les biofilms bactériens et d’autres micro-organismes, les algues coralliennes… selon la perception de certains indicateurs chimiques, avec une préférence pour les surfaces encroutées de corallines. La planula sécrète une substance muqueuse blanche, adhésive et s’accroche finalement au support par son pôle aboral. la planula a la possibilité de ramper vers des zones plus protégées, lumineuses, plus adaptées à la prolifération de l’espèce;

Dès le premier jour de fixation, les cils de la planula disparaissent et la larve fixée s’aplatit. Son pôle aboral devient le pied du premier polype. Elle devient discoïde Le deuxième jour, La larve se divise, huit extensions verticales apparaissent et on distingue, au sommet de la surface libre, huit petites digitations coniques tentaculaires. Le troisième jour, le polype grandit et il se forme au centre du disque tentaculaire une invagination ectodermique dont la rupture au quatrième jour, forme la bouche. Les jours suivants, le polype grandit et les rangées de pinnules se forment progressivement. La larve est transformée en un polype appelé oozoïte,

A ce stade, certaines espèces commencent à ingérer des zooxanthelles du plancton. Pour les autres, comme on l’a vu plus haut, les gamètes femelles sont pourvues en zooxanthelles juste après la fécondation, avant leur libération en pleine eau.

5.2.5.4. Développement de la colonie

Trois semaines plus tard on assiste à une prolifération par stolon : ce dernier se développe en cercle autour de la base du polype puis engendre un bourgeon qui donne naissance à un deuxième polype dont les septes dorsaux sont voisins de ceux du polype primitif. Un nouveau bourgeon se développe et donne naissance à un autre polype et ainsi de suite, naissent de nouveaux polypes primitifs (zoïdes). Après un premier cercle de bourgeons, un second cercle se créé à l’extérieur du précédent. Il apparait ensuite de nouveaux polypes entre le premier cercle et le polype primitif. Seules quelques espèces d’Octocoralliaires de profondeur ne sont formées que d’un seul polype et restent solitaire.

Ce chapitre se termine sur la reproduction et la propagation des Octocoralliaires. Laissons les colonies s’étendre, nous verrons comment celles-ci évoluent dans leur milieu, dans un prochain chapitre consacré à l’écologie des Octocoralliaires.

Références

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Tous mes remerciements aux auteurs des photos pour leur accord de publication et à mes correcteurs Christian SEITZ, Olivier SOULAT et Jérémie VIDAL DUPIOL, pour leur soutien.

Article publié sur Cap récifal le 01 novembre 2014.

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