Un peu délaissés aujourd’hui en aquariophilie récifale au profit des Scléractiniaires, les Octocoralliaires ne sont pourtant pas dépourvus d’intérêt. Ces coraux avec leur remarquable souplesse, renforcent la dynamique de l’aquarium. Leurs formes sont variées : des Sarcophyton massifs aux Junceella élancées, en passant par l’élégance mystérieuse des Dendronephthya. Zooxanthellés ou non symbiotiques, le choix pour le récifaliste est vaste. On ne peut envisager d’aborder leur maintenance sans tenter de comprendre ce qu’ils sont et comment ils fonctionnent. Commençons avec ce premier chapitre.

1 : Classification, anatomie – 2 : Nutrition, reproduction – 3 : Écologie – 4 : Maintenance

1. Classification

1.1. Sous classe Octocorallia

Les Octocoralliaires appartiennent à l’embranchement des cnidaires ("animaux-orties" en allusion à leurs cnidocytes) et à la classe des anthozoaires ("animaux-fleurs" en rapport à leur symétrie radiale). La classification des Octocoralliaires a beaucoup évolué ces dernières années et il n’est pas rare d’être perdu dans des descriptions antérieures.

De nombreux récifalistes nomment les Octocoralliaires sous le terme "coraux mous", désignant ainsi les coraux n’ayant pas de squelette massif ou axial (les alcyons) et en leur associant parfois les gorgones, avec leur tige axiale semi-rigide. Mous, certains Octocoralliaires ne le sont pourtant pas, comme le corail bleu Héliopora coerulea ou Tubipora spp. qui forment des colonies au squelette rigide. La notion de « corail mou » restera à jamais une nébuleuse et nous devrions définitivement éviter d’utiliser cette dénomination.

Les scientifiques ne sont malheureusement pas tout à fait d’accord sur le classement des Octocoralliaires, à en juger le Système d’information taxonomique intégré (SITI) et celui du World Register of Marine Species (WoRMS), comme le montre le tableau 1.  Stolonifera est en effet classé en tant qu’ordre par SITI et sous-ordre par Worms de plus SITI reconnait l’ordre Telestacea alors que WoRMS l’ignore.

Il n’y a pas si longtemps, les Alcyoninés et les gorgones (qui constituaient les coraux mous aux yeux des scientifiques) étaient répartis dans des ordres différents. Comme le montre le tableau ci-dessus, les taxinomistes modernes sont aujourd’hui d’accord pour les regrouper dans le même ordre Alcyonacea (Alcyonacés ou Alcyonaires). L’illustration 1 propose un classement courant de la sous-classe Octocorallia, suivant 3 ordres : Alcyonacea, Helioporacea et Pennatulacea.

1.2. Espèces

Il existe encore de nombreuses divergences quand il s’agit de rentrer dans le détail des nomenclatures et notamment dans le classement des genres au sein des familles. Le tableau 2 présente la sous-classe Octocorallia selon le WoRMS et donne un aperçu non exhaustif des genres concernés.

Tableau 2 : Classement des genres appartenant à la sous-classe Octocorallia selon le WoRMS (07/2014)

Symbiotisme : espèces zooxanthellées ; espèces azooxanthellées ; indéterminé ; absence d’information.

Ordres	Sous-ordre	Familles	Spécimen (ph.)	Genres
Alcyonacea (Alcyonacés) (Alcyonaires)	Alcyoniina (Alcyoninés)	Alcyoniidae (Alcyoniidés)		Acrophytum , Alcyonium, Aldersladum, Anthomastus, Bellonella, Cladiella, Dampia, Dimorphophyton, Discophyton, Drifa, Elbeenus, Eleutherobia (Photo 1), Heteropolypus Inflatocalyx, Klyxum, Lampophyton, Lanthanocephalus, Litophyton, Lobophytum, Lobularia Lohowia, Malacacanthus, Minabea, Notodysiferus, Paraminabea, Parerythropodium, Protodendron, Pseudoanthomastus, Rhytisma, Sarcophyton (Photo 2), Sinularia, Skamnarium, Sphaeralcyon, Thrombophyton, Verseveldtia
		Nephtheidae (Nephteidés)		Capnella, Chondronephthya, Chromonephthea, Coronephthya, Dendronephthya, Gersemi, Lemnalia, Leptophyton, Neospongodes, Nephthea, Pacifiphyton, Paralemnalia, Pseudodrifa, Scleronephthya, Stereonephthya, Umbellulifera (Photo)
		Nidaliidae (Nidaliidés)		Agaricoides, Chironephthya (Photo), Nephthyigorgia, Nidalia, Nidaliopsis, Orlikia, Pieterfaurea, Siphonogorgia
		Paralcyoniidae (Paralcyoniidés)		Maasella (Photo)
		Xeniidae (Xéniidés)		Anthelia, Asterospicularia, Cespitularia, Funginus, Efflatounaria, Heteroxenia, Sympodium, Sansibia, Xenia (Photo)
	–	Acanthoaxiidae Haimeidae Paramuriceidae Parasphaerascleridae Viguieriotidae		Acanthoaxis – Villogorgia, Muriceides, Thesea Parasphaerasclera Studeriotes (Photo)
	Holaxonia (Gorgones)	Acanthogorgiidae		Acanthogorgia (ex Acalycigorgia) (Photo), Anthogorgia, Calcigorgia, Muricella, Cyclomuricea
		Gorgoniidae		Adelogorgia, Antillogorgia, Eugorgia, Eunicella, Filigorgia, Gorgonia, Guaiagorgia, Hicksonella, Leptogorgia, Lophogorgia, Olindogorgia, Pacifigorgia, Phycogorgia, Phyllogorgia, Pinnigorgia, Pseudopterogorgia (Photo), Pterogorgia, Rumphella, Tobagogorgia,
		Plexauridae		Astrogorgia, Bebryce,  Caliacis, Echinomuricea, Echinogorgia, Eunicea, Euplexaura, Hypnogorgia, Lytreia, Menella , Muricea, Muriceides, Muriceopsis, Paracis, Paramuricea, Placogorgia, Paraplexaura (Photo), Plexaura, Plexaurella, Psammogorgia, Pseudoplexaura, Scleracis, Spinimuricea  (ex Echinomuricea), Swiftia, Thesea, Trimuricea, Villogorgia
		Keroeididae		Keroeides,
	Calcaxonia (Gorgones)	Ellisellidae		Ctenocella, Dichotella, Ellisella, Heliania, Junceella (Photo), Nicella, Verrucella, Viminella,
		Chrysogorgiidae Dendrobrachiidae Ifalukellidae Isididae Primnoidae		Stephanogorgia, Dendrobrachia Ifalukella, Plumigorgia, Isis, Jasminisis, Pteronisis, Zignisis, Calyptrophora (Photo), Callogorgia, Plumarella
	Scleraxonia (Gorgones)	Anthothelidae		Alertigorgia, Anthopodium,  Anthothela, Diodogorgia, Erythropodium, Homophyton, Iciligorgia, Solenocaulon (Photo), Semperina, Titanideum
		Briareidae Coralliidae		Briareum (Photo) Corallium,
		Melithaeidae		Acabaria (Photo), Clathraria, Melithaea, Mopsella, Wrightella,
		Paragorgiidae Parisididae		Paragorgia (Photo) Parisis,
		Subergorgiidae		Subergorgia (Photo), Annella
	Stolonifera (Stolonifères)	Clavulariidae		Carijoa, Clavularia (Photo), Sterosoma, Paratelesto, Telesto
		Acrossotidae Arulidae Coelogorgiidae Cornulariidae Pseudogorgiidae Tubiporidae		Acrossota Arula Coelogorgia, Cervera, Cornularia Pseudogorgia Tubipora (Photo)
Helioporacea		Helioporidae Lithotelestidae		Heliopora (Ph.) Epiphaxum
Pennatulacea (Pennatules)	Sessiliflorae	Umbellulidae Veretillidae Protoptilidae …		Umbellula, Cavernularia (Photo), Cavernulina, Veretillum… Distichoptilum, Protoptilum… …
	Subsessiliflorae	Halipteridae Pennatulidae Virgulariidae		Halipteris Crassophyllum , Pennatulata… Acanthoptilum, Virgularia (Photo)…
	–	Chunellidae Echinoptilidae Pennautlidae Rennilidae Scleroptilidae Stachyptilidae		Chunella Actinoptilum, Echinoptilum – Renilla (Photo) Calibelemnon , Scleroptilum Gilibelemnon, Stachyptilum

L’identification d’un spécimen n’est pas toujours aisée : son aspect peut varier en fonction des facteurs environnementaux, ainsi deux individus apparemment différents peuvent être des morphes de la même espèce. De plus, des coraux apparemment identiques peuvent appartenir à des espèces, à des genres, voire à des familles différentes. Bien souvent l’identification s’arrête au genre, notamment pour les Alcyonnaires. Comme on le verra, une identification formelle de l’espèce n’est possible que grâce à un examen microscopique des constituants de leur squelette interne, les sclérites ou spicules.

2. Anatomie des Octocoralliaires

2.1. Morphes

D’une manière générale, on distingue une portion basilaire (pied) surmontée d’une région plus ou moins ramifiée, portant les polypes (tiges, branches, lobes…), mais les formes peuvent varier notablement d’un genre à l’autre (illustration 2). Les Octocoralliaires sont le plus souvent constitués d’une colonie de polypes, il existe cependant des espèces monopolypes (solitaires) comme les Pennatules. Le pied est parfois bien distinct ou au contraire, il peut former une membrane (Briareum). Le capitule peut se déployer en ombrelle massive ou sous forme de dentelle légère.

Molles, souples ou parfois rigides, habituées du lagon ou des très grands fonds, des mers chaudes, tempérées et même froides… les espèces ne manquent pas pour qui veut s’intéresser aux Octocoralliaires.

"Ramifié", "arborescent", "digité"… beaucoup, trop de qualificatifs étaient employés pour définir ces formes souvent complexes. Les nombreux synonymes parfois sans correspondance linguisitique, ajoutaient à la difficulté de communiquer. Un groupe de biologistes a contribué à uniformiser, en plusieurs langues, le vocabulaire relatif aux Octocoralliaires. Ces travaux ont été publiés en 1983 par les professeurs Bayer, Grasshoff et Verseveldt dans le rapport Illustrated Trilingual Glossary of Morphological and Anatomical Terms Applied to Octocorallia. L’illustration 2 reprend une partie de cette terminologie relative aux morphes. Il n’est pas rare de devoir utiliser plusieurs termes pour caractériser un spécimen. Malheureusement, cette étape ne suffit pas à préciser le genre et encore moins l’espèce, comme on le verra plus loin.

2.2 Polype

Les Octocoralliaires sont facilement reconnaissables : sauf rares exceptions, le polype présente, une symétrie d’ordre 8, ce qui se traduit extérieurement par la présence de huit tentacules et intérieurement, la cavité gastrique est divisée par huit cloisons. D’une manière générale, leurs tentacules possèdent des ramifications latérales en forme de plumes les pinnules (que n’ont pas les polypes de Scléractiniaires).

2.2.1. Couches cellulaires

Comme tous les Cnidaires, les Octocoralliaires sont des organismes diploblastiques c’est-à-dire qu’ils sont formés à partir de deux feuillets cellulaires, l’endoderme et l’ectoderme. Entre ces deux feuillets on trouve une matrice, la mésoglée.

L’ectoderme : ce tissu externe couvre  la surface du polype et de la colonie (le cœnenchyme). La zone couvrant le polype comporte des cellules sensorielles (détection), des cellules à mucus (captation et défense chimique), et des cnidocytes ou cnidoblastes (chasse et défense). La zone couvrant le cœnenchyme comporte moins de cellules sensorielles et de cnidocytes. On peut constater la faculté de certaines espèces à émettre une forte quantité de mucus, d’odeur caractéristique, destiné à protéger l’animal de la dessiccation lors des expositions à l’air durant les périodes d’exondation. Outre ce rôle, le mucus, riche en molécules antimicrobiennes, est aussi la première barrière immunitaire de ces organismes.

L’endoderme : ce tissu interne chargé de la digestion et de la reproduction, correspond à la couche interne des tentacules, de l’anthocodie (voir chapitre 2.3) et de la totalité des cavités internes.
C’est dans les cellules de ce tissu que sont hébergées les zooxanthelles des espèces symbiotiques.

La mésoglée : c’est  une matrice gélatineuse, située entre les deux couches ci-dessus. Elle ne constitue pas un véritable tissu puisqu’elle ne contient pas de cellules organisées (structurées) entre elles et donc par définition aucun organe différencié. D’épaisseur et de composition cellulaire variable selon l’espèce, elle est très fine au niveau des polypes mais représente la plus grande partie du cœnenchyme, entre ces derniers. Au niveau du cœnenchyme, la mésoglée abrite un réseau de canaux endodermiques (solenia) qui font communiquer toutes les cavités gastriques entre elles, répartissant ainsi les nutriments dans la colonie. Ce réseau est particulièrement développé chez les espèces massives comme Sarcophyton spp., il est réduit chez les espèces émergeant peu, à partir d’un tissu encroutant ou de stolons.  Dans la mésoglée siège le système nerveux. Elle contient également les sclérites et des cellules chargées de la production du squelette.

2.2.2. Zooxanthelles et symbiose

Certaines espèces d’Octocoralliaires dites zooxanthellées, sont pourvues d’algues symbiotiques : les zooxanthelles, qui influent de manière notable dans leur métabolisme. Les Octocoralliaires dépourvus de ces algues sont dit azooxanthellés ou non photosynthétiques (NPS). Le tableau 2 détermine pour certains genres, leur caractère zooxanthellé ou azooxanthellé.

2.2.2.1. Les zooxanthelles

Ce sont des algues Dinoflagellés unicellulaires du genre Symbiodinium,  de longueur environ 10 µm. Elles peuvent avoir une vie libre dans le milieu extérieur mais, concernant le corail, elles sont insérées, à raison d’une à trois cellules végétales, dans les cellules endodermiques de leur hôte.  Lors de la reproduction sexuée, les zooxanthelles sont soit déjà présentes dans l’œuf du corail, soit ingérées en pleine eau aux stades larvaires ou juste après fixation et métamorphose. Lors de la reproduction asexuée, elles sont transmises via les tissus de la colonie mère. Les zooxanthelles se multiplient par mitose (division d’une cellule mère en deux cellules filles) au sein du corail et probablement aussi par voie sexuée hors du corail. Lors de la phase larvaire, leur population peut doubler en 10 jours. Cette biomasse végétale élevée représente alors une source d’énergie non négligeable.

Plus abondantes dans les parties superficielles exposées à la lumière : disque oral, cœnosarque et tentacules, leur densité et leur répartition dans les tissus varient selon plusieurs paramètres : les colonies de forme lamellaires développent bien naturellement plus d’algues sur leurs faces supérieures ; la densité varie sur la hauteur des espèces digitées ; les polypes en expansion le jour renferment d’avantage de zooxanthelles, notamment au niveau des tentacules ; la densité de ces algues symbiotiques augmente également avec la concentration en ions NH₄⁺ dans l’eau. Mais la lumière semble bien être le facteur le plus important.

2.2.2.2. Symbiose

Il s’agit d’une association durable et profitable (symbiose mutualiste) entre deux organismes : le polype hébergeur (hôte) et les zooxanthelles hébergées (symbiote). L’algue étant incluse dans une vésicule intracellulaire (le symbiosome) du polype, on parle d’endosymbiose.
Les zooxanthelles bénéficient de leur hôte : elles trouvent au sein des tissus, un environnement stable, à l’abri de la sédimentation de la prédation et des infections ; elles utilisent les déchets issus du métabolisme du corail pour leur propre métabolisme : le carbone à partir du gaz carbonique, en complément de celui provenant des hydrogénocarbonates dissous dans l’eau de mer ; les composés phosphorés (phosphates), azotés (ions NH4) comme source d’éléments minéraux qui sont localement plus concentrés que dans le milieu extérieur et dans une moindre mesure, nitrites et nitrates ; l’acétate converti en acides gras.

En retour, outre l’élimination des déchets azotés et phosphorés du corail, les zooxanthelles jouent un rôle important dans son métabolisme. Elles produiraient du dioxygène O₂ utilisé par le tissu animal et agiraient dans la calcification : le prélèvement du CO₂ par les zooxanthelles favoriserait la précipitation du carbonate de calcium et donc l’élaboration du squelette. Elles contribuent également largement à la nutrition des coraux qui les hébergent.

2.3. Deux types de polypes : autozoïdes et siphonozoïdes

Les Octocoralliaires disposent de polypes autozoïdes (ou gastrozoïdes) émergeant du corps. Certaines espèces possèdent en plus des polypes syphonozoïdes dont on ne distingue que l’orifice buccal au ras de l’épiderme. Ces deux types de polypes ont des fonctions spécialisées.

2.3.1. Polypes autozoïdes

Tous les Octocoralliaires disposent de polypes autozoïdes (ou gastrozoïdes). Dédiés essentiellement au nourrissage ils assurent les fonctions de capture, de digestion des aliments, de respiration, de captation de lumière (tel un puit de lumière) vers le cœur de la colonie ainsi que la reproduction puisqu’ils portent les gonades (ovaires et testicules). La capture prend ici un sens étendu, assurée de plusieurs manières, comme on le verra plus tard.

2.3.1.1. Anthocodie, partie émergeante

La partie émergeante du polype (l’anthocodie), de forme tubulaire plus ou moins allongée, de quelques millimètres à plus de dix centimètre de longueur chez certaines espèces comme Xenia, est prolongée de ses huit tentacules. Entre les tentacules, se situe la bouche ou débute le pharynx. A la base de l’anthocodie, les stolonifères développent une partie en saillie formant un calice ou anthostèle, plus épaisse, dure et chargée de spicules. Contrairement à une idée répandue, l’anthostèle ne se limite pas à la partie émergeante, elle inclut tout le canal gastrodermique qui s’enfonce parfois profondément dans le corps.  Selon les espèces, la partie supérieure de l’anthocodie, molle, peut se contracter dans le calice par simple déflation ; on dit que le polype est contractile. L’anthocodie peut également s’invaginer entièrement ne laissant apparaître qu’un orifice, on dit alors qu’il est rétractile. Chez certaines espèces comme Anthelia spp., le polype ne peut pas se contracter ni se rétracter. Chez d’autres, les polypes sont seulement formés d’une longue anthocodie, simplement déprimée à la base, juste au-dessus du stolon. Les Pennatules s’égarent de ce schéma habituel : elles disposent d’un polype principal (le rachis) d’où partent des rangées de polypes secondaires. Quelques espèces comme Sarcophyton spp., disposent de longs polypes en mesure de se rétracter profondément à l’intérieur du corps. Ces derniers permettraient de conduire la lumière vers les couches internes pourvues de zooxanthelles.

2.3.1.2. Tentacules et pinnules

Sauf exception, les tentacules sont au nombre de huit. De 1 à 50 mm, ils se répartissent autour du disque oral de chaque polype et alternent avec les huit cloisons. De forme parfois asymétrique, comme chez les pennatules, ils sont creux, effilés à leur extrémité et en général, portent des petites ramifications latérales, les pinnules. Contractiles, ils peuvent être épanouis ou rétractés, le jour ou la nuit, selon  l’espèce. Les tentacules, mobiles, tactiles et préhensiles, contiennent de nombreux cnidocytes et interviennent dans la défense, la capture des proies et la nutrition. Ils assurent également l’acheminement de la nourriture vers la bouche.

2.3.1.3. Disque oral et bouche

La bouche, de forme ovale au centre du disque oral, présente à l’une de ses extrémités étroites un élargissement indiquant la position du siphonoglyphe (voir ci-après) qui se prolonge à l’intérieur du pharynx.

2.3.1.4. Pharynx

Le pharynx ou stomodeum, ovale, peut être lisse ou parcouru de sillons. Il s’étend plus bas jusqu’à la cavité gastrique. Il est parcouru à son extrémité ventrale par une gouttière bordée de cellules ciliées, le siphonoglyphe (absent chez les scléractiniaires). Cette gouttière est destinée à assurer la circulation de l’eau vers l’intérieur, dans la cavité gastrique et participerait à l’ingestion de particules alimentaires.

2.3.1.5. Cavités gastriques

La cavité gastrovasculaire (ou cœlenteron) de chaque polype est formée d’un ensemble de huit cavités gastriques, indépendantes les unes des autres. Dans la partie supérieure, elles sont soudées entre elle par des cloisons ou septes, qui se poursuivent longitudinalement, délimitant ainsi depuis le disque oral et au niveau du pharynx, huit compartiments distincts (les chambres radiaires), communiquant directement avec les sillons tentaculaires. Il y a une chambre asulcale (sans sillon), une chambre sulcale (avec sillon) et six chambres latérales. Au-dessous du pharynx, les cavités se prolongent vers la base de la colonie sous forme de canaux longitudinaux endodermiques terminés en cul de sac. A ce niveau, les bords externes des cloisons (cloisons mésentériques) sont reliés à la paroi des polypes, alors que les bords internes sont libres et portent des cordons épais et onduleux, les filaments mésentériques.
On distingue huit filaments mésentériques, dissemblables tant par leur constitution que par leur origine : les deux filaments asulcaux sont longs, rectilignes souvent bilobés et descendent jusqu’au fond du polype. Fortement ciliés, ils servent à créer un courant d’eau exhalant, vers la bouche. Les six autres filaments (deux sulcaux et quatre latéraux) sont plus réduits, ils contiennent des glandes digestives et achèvent la digestion des particules alimentaires commencée dans le pharynx. En général ces derniers produisent les gonades.
Dans les colonies massives, une quantité parfois importante de polypes se prolonge profondément dans la masse en un tube nommé canal gastrodermique. Ce canal est également connecté aux autres parties de la colonie par un réseau communicant le solenia. Dans les colonies qui disposent de tissus fins autour d’un axe ou celles qui s’étendent sur le substrat, la cavité gastrique est réduite.

2.3.1.6. Circulation d’eau

La circulation de l’eau au sein des colonies coralliennes, joue un rôle fondamental dans le métabolisme du corail : elle facilite la nutrition, permet les échanges gazeux et favorise l’évacuation des déchets du métabolisme.
Il existe au niveau de la bouche des polypes gastrozoïdes et des polypes siphonozoïdes, deux courants ciliaires plus ou moins puissants :
d’un côté, un courant inhalant provient du siphonoglyphe et de l’autre, les filaments mésentériques asulcaux génèrent un courant ciliaire exhalant ascendant, depuis la base jusqu’au sommet de la cavité gastrovasculaire. Leurs actions conjuguées assurent l’arrivée d’une grande quantité d’eau dans les polypes et son expulsion, tout en permettant aux particules nutritives de pénétrer et éventuellement, de ressortir de l’orifice buccal.

2.3.2. Polypes siphonozoïdes

Les espèces aux formes massives comme celles de la famille Pennatulidae, quelques alcyoniidés (Sarcophyton, Lobophyton, Hetroxenia…) et les gorgonidés sont dimorphes : elles possèdent en plus des polypes autozoïdes, un autre type de polypes dits siphonozoïdes.
Ces derniers, démunis de tentacule et dont on ne voit que les orifices à fleur de l’épiderme, ne sont pas rétractiles. Ils sont spécialisés dans les échanges respiratoires de la colonie.
Leurs cloisons gastriques et leurs filaments mésentériques son plutôt atrophiés, alors que les siphonoglyphes sont très développés.
Les filaments mésentériques asulcaux (sans sillon) assurent la circulation d’eau, l’exhalant de bas en haut. Le courant inhalant qui en résulte assure la respiration jusqu’au sein du polype ainsi que le maintien d’une pression interne permettant aux colonies massives ou peu arborescentes, de se dresser. Certaines espèces ne forment d’ailleurs des polypes siphonozoïdes qu’au-delà d’une certaine taille.

2.4. Squelette et hydrosquelette

La grande majorité des Octocoralliaires possède un squelette interne (endosquelette) composé d’éléments en carbonate de calcium (calcite) et organique, de petites tailles : les sclérites (terme employé au masculin ou au féminin) ou spicules (masculin), les scientifiques n’ayant pas tranché sur le terme le plus approprié, répartis à l’intérieur du cœnenchyme.  Ces sclérites plus ou moins acérés assurent le maintien du corail et contribuent à sa protection contre des prédateurs. L’aspect des sclérites est très varié. En forme d’aiguille plus ou moins longue de 0.02 à 4 mm, plus ou moins épaisse, rectiligne ou au contraire difforme, en forme de boutons épineux, de croix, d’haltères, d’étoiles ou de massues.

Il est bien souvent impossible de déterminer visuellement un Octocoralliaire au-delà du genre. Ce n’est pas vraiment un handicap pour la pratique du hobby récifal.  Les scientifiques poussent l’identification jusqu’à l’espèce par une analyse microscopique des sclérites, de leur disposition ou de leur forme. Des catalogues (photo ci-contre) répertorient les formes aux noms évocateurs : papillon, rayon, disque, baril double tête, double étoile, torche, feuille… Leur forme variant selon leur localisation sur l’animal, les prélèvements sont effectués à la fois à la base des colonies et sur les ramifications. L’arrangement des sclérites de la colonie est également un indicateur pour leur identification. Certaines espèces de Nepthea sont empaquetées dans un réseau de larges sclérites. Des sclérites en forme d’arcs allongés peuvent être organisées en collerettes ou couronnes renforçant le calice ou en pointes à la base des tentacules (Illustration 2)

Chez certains groupes (pennatules, gorgones), le squelette prend la forme d’un axe semi-rigide, formé de matière protéinique et de substances collagènes, à l’aspect de la corne (la gorgonine), enrobé d’un fin tissu, le cœnosarque appelé cortex chez les gorgones (ex. gorgones des familles Holaxonia et Calcaxonia). Les plus complexes incorporent dans la composition de leur axe (la médulla), des matières calcaires plus ou moins agrégées : cimentées comme chez le fameux Corail rouge de Méditerranée Corallium rubrum ou libres comme chez les gorgones du sous-ordre Scleraxonia qui incluent des sclérites indépendantes. Ces structures plus ou moins souples possèdent des médullas fortement liées, compactes, solides et peuvent parfois dépasser les trois mètres d’envergure. D’autres moins complexes, constituées de spicules non agglomérées dans la gorgonine, sont bien plus fragiles.
Les espèces de la famille Briareidae, qui se développent en forme de membranes encroûtantes, sont considérées comme des gorgones dont la médulla cornée a migré et s‘est étendue sur la face d’appui, le cortex accueillant les polypes étant sur la face supérieure.
Chez quelques stolonifères comme Tubipora, le squelette prend la forme d’une enveloppe cornée dans laquelle le polype peut se rétracter. Certaines espèces du genre Sinularia peuvent agglomérer des sclérites à leur base, pour former une structure rigide, rocheuse, la spiculite.
De nombreux Octocoralliaires n’ont pas de squelette, leur maintien est alors assuré par un réseau de canaux sous pression d’eau. Cet hydrosquelette peut se dégonfler quasi instantanément, en réponse à une perturbation ou à un stress. Le corail se vide alors de son eau par la bouche pour rapetisser en moins d’une minute. Les Octocoralliaires contenant peu ou pas de squelette sont en général de petites tailles, mais on trouve des colonies supérieures à un mètre dont le corps contient de véritables sacs à eau.

2.5. Musculature et système nerveux

Les septes abritent de puissants muscles longitudinaux endodermiques permettant la rétraction de la partie supérieure du polype, et d’autres, transversaux et moins développés, servant à mouvoir  les tentacules. Ces muscles sont commandés par un système nerveux.

La mésoglée contient un réseau de fibres nerveuses très primitif (deux plexus nerveux, un sous-ectodermique et un sous-endodermique). Les quelques centaines de milliers de neurones, également dispersées dans l’endoderme et l’ectoderme de manière à détecter les proies de toutes parts, sont plus denses autour de la bouche. Ces cellules nerveuses répondent aux stimulations et transmettent des impulsions aux cellules contractiles.

2.6. Substances bioactives

Bien que les cnidaires soient des organismes relativement simples, leur métabolisme produit des substances bioactives complexes que l’on découvre encore. Ces substances, appelées métabolites secondaires, sont tout sauf des sous-produits. Leur production nécessite des enzymes spécifiques exigeant beaucoup d’énergie de leur part. Destinées à dissuader des prédateurs, à nettoyer les envahisseurs, à lutter pour la conquête de l’espace, à se protéger des radiations solaires ou combattre les maladies, elles jouent un rôle physiologique et écologique si important pour la survie de l’animal, et donc sa maintenance en captivité, que nous ne pouvons les passer sous silence. Nous aborderons plus en détail cet aspect de l’écologie chimique des Octocoralliaires, dans un chapitre ultérieur.

Références

• K. Fabricius, P. Alderslade. Soft corals and sea fans – A comprehensive guide to the tropical shallow-water genera of the Central-West Pacific, the Indian Ocean and the Red Sea. Australian Institute of Marine Science, Townsville, Australia. 2001. 264 p
• J. Sprung, J. C. Delbeck. L’aquarium récifal, volume 2. Ricordea Publishing 1999.
• J. Vimal. Physiopathologie des Coraux. Thèse Université Claude-Bernard. Lyon I, mai 2007.
• F. M. Bayer, M. Grasshoff, Jakob Verseveldt, Illustrated Trilingual Glossary of Morphological and Anatomical Terms Applied to Octocorallia, E. J. BRILL , DR. W. BACKHUYS LEIDEN, The Netherland, 1983.
• Les Octocoralliaires – Mer et littoral
• M. P. Janes. Laboratory methods for the identification of soft corals (Octocorallia: Alcyonacea). Advances in Coral Husbandry in Public Aquariums. Public Aquarium Husbandry Series, vol. 2. R.J. Leewis and M. Janse (eds.),ch 46, pp. 413-426. 2008 Burgers’ Zoo, Arnhem, the Netherlands.

Tous mes remerciements aux auteurs des photos pour leur accord de publication et à mes correcteurs Christian SEITZ, Olivier SOULAT et Jérémie VIDAL DUPIOL.

Article publié sur Cap récifal le 1 novembre 2014.

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1 : Classification, anatomie – 2 : Nutrition, reproduction – 3 : Écologie – 4 : Maintenance

1. Comportements alimentaires

Le comportement alimentaire des Octocoralliaires est fortement dépendant de leur anatomie.

1.1. Azooxanthellés : hétérotrophes

Les organismes non photosynthétiques, en l’absence d’endosymbiose, ne peuvent se fournir en carbone via les zooxanthelles. Ils doivent subvenir à tous leurs besoins en carbone et azote, dans les aliments collectés à l’extérieur et déployer d’autres techniques de nutrition : ils doivent capter les particules organiques (plancton, détritus) dans l’eau ou bien absorber des molécules dissoutes. Les Octocoralliaires azooxanthellés sont hétérotrophes.

1.2. Zooxanthellés : mixotrophes

Les coraux zooxanthellés bénéficient de la photosynthèse de leurs algues symbiotiques et une grande majorité des Octocoralliaires en dépendent fortement pour leur nutrition, notamment certains Xeniidés dépourvus de moyen de chasse et disposant d’un appareil digestif réduit. Mais sont-ils autotrophes pour autant ?
Il est prouvé aujourd’hui que la photosynthèse ne peut subvenir à elle seule, à tous les besoins en carbone. En effet, les Octocoralliaires dont la part de zooxanthelles répartie essentiellement en surface est faible en regard de leur biomasse, doivent mettre en œuvre une part des processus de nutrition hétérotrophe comme la capture de particules. Selon leur environnement comme l’éclairement ou la disponibilité en plancton, ils adaptent leur mode de nutrition. Puisqu’ils exploitent les deux types de processus métaboliques, autotrophie et hétérotrophie, les Octocoralliaires zooxanthellés sont mixotrophes.

1.3. Sessiles  -> Suspensivores microphages, osmotrophes

Hétérotrophes ou mixotrophes, les Octocoralliaires sont fixés au substrat.  Ce caractère sessile les contraint à trouver leur pitance dans leur espace proche ; ils sont totalement dépendants de ce que leur offre leur environnement.
Pour ce, ils exploitent diverses méthodes basées sur la capture de plancton et de particules organiques disponibles dans la colonne d’eau : ce sont des suspensivores (ou filtreurs). Contrairement aux scléractiniaires, les Octocoralliaires disposent d’un système pour générer un courant d’eau chargé de nourriture, ce sont des filtreurs actifs. Les particules capturées sont de petite taille en regard de la taille de leur bouche : ce sont des suspensivores microphages. Selon la nature et la taille des particules, la capture sera basée sur la filtration complétée parfois d’actions de chasse de proies vivantes : ce sont donc aussi, mais dans une faible mesure on le verra, des prédateurs.
Les Octocoralliaires ont également la faculté de puiser directement dans l’eau les nutriments sous forme dissoute, et de les absorber à travers leurs téguments : ils sont osmotrophes.

2. Processus de nutrition

La nutrition consiste en une succession de plusieurs processus (Illustration 1) :

• Ingestion : dans un premier temps, l’animal doit détecter et capter de diverses manières, la nourriture (les aliments) composés de matières organiques, sous différentes formes.
• Digestion : Il s’ensuit plusieurs phases pour fragmenter et décomposer, par voies mécaniques, chimique ou enzymatique, la nourriture ou macronutriments, en unités suffisamment petites (les nutriments ou métabolites), pour passer dans les cellules.
  Ces métabolites tels que glucose,  acides aminés, acides gras… proviennent de la transformation de macro nutriments : sucres (glucides), protéines et corps gras (lipides) et d’autres plus petits : sels minéraux, antioxydants, oligo éléments… issus de la nourriture et de l’eau environnante.
  – Les polysaccharides (glucides) sont transformés en monosaccharides (glucose…)
  – Les lipides sont transformés en glycérol et acides gras
  – Les protéines sont transformées en acides aminés
  – Les acides nucléiques sont transformés en nucléotides
  Les glucides et les lipides ont pour fonction principale de fournir de l’énergie ; les protéines jouent un rôle capital dans le fonctionnement de l’organisme (anabolisme).
• Absorption et  assimilation : à partir des nutriments, les cellules peuvent finalement fabriquer leurs propres molécules et les transporter à travers les tissus, vers les organes vitaux et selon les besoins.

3. Moyens de nutrition dans le milieu naturel

Comme tous les animaux, pour assimiler protéines, sucres, corps gras et les autres éléments nutritifs, les Octocoralliaires mettent en œuvre différents procédés, selon les espèces.

3.1. Rôle des zooxanthelles dans la nutrition

Les zooxanthelles exploitent l’énergie lumineuse pour réaliser la photosynthèse. Cette dernière se déroule en deux phases distinctes et successives :

• Durant la première, dite phase claire parce qu’elle est déclenchée par la lumière, la photosynthèse transforme l’énergie solaire en énergie chimique. Durant la période diurne, l’expansion des colonies augmente l’activité photosynthétique de 30 %.
• Durant la seconde phase obscure, appelée ainsi parce qu’elle ne dépend pas de la lumière, avec l’énergie produite lors de la première phase, la photosynthèse convertit le CO₂  au contact du tissu corallien, en différents produits qui sont pour l’essentiel : du glycérol, du glucose, des acides aminés (essentiellement de l’alanine), des vitamines, des hormones et quelques autres acides organiques utilisées par le polype.

Les molécules organiques fabriquées par les zooxanthelles passent à travers la membrane de l’algue, qui leur est perméable, pour rejoindre le cytoplasme des cellules du polype. Les zooxanthelles peuvent fournir jusqu’à 98% des produits de leur photosynthèse à leur hôte. Une partie de la matière organique produite est utilisée comme source de nourriture par le polype.
Mais cette source essentiellement de glucides  ne suffit pas, le polype doit trouver les protides et les lipides nécessaires à sa croissance et à son maintien en capturant des proies.

3.2. Capture, ingestion, digestion de particules

Les Octocoralliaires utilisent plusieurs outils, propres aux invertébrés marins microphages, leur permettant de détecter, d’attirer, de capturer, de capter et transporter leur nourriture planctonique avant de pouvoir la digérer.

3.2.1. Déclenchement des captures

D’après les observations, on peut penser que, de manière similaire aux scléractiniaires, des stimuli chimiques déclenchent les réactions de nutrition des Octocoralliaires : extension du polype, mobilité des tentacules, production de mucus, mouvements ciliaires, sortie des entéroïdes… Des analyses sur les scléractiniaires ont permis d’identifier l’efficacité de quelques stimulants chimiques, notamment des acides aminés (proline, arginine, phénylalanine, glycine, aspartate, leucine, glutamate, lysine…) qui agissent à faible dose de manière spécifique. Plus empiriquement, l’efficacité du nuoc-mâm a pu être vérifiée. Les impulsions sont transmises depuis les cellules réceptrices ectodermiques jusqu’au centre musculaire des polypes.

Les cycles d’ouverture et de rétraction des polypes restent encore mal expliqués. Les gorgones symbiotiques des Caraïbes déploient en général leurs polypes et se nourrissent durant la journée, la majorité se contractant la nuit. Sur la Grande barrière, les polypes sont déployés pour moitié le jour et presque tous, ouverts la nuit pour se nourrir activement. Les contractions diurnes peuvent s’expliquer par des courants trop faibles ou au contraire trop importants, une intensité lumineuse trop forte ou le dérangement par des prédateurs.

3.2.2. Piégeage par mucus

Les coraux élaborent sur la partie externe de leurs tissus, un mucus hydrophile constitué d’un mélange de protéines et de glucides. Ce mucus est utilisé lors de processus variés comme la protection contre la sédimentation, pour le déparasitage, contre la dessiccation durant leur exondation à marée basse, le stress augmentant sa production. Il est ensuite évacué par des mouvements ciliaires.

Mais ce mucus est également utilisé lors de la nutrition, pour piéger leur nourriture. À la surface de la colonie et selon l’espèce, le mucus piège les particules de zooplancton et/ou de phytoplancton (diatomées) en suspension. Colonisé par une microflore bactérienne, de protozoaires (flagellés, ciliés), il est le siège d’une dégradation et du recyclage en matières bactériennes et organiques ensuite dirigées vers la cavité gastrovasculaire par des mouvements ciliaires. Des études portant sur l’activité antibiotique du mucus de Scléractiniairse contre des espèces invasives, ont permis d’identifier quelques espèces résidentes appartenant aux genres Alteromonas, Agrobacterium, Bacillus, Photobacterium, Phyllobacterium, Halomonas, Exiguobacterium, Peligiobacter.

3.2.3. Panaches tentaculaires

Nombre d’invertébrés suspensivores microphages, surtout lorsqu’ils sont filtreurs passifs, déploient des dispositifs destinés à augmenter leur surface muqueuse dans le courant naturel.
Ainsi, les Octocoralliaires disposent de panaches tentaculaires ou bras et ces derniers sont de plus pourvus de pinnules rapprochés (de l’ordre de 60 à 80 µm chez Dendronephthya). Ce "maillage" ne fixe pas la taille des proies comme on le verra plus loin.

3.2.4. Immobilisation par empoisonnement (cnidocytes)

Même si la présence de zooxanthelles au sein de leurs tissus peut assurer l’essentiel de leur besoins énergétiques, les cnidaires conservent tous un comportement de prédateur et peuvent capturer des proies vivantes au moyen de leurs cnidocytes. Les cnidocytes (ou cnidoblastes) sont des cellules spécialisées, concentrées en différents endroits sous l’épiderme : au bout de tentacules mais aussi près de la bouche, qui  servent à la capture de proies et à la protection de l’organisme. Chaque cnidocyte comporte une capsule (cnidocyste) en forme d’ampoule de 10 à 50 µm, refermée par un opercule, enfermant un ensemble d’organes urticants (le nématocyste). Ces organes baignant dans un venin, sont constitués d’un filament, enroulé autour d’un dard invaginé vers le centre de la capsule portant de petits crochets : les stylets.

La présence d’une proie ou d’un environnement chimique stimule un cil sensoriel (cnidocil). Lors de l’excitation du cnidocil, le nématocyste est expulsé par gradient de pression : il stocke dans sa capsule une grande quantité d’ions calcium qui vont être envoyés dans le cytoplasme du cnidocyte. L’augmentation de la concentration en ions calcium dans le cnidocyte crée une pression osmotique qui va causer une entrée d’eau dans la cellule. Cette augmentation du volume d’eau dans le cytoplasme provoque l’expulsion du nématocyste en quelques millisecondes. Le nématocyste libéré, se plante dans sa proie et s’accroche au moyen de stylets, pour injecter son venin et la paralyser. Les cnidocystes à usage unique seront remplacés. L’usage et le remplacement des cnidocytes exigent une dépense d’énergie, aussi. Ceci lié au fait que le cnidaire ne doit pas se piquer, un système de chémorécepteur analyse la proie et le contenu chimique de son épiderme pour déployer les nématocystes seulement si nécessaire et en nombre suffisant.

La majorité des Octocoralliaires dispose de cnidocytes mais leur structure est plus simple, ils sont moins nombreux et leurs nématocystes sont beaucoup moins efficaces (incapables de pénétrer la peau humaine) que ceux des cnidaires à grands polypes tels que les anémones ou les méduses. Ils sont dédiés à la paralysie de petites proies zooplanctoniques vivantes, lentes ou blessées comme les larves de crustacés et de bivalves. Les particules indigestes, les proies trop grandes ou trop actives peuvent être capturées mais vite relâchées. On a pu noter cependant, que des polypes pouvaient s’associer à deux ou trois, pour capturer des proies de plus grande taille. Chez les Octocoralliaires les nématocystes opèrent plutôt en support d’un système de filtration, pour paralyser une proie qui sera ramenée et immédiatement fixée par le mucus, ou pour achever une proie engluée dans ce mucus.

3.2.5. Transport vers la bouche et le pharynx

Les proies et les diverses particules organiques engluées dans le mucus, immobilisées ou non par les nématocystes, peuvent être transportées directement par le tentacule vers la bouche de l’animal.
Si ce n’est pas le cas, la surface tissulaire est couverte de cellules dotées de cils vibratiles animés de battements coordonnés. Leurs mouvements, composés d’une poussée suivie d’une récupération durant laquelle ils reviennent à leur position initiale, créent  un mouvement directionnel (voir le chapitre Génération de courants). Ces cils vibratiles, concentrés dans les tentacules et l’environnement buccal portent les aliments vers la bouche puis vers la cavité gastrovasculaire pour y être digérés.
Chez les invertébrés marins, on retrouve ce type de cils vibratiles dans d’autres processus physiologiques comme la création de courants ou l’évacuation de mucus et de particules indésirables.

3.2.6. Prédigestion extracœlentérique par les entéroïdes

Les cnidaires sont pourvus d’une bouche puis d’un pharynx qui débouche dans une cavité gastrique. La surface interne présente des tissus (mésentères), formant des bourrelets mésentéroïdes qui augmentent la surface d’échange. Le mésentère a de nombreuses fonctions : il possède des fibrilles musculaires contribuant à  la contraction et l’extension des polypes, il renferme les organes reproducteurs et il intervient aussi dans la digestion. Le bord interne du mésentère dispose de fibres allongées, les filaments mésentériques (entéroïdes), chargées de cnidoblastes et de  glandes digestives, qui s’enroulent en rubans dans la partie inférieure. Les filaments mésentériques produisent une excrétion muqueuse abondante chargée de protéases (enzymes qui brisent les liaisons des protéines). Ils peuvent sortir par la bouche permettant la prise de proies, la conquête du terrain en attaquant les tissus d’un voisin envahissant, pour entamer une première digestion extracellulaire. La digestion se poursuit au niveau des filaments mésentériques ventraux et latéraux qui possèdent eux aussi un grand nombre de ces cellules.

3.2.7. Génération de courant

La capture est assurée par les tentacules et dans une moindre mesure par les cnidocytes mais comme on l’a vu plus haut, les Octocoralliaires, sont des filtreurs actifs. Ils sont en mesure de générer un courant d’eau permettant d’attirer les nutriments issus de leur environnement très proche et d’assurer leur circulation interne, jusqu’au rejet des déchets. Cette relative autonomie ne simplifie pas pour autant le système de maintenance aquariophile puisqu’il faut assurer, comme pour les filtreurs passifs, un brassage général de l’aquarium permettant l’apport des nutriments et plus globalement de tous les éléments particulaires ou solubles nécessaires à leur développement, jusque à proximité de l’animal.

3.2.7.1. Siphonoglyphe

Les polypes autozoïdes des Octocoralliaires sont également appelés gastrozoïdes et pour cause ! Comme on l’a vu dans l’article Octocoralliaires 1, ils sont pourvus d’une gouttière, le siphonoglyphe, absente chez les scléractiniaires, qui prend naissance à la bouche, se prolonge le long du pharynx jusqu’à la cavité gastrique. Ce siphonoglyphe est pourvu de cils générant un courant inhalant. La proie est rapidement triée, rejetée ou rapidement acceptée traversant alors le pharynx en quelques minutes.

3.2.7.2. Courant ciliaire

Les cils sont des excroissances en forme de poils plus ou moins long, présents en nombre et couvrant la surface de la membrane externe des cellules. Leurs battements dans les siphonoglyphes, provoquent un mouvement d’eau. Ils se présentent en rangs ; le cil se raidit et se courbe à sa base pour donner un coup de fouet dans le plan de la rangée. Ce mouvement produit une impulsion qui commence en un point et se propage sur le reste de la surface comme une vague. Le cil devient ensuite flasque, il quitte le plan de mouvement pour se coucher sur le côté, sans résistance à l’eau et retrouve sa position initiale. La direction de battement peut être inversée à tout moment. Ainsi, les cils ont un mouvement ondulatoire, coordonné. Le mouvement engendré par les cils est parallèle à la surface de la membrane. Ils transportent ainsi les particules de nourriture vers les organes de digestion (bouche, estomac…) et contribuent à rejeter les particules indésirables, les déchets.

3.2.8. Digestion extracellulaire, intracellulaire

La proie triée par le polype : rejetée ou acceptée, traverse le pharynx en quelques minutes. La présence de proies dans la cavité gastrovasculaire stimule les cellules glandulaires (cellules caliciformes) pour la sécrétion d’enzymes (protéases). A ce stade, les enzymes fragmentent les proies trop grosses pour les cellules digestives et amorcent une première digestion extracellulaire. Il s’ensuit une digestion intracellulaire à l’intérieur des cloisons radiaires (mésentères) de la cavité gastrique qui en augmentent notablement la surface. Ces dernières sont bordées d’entéroïdes dont les filaments mésentériques ventraux et latéraux, riches en cellules digestives et d’enzymes, phagocytent et terminent la digestion. L’intercommunication des cavités gastriques des différents polypes, par le réseau de canaux du cœnosarque (solenia) permet à la colonie de bénéficier de la capture d’un individu.
Selon les espèces et/ou leurs besoins, les modes de nutrition autotrophie/hétérotrophie évoluent et s’équilibrent. Ainsi il existe une relation inversement proportionnelle entre le nombre des zooxanthelles et le développement des filaments mésentériques ventraux et latéraux en termes de surface et de quantité de cellules glandulaires hébergées. Par exemple, les filaments mésentériques de Lobophytum sp. contiennent un grand nombre de cellules glandulaires et seulement quelques zooxanthelles, à contrario Silunaria sp. possède de très petits filaments mésentériques en petit nombre, voire pas du tout ; ses cellules glandulaires sont rares et les zooxanthelles très nombreuses.

3.2.9. Absorption, excrétion

L’absorption se produit au niveau des cellules digestives des mésentéroïdes. Les nutriments assimilés diffusent de cellule à cellule selon des mécanismes complexes et encore mal identifiés, à l’échelle moléculaire.

L’excrétion se fait également au niveau des mésentéroïdes de la cavité digestive. Le courant exhalant entretenu par les filaments mésentériques permet d’évacuer les déchets inattaqués et les composés phosphatés et ammoniacaux issus du métabolisme.  Ils sont ensuite évacués par le courant ciliaire exhalant généré par les  filaments mésentériques puis rejetés au niveau de la bouche.

4. Sources nutritives dans le milieu naturel

4.1. Photosynthèse : des zooxanthellés aux azooxanthellés

Les nutriments se font rares dans certaines eaux tropicales. Dans les faibles profondeurs, les coraux hébergent des zooxanthelles permettant de compléter leur régime alimentaire : les zooxanthelles transforment au moyen de l’énergie lumineuse, les molécules inorganiques (carbone, azote, phosphore) en molécules organiques directement assimilables par les tissus du corail (glucose, glycérol, acides gras, triglycérides, des acides aminés simples et quelques éléments traces, vitamines…). De rares espèces comme les Xeniidés, dépourvus de cnidocytes et dont l’appareil digestif est réduit, sont très dépendantes des zooxanthelles.

En général, du fait de la biomasse importante des Octocoralliaires par rapport à leur surface, la production de leurs algues symbiotiques est faible comparée à celle des Scléractiniaires symbiotiques. D’autre part, contrariés par les dérangements environnementaux (courants, lumière excessive, sédiments…), leurs polypes ont des cycles d’ouverture et de contraction qui ne correspondent pas exactement à ceux de la lumière du jour. Contrairement aux Scléractiniares, leurs besoins respiratoires, en relation avec l’importance de leur biomasse, sont finalement rarement totalement atteints du fait de la seule photosynthèse. Ils doivent donc trouver ailleurs ce que les algues ne leur fournissent pas ou insuffisamment : azote, phosphore, quelques éléments traces (fer, vitamines…). Ainsi, les Octocoralliaires, toujours peu zooxanthellés (mixotrophes) ou azooxanthellées (hétérotrophes), doivent exploiter d’autres sources nutritives détaillées ci-après.

4.2. Matières dissoutes, organiques (MOD) et non organiques

4.2.1. Matières organiques dissoutes (MOD)

La matière organique est l’ensemble de ces macromolécules parfois complexes et difficiles à identifier dans le milieu marin, provenant de la dégradation de débris animaux et végétaux ainsi que de la production primaire du phytoplancton ou des coraux. Les concentrations océaniques sont faibles et augmentent au niveau du récif. Les MOD incluent divers éléments tels que l’azote organique dissous (NOD), le carbone organique dissous (COD) ou dans une moindre mesure, le phosphore.
Une part des MOD est agglomérée en matières particulaires, certaines étant assimilables par les tissus. L’absorption fait intervenir des cellules ectodermiques chargées de nombreuses petites excroissances (microvillosités) qui augmentent la surface d’échange. Les matières dissoutes pénètrent la cellule par pinocytose, phagocytées par la membrane cellulaire, puis digérées dans des vésicules au moyen d’enzymes, en composants aptes à être transportés et absorbés par les cellules destinataires. L’importance des MOD dans la nutrition des Octocoralliaires reste encore mal déterminée : certains auteurs estiment que, largement consommés par les bactéries et les algues sur le récif, les nutriments dissous sont disponibles seulement à l’état de traces et qu’ils interviennent peu dans la nutrition des Octocoralliaires. D’autres pensent qu’elle n’est pas négligeable, les coraux savent d’aille urs bien détecter la présence d’acides aminés (glycine, alanine, glutamate), manifestée par le déploiement de leurs polypes, le gonflement de leur cœnenchyme et des tissus de leur cavité gastrovasculaire. Les MOD trouvent probablement plus d’intérêt chez les espèces profondes ou celles qui ne profitent pas d’une symbiose avec les zooxanthelles.

4.2.2. Matières non organiques  dissoutes

Les matières non organiques absorbées sont des macroéléments (calcium, magnésium, potassium), des bicarbonates, des gaz (O₂, CO₂) et des oligo-éléments. Les macroéléments jouent un rôle important dans la calcification. Les oligo-éléments comme les halogènes (iode), l’azote (ammonium NH₄+ et nitrates NO₃−), le phosphore, les métaux (fer, zinc, aluminium…), disponibles dans l’eau de mer en infimes concentrations, sont indispensables à la vie. Certes, les Octocoralliaires ne sont pas hermatypiques et leurs besoins pour la calcification sont faibles, mais ils sont réels.

4.3. Matières organiques particulaires (MOP) vivantes

Le plancton est la composante vivante des MOP. Il regroupe un nombre immense d’organismes (illustration 14), classés selon leur taille, en femto, pico, nano, micro, méso et mégaplancton. La nourriture des Octocoralliaires se compose essentiellement de petits organismes planctoniques, depuis les plus petits composant le bactérioplancton, essentiellement du picoplancton, mais aussi de microplancton sous forme de phytoplancton et de zooplancton. S’agissant d’organismes de petites tailles et la biomasse des Octocoralliaires étant parfois importante, leur alimentation peut occuper de longues périodes durant la journée.

4.3.1. Virioplancton

On ne sait pas grand-chose sur l’alimentation de virus par les Octocoralliaires. Retenons qu’il intervient au moins indirectement puisqu’il affecte de manière conséquente l’évolution qualitative et quantitative des populations bactériennes.

4.3.2. Bactérioplancton

Le bactérioplancton de 0,2 à 10 µm, forme l’essentiel du picoplancton et une partie du nanoplancton. Dans les écosystèmes marins, la biomasse bactérienne est énorme, bien plus importante que celle du phytoplancton. Les bactéries hétérotrophes sont des compétiteurs efficaces du phytoplancton pour les éléments nutritifs. En ce qui concerne le carbone, le bactérioplancton constitue la biomasse dominante
dans les eaux récifales à caractère oligotrophe et comme les bactéries présentent des rapports C/N et C/P plus
faibles que ceux du phytoplancton, cette dominance
est donc encore accrue en termes d’azote et de phosphore. Ainsi, dans les eaux faiblement pourvues en azote il peut représenter la quasi-totalité des ressources.

Le rôle du bactérioplancton dans les processus écologiques des récifs et dans celui de la chaîne alimentaire comme source nutritive, s’avère plus important que ce que l’on imaginait il y a quelques années. Il est établi que les abondances bactériennes décroissent lors de leur passage au-dessus du récif, ce qui dénote une forte consommation et que le bactérioplancton tire profit de la matière organique produite par les organismes benthiques. Les progrès effectués dans l’identification des bactéries et la détermination de leur taux de croissance, ont permis de réévaluer le rôle du bactérioplancton dans les flux de matière organique. C’est le concept de "boucle microbienne" dont tirent profit les habitants du récif.

La boucle microbienne

C’est le processus en boucle mettant en œuvre les bactéries hétérotrophes dans les flux de matières organiques au sein de la colonne d’eau.

• D’une part, les bactéries transforment en biomasse les matières organiques dissoutes MOD issues des producteurs primaires (algues, bactéries photosynthétiques, coraux…) :
  la MOD produite par l’exsudation du phytoplancton et les déjections du zooplancton phytophage (brisures de phytoplancton, excrétions, pelotes fécales) est consommée par les bactéries hétérotrophes. Cette biomasse bactérienne est elle-même consommée par le nano zooplancton hétérotrophe bactérivore (Protistes : Flagellés et Ciliés). Ce dernier, consommé par le mésoplancton (Copépodes…), la biomasse devient finalement consommable par les maillons supérieurs de la chaîne trophique, au lieu de couler et de s’accumuler dans les sédiments organiques. Cette transformation peut être importante et, notamment dans les écosystèmes recevant des apports externes, dépasser la production primaire du phytoplancton.
• D’autre part, les bactéries régénèrent des éléments minéraux : leurs rapports cellulaires C/N et C/P étant relativement bas, elles ne libèrent généralement pas les éléments N et P, mais consommées par les protistes (flagellés et dans une moindre mesure par les ciliés) qui libèrent ces éléments, elles participent ainsi à la régénération des éléments nutritifs (ammonium, phosphore) provenant de la matière organique détritique. Les éléments minéraux libérés de la matière organique peuvent ainsi connaître une deuxième vie dans la couche euphotique (éclairée) et servir à produire, selon les écosystèmes, un surcroît de production primaire, dite de régénération.

Les espèces bactériennes sont assez ciblées selon leur niche nourricière (colonne d’eau, sédiments, mucus corallien…) mais la capacité de régénération des populations bactériennes est telle, qu’elle leur permet de s’adapter rapidement aux fluctuations de MOD (temporelle ou spatiale). Si, comme on l’a vu, la consommation par les protistes dans la colonne d’eau revêt un caractère essentiel, le taux de bactérioplancton décroit fortement (de 40 à 70 %) vers l’aval du récif, ce qui laisse suggérer une prédation bien plus importante par le benthos notamment par les organismes filtreurs.

La consommation de bactéries par les divers organismes benthiques (polychètes, éponges, ascidies, huîtres, coraux…) est encore mal cernée. Elle représenterait globalement de 1 à 9 % de leur besoins quotidiens pour l’ensemble de la faune benthique et avoisinerait de 95 à 99 % pour les éponges. Le taux de bactérioplancton est important dans les sédiments et relativement stable dans les eaux, qu’elles soient chargées ou plus pauvres. Sa diversité est par contre plus importante dans ces dernières.  De nombreuses bactéries sont ingérées, fixées aux éléments détritiques ou au phytoplancton (ce qui permet aujourd’hui de relativiser l’importance nutritionnelle accordée au phytoplancton). De fait, en milieu marin, les bactéries s’avèrent être une source essentielle de C et N pour la production de protéines par les animaux consommateurs de phytoplancton ou les consommateurs secondaires. Parmi ceux-ci, les coraux disposent d’une  bonne aptitude à s’adapter en cas de besoin pour consommer les bactéries. Ils capturent les protozoaires bactérivores, piègent les bactéries, en partie directement dans leurs mucosités mais plus surement sous forme de particules nutritives, avec une excellente rentabilité si l’on considère le ratio énergie reçue/dépensée. En fait, les coraux vivent dans et dépendent de cette "soupe bactérienne", même si certaines bactéries sont potentiellement pathogènes.

Pélagique ou concentré à la surface des sédiments comme à l’intérieur des agrégats, le récifaliste ne sait pas mesurer quantitativement ni qualitativement la population bactérienne occupant son système aquariophile. Connaissant son importance, il a tout intérêt à entretenir au mieux cette population, par l’apport de souches, par son alimentation et à la perturber le moins possible avec des traitements ou des produits aux résultats aléatoires.

4.3.3. Phytoplancton, protistes et bactéries autotrophes

Le phytoplancton est constitué de la partie végétale du plancton, des protistes autotrophes, photosynthétiques (les protophytes) comme les dinoflagellés ainsi que des bactéries autotrophes comme les cyanobactéries. Il couvre une partie du picoplancton, tout le nanoplancton et une part de microplancton avec quelques espèces à caractère filamenteux. Un peu moins importante que pour les bactéries, la biomasse représentée par le phytoplancton reste considérable et impacte, elle aussi, le milieu récifal. Comme les bactéries, le phytoplancton réagit rapidement à l’environnement (prédation, éclairement, nutriments…) au point de créer des blooms à l’image des proliférations bactériennes. Ces algues sont présentes dans le milieu naturel et jouent sûrement un rôle dans un milieu captif.

Le phytoplancton est essentiellement consommé par le zooplancton. Les ciliés, les protozoaires et certaines larves d’invertébrés consomment le nanoplancton tandis que les copépodes, amphipodes  consomment le microplancton, de plus grande taille.  Cette consommation évolue selon des cycles saisonniers mais également selon un cycle quotidien. En effet, le taux mesuré de phytoplancton baisse la nuit en relation avec la consommation nocturne du zooplancton.

Les Octocoralliaires se nourrissent essentiellement du phytoplancton dont la taille est inférieure à 20 µm. Les tests montrent que les Octocoralliaires consomment des protistes Dynophyta (Dinoflagellés), des microalgues Bacillariophyta (diatomées) comme Chaetoceros et d’autres comme Nannochloropsis, Isochrysis et Tetraselmis spp. Dans nos aquariums, le phytoplancton est présent, en quantité difficile à apprécier, non négligeable quand on procède au nettoyage des vitres, sauf quand il n’est pas rapidement éliminé par l’écumeur. Quels sont les besoins réels ? Cela reste encore flou et difficile à apprécier, mais ils sont sûrement importants. Encore faut-il déterminer la quantité et la régularité des distributions selon les consommateurs de l’aquarium. L’idéal serait de proposer une gamme similaire en taille, à celle du milieu naturel. La disponibilité sur le marché ne permet malheureusement pas de répondre aux besoins de tous les consommateurs. On doit saluer les efforts de certains éleveurs pour conserver et proposer les souches vivantes en leur possession.

4.3.4. Zooplancton et protistes hétérotrophes

Le zooplancton est constitué des espèces animales du plancton. Dans la nature, la production de zooplancton évolue selon la disponibilité de leur nourriture constituée du phytoplancton. On constate une recrudescence importante l’été ainsi qu’en périodes nocturnes quand le taux de micro crustacés et de larves d’invertébrés augmente. Ceci explique en partie l’ouverture et le gonflement de polypes des coraux, la nuit, en quête de nourriture. Comme on le verra plus loin, les polypes savent s’adapter à la concentration de cette nourriture qui varie suivant d’autres critères environnementaux comme le courant.

Les Octocoralliaires sont de piètres chasseurs, du fait de la faible efficacité de leurs cnidoblastes. Ils consomment essentiellement du plancton peu actif, de taille inférieures à 20 µm et jusqu’à 300 µm selon les espèces, constitué de micro crustacés et de leur larves (copépodes, ostracodes, amphipodes) ainsi que des larves de bivalves, de gastéropodes, tintinnides (ciliés), polychètes… Malheureusement, nombre de ces espèces ne sont pas disponibles dans un aquarium. La nourriture vivante de substitution constituée de copépodes ou de nauplii d’artémia est, selon leur régime alimentaire, bien acceptés par les Octocoralliaires.

Comme indiqué plus haut, ce zooplancton inclut également des protistes hétérotrophes (protozoaires) qui constituent les proies les plus petites et forment l’essentiel du nano-zooplancton, de 2 à 20 µm. De constitution très simple, les protozoaires se nourrissent de particules organiques, de bactéries, d’autres protozoaires ou d’animaux microscopiques. Les espèces qui nous intéressent sont représentées par les formes vivant à l’état libre dans des milieux aqueux. Il a été établi que des Octocoralliaires se nourrissent de protozoaires flagellés comme source non négligeable d’azote, indispensable à leur croissance. Les ciliés (infusoires) du genre Euplotes élevés par certains aquariophiles dans le cadre de leur aquaculture devraient convenir.

4.3.5. Autres invertébrés

Les Octocoralliaires, à l’instar des scléractiniaires, sont en mesure de se nourrir des invertébrés avoisinants d’une autre espèce ou de la même espèce, Ce mécanisme de prédigestion extracœlentérique comme on l’a vu plus haut, permet de lutter contre la concurrence pour l’occupation du territoire.

4.3.6. Macro algues benthiques

Des expérimentations ont mis en évidence la capacité de certains coraux à collecter et ingérer, par expulsion de leurs filaments mésentériques, les éléments nutritifs secrétés par les algues et les biofilms superficiels, riches en éléments organiques et en bactéries.

4.4. Matières organiques particulaires (MOP) inertes : détritus et neige marine

Les détritus sont les restes des nourritures non consommées, des excréments, des organismes animaux et végétaux en décomposition et d’autres poussières inorganiques en sustentation. Ils s’agglomèrent en particules exopolymériques transparentes (TEP) de 1 à environ 50 µm. Liés spontanément par un mucus issu de l’exsudation de polysaccharides, produit par le phytoplancton et les bactéries, ils sont très riches en carbone (glucides) fixé lors de la photosynthèse. C’est ce que l’on nomme la neige marine.  La production de neige marine est donc liée à celle du phytoplancton.

Cette neige, en partie en suspension étant consommée, par plusieurs organismes : copépodes, protozoaires, coraux et autres animaux filtreurs, elle est ainsi réintroduite dans la chaine alimentaire, mais pas seulement. La neige marine poursuit son agglomération en agrégats plus importants et se dépose sur le fond sous forme de sédiments. Cette couche de matière organique est finalement partiellement minéralisée par les bactéries (bactériobenthos) et convertie en molécules inorganiques telles que le nitrate et le phosphate pour servir de nutriments à d’autres invertébrés, en particulier ceux qui se développent dans les eaux turbides.

Les effets des sédiments ne sont pas toujours positifs. Leur accumulation excessive, bien souvent provoquée par l’activité humaine, sur les invertébrés sessiles peut être désastreuse, jusqu’à la disparition des individus et des récifs. Une forte sédimentation étouffe littéralement le récif en bloquant la lumière, l’absorption de la nourriture et les échanges gazeux.

Les coraux d’une manière générale, sont consommateurs des MOP qui peuvent fournir l’essentiel de leurs besoins en azote et carbone. Les octocoralliaires et les gorgones en particulier, s’avèrent bien accepter cette source de nourriture morte qui nécessite un minimum de dépense énergétique pour la capture par ailleurs pourvue d’une flore bactérienne et d’algues.

En aquariums les MOP sont constituées par les excréments de poissons, le mucus du corail, les restes d’algues, les déjections de vers, les mues de microcrustacés, les restes de nourriture et d’autres débris. Elles sont souvent évacuées par la filtration et l’écumeur et peut-être trop souvent, étant considéré ce qui vient d’être énoncé. Les particules grossières se déposent au fond sous forme de sédiments organiques dont la présence dans un milieu captif reste largement discutée : soit considérés comme une pollution de nature à déstabiliser le système clos ou nécroser les coraux au niveau des zones en prise avec les dépôts et donc, aspiré, soit géré biologiquement au sein d’un sable vivant efficace associé à une flore bactérienne et une faune détritivore adaptées.

5. Reproduction

Les Octocoralliaires disposent de plusieurs modes de reproduction sexuée et asexuée. La stratégie de reproduction se reflète bien souvent dans la manière dont les colonies se sont propagées, ont colonisé ou recolonisé des zones libres. Par exemple, la ponte  massive en eau libre des Alcyoniidae permet de coloniser des habitats lointains, le choix adopté par les Xeniidae de procéder sexuellement par incubation de larves ou par reproduction asexuée permet une multiplication rapide mais une colonisation lente des espaces.

5.1. Reproduction asexuée

La reproduction asexuée présente certains avantages : elle fait participer l’ensemble des individus d’une colonie, elle présente une grande simplicité par rapport à la reproduction sexuée (en l’absence de production et de filtre de rencontre des gamètes) ; elle produit de nombreux individus de même génération et de même lignée génétique à partir d’un parent : dans un environnement stable et favorable, la croissance de ces individus agrégés est plus rapide. Par contre, elle n’augmente pas la diversité génétique et si elle avait été le seul moyen de reproduction, les récifs ne seraient pas ce qu’ils sont ou ne seraient plus. La majorité des Octocoralliaires peut se reproduire de cette manière asexuée et s’avère en certaines occasions, leur principal mode de reproduction. En milieu captif, c’est le mode de prolifération privilégié par les aquariophiles.

5.1.1. Fragmentation de colonies

C’est le mode de reproduction le plus fréquent. Il se produit de différentes manières :

• Auto étranglement d’un rameau de quelques polypes ; le fragment tombe sur le substrat et s’y fixe rapidement (Dendronephthya, Junceela fragilis, Sarcophyton…). La colonie fille s’enracine par des filaments depuis la base ou adhère, elle se consolidera avec la croissance.
• Segmentation de l’extrémité d’une branche ; le corail favorise la croissance d’algues qui croissent autour d’un rameau et le compriment jusqu’à ce qu’il se détache (Alcyonium, Lemnalia, Nephtea, Capnella…). Le segment, parfois gonflé, se déposera plus loin avec le courant.
• Fragmentation subie : due à des prédateurs, à des perturbations naturelles (tempêtes, cyclone) ou anthropique (amarrage, engin de pêche). Les dégâts peuvent être importants mais le développement de nouvelles colonies l’est tout autant. Le corail (Sarcophyton) peut même générer des nécroses pour accélérer le processus.
• Séparation spontanée : des polypes individuels se détachent spontanément et sont entrainés par le courant (Xenia, Anthelia). La fragmentation se produit chez certaines espèces (Xenia), au niveau du pédoncule colonial.
• Stolonisation : Certaines espèces (Efflatounaria) développent des cordons rubanés ou cylindriques (stolons), à leur base ou sous forme de branches stériles de trois à cinq fois la taille de la colonie, qui se fixent au substrat. La colonie mère transfère une partie de son corps via le stolon pour former une colonie fille avant de se détacher. Le stolon se résorbe ensuite et disparait, laissant deux colonies indépendantes. D’autres espèces (Clavularia), forment à leur base un stolon qui génère des bourgeons (stolon prolifère), à l’origine d’un nouveau polype. Le stolon reste fixé au substrat formant des connexions horizontales entre les polypes.

5.1.2. Bourgeonnement

Il se produit à la base du pédoncule ou juste sous le capitule du spécimen (Sarcophyton, Sinularia). Si le bourgeonnement a lieu à la base d’une petite colonie, fille et mère peuvent se développer ensemble. S’il s’agit d’une grande colonie, les filles restent chétives car ombragées par leur mère. Le bourgeon peut se séparer et se fixer au substrat pour former une petite colonie.

5.1.3. Scissiparité

On peut avoir une division transversale avec séparation du capitule et du pédoncule, ou une division longitudinale chez les genres à pédoncule épais (Sarcophyton, Lobophytum) ou branchus (Lemnalia, Nephtea, Cladiella, Xenia et Heteroxenia). Ce phénomène donne naissance à deux colonies de taille équivalente.

5.1.4. Lacération du pied

Certains Octocoralliaires (Xenia, Cladiella, Nephtea) se déplacent sur le substrat en rampant. Au cours de leur mouvement, une partie du tissu de la base peut se détacher de la colonie et donner naissance à un nouveau spécimen. Les lacérations issues de prédations ou de blessures aboutissent, suivant le même principe, à la multiplication de la colonie.

5.2. Reproduction sexuée

5.2.1. Principe

Les organes reproducteurs (gonades) des polypes, les ovaires chez la femelle et les spermaties chez le mâle, produisent des cellules reproductrices (gamètes) : les ovocytes qui évoluent à leur stade mature en ovules, chez la femelle et les spermatozoïdes, chez le mâle. La fécondation des ovules par les spermatozoïdes aboutit à l’union de ces deux gamètes en une cellule-œuf (zygote). Il se développe alors un embryon lequel, après des divisions cellulaires successives, forme une larve (planula), en mesure de nager librement. Cette dernière, après évolution peut finalement se fixer et se métamorphoser en un polype juvénile possédant à ce stade, toutes les fonctions de l’espèce.

5.2.2. Sexualité des Octocoralliaires

Lorsque des colonies d’une même espèce occupent un territoire, quel que soit le mode de reproduction, sexué ou asexué, chaque colonie de polypes est toujours issue d’un seul polype parent. Tous les descendants disposent donc des caractéristiques de ce parent. Ainsi, les polypes d’une même colonie sont tous : soit mâles, soit femelles, soit hermaphrodites (Illustration 15).

• La majorité des Octocoralliaires est gonochorique (ou dioïque) : La colonie contient uniquement des polypes mâles ou uniquement des polypes femelles.
• Une minorité est hermaphrodite, la colonie produit alors, à la fois des ovocytes et du sperme (hermaphrodisme simultané). Dans ce scénario, les polypes contiennent à la fois des gonades mâles et femelles, c’est le cas d’Heteroxenia et de Xenia. Selon les espèces, les organes génitaux mâles et femelles sont situés sur des mésentéroïdes séparés ou sur les mêmes mésentéroïdes. Le mode de libération varie selon les espèces mais aussi parfois selon leur taille : ovules et spermatozoïdes peuvent être libérés séparément ou bien ensemble en un paquet qui se disloque rapidement avant que l’ovule soit fécondable.

Les coraux, atteignent leur maturité sexuelle après un certain temps qui peut dépendre de l’âge de la colonie, par exemple un an pour les Xenia tandis que les colonies de femelles Sarcophyton spp. en nécessitent dix. Pour d’autres, ce serait la taille ou leur surface qui est déterminante ou encore la densité de polypes. Ceci dit, les conditions étant remplies, il n’est pas sûr que la colonie devienne féconde. La production de gamètes et la ponte nécessitent une grande dépense d’énergie, il est nécessaire que le corail soit en bonne santé et même en mesure de stocker auparavant cette énergie. Dans certains cas, une colonie peut être partiellement féconde, avec des polypes capables de produire des gamètes sur une zone et stériles ailleurs. Cette dépendance à l’énergie explique en partie le caractère saisonnier des périodes de reproduction. En effet, la température, la présence de plancton et la production de zooxanthelles constituent des facteurs importants. D’une manière générale, les pontes ont lieu à des jours et heures (souvent la nuit mais pas toujours) liés à la pleine lune lors des périodes les plus chaudes, mais ceci peut varier d’une région à l’autre et de manière décalée selon les espèces. Le facteur chimique supposé déclencher la ponte au sein du corail, reste actuellement au stade d’hypothèse..

5.2.3. Organes reproducteurs

Les organes génitaux se situent dans des accumulations de tissu gastrodermal, sur les mésentères des polypes. Les ovaires produisent les ovules dont elles prennent la teinte orange et les spermaries ont la blancheur opaque de leurs sacs spermatiques contenant les spermatozoïdes. En général, les gonades se trouvent dans les polypes autozoïdes (Sarcophyton, Lobophytum), chez certaines espèces on les trouve dans les polypes siphonozoïdes (Bathyalcyon robustum, Heteroxenia) alors que les polypes autozoïdes sont stériles et dans de plus rares cas (Minabea robusta), les deux types de polypes hébergent les gonades.

Les sacs spermatiques contiennent de nombreux spermatozoïdes flagellés qui arrivent à maturation après une année. Les ovaires contiennent de un à cinq ovules en moyenne. L’ovule d’environ 0,7 mm, présente un cytoplasme granulaire et un noyau large muni d’un nucleolus excentrique mais à ce stade il n’héberge pas de zooxanthelle. L’étude de certaines espèces montre que le développement des ovules dure jusqu’à deux ans, Il n’est donc pas rare de trouver dans le même polype des ovules de taille différente. Après rupture des différentes membranes qui les entourent, les ovules se détachent des cloisons et se retrouvent libres dans la cavité gastrovasculaire. Chez les espèces à fécondation externe, elles remontent par le pharynx et sont expulsées dans l’eau de mer par la bouche du polype. En cas de fécondation interne, elles restent dans la cavité gastrovasculaire dans l’attente d’un éventuel spermatozoïde.

5.2.4. Modes de reproduction sexuée

Les Octocoralliaires procèdent selon trois modes de reproduction sexuée (Illustration 5). Comme chez tous les Anthozoaires, la planula des Octocoralliaires se transforme directement en polype sans passer par une phase méduse.

5.2.4.1. Diffusion de gamètes en eau libre et fécondation externe (ovipare) (Broadcasting)

C’est le mode le plus fréquent chez les alcyoniidés et certaines gorgones. Il nécessite un frai synchronisé. La ponte a lieu à différents moments de l’année, en principe synchronisée avec le cycle lunaire ou avec la température de l’eau mais les conditions sont encore mal cernées et l’aquariophile ne doit pas espérer provoquer des pontes par le seul effet d’une lampe « clair de lune » au-dessus du bac. Cette diffusion massive dans le courant augmente les chances de fécondation. Simultanément, les individus femelles se plissent, rétractent leurs tentacules et libèrent leurs ovules en pleine eau par leur orifice buccal, tandis que les mâles émettent par paquets, des spermatozoïdes dépourvus de queue et dont la tête est ornée de pointes coniques. Les hermaphrodites simultanés, en général, ne libèrent pas leur œufs et le sperme séparément mais dans des paquets contenant plusieurs centaines d’œufs au milieu de spermatozoïdes. Les spermatozoïdes ayant une durée de vie réduite et sans mobilité en eau de mer, cela permet de les conserver plus longtemps et proches des ovules, flottant en nappes à la surface. Lorsque les poches se rompent, la fécondation peut avoir lieu, avec un meilleur taux de réussite.

5.2.4.2. Fécondation interne et incubation (Brooding)

Dans ce mode de reproduction :

• Soit les colonies sont gonochoriques, alors le sperme (jamais les ovules), est répandu dans l’eau, bien souvent quelques heures après le coucher du soleil au printemps et en été, généralement après la nouvelle lune. De manière aléatoire, les spermatozoïdes, attirés par des phéromones, rejoignent la cavité gastrovasculaire des polypes femelle pour féconder une faible quantité d’ovules.
• Soit il s’agit d’une colonie hermaphrodite, les gamètes mâles et femelles s’autofécondent alors à l’intérieur du polype. L’incubation des œufs fécondés (zygotes) se déroule ensuite suivant deux cas en fonction des espèces :
  • Incubation interne de larves (vivipare)
    Les zygotes forment des planulas au sein du polype qui migrent ensuite dans des chambres de la mésoglée pour se développer. Quelques jours à quelques semaines plus tard, les larves sont expulsées lorsqu’elles sont proches de leur métamorphose en polype. Les espèces de la famille Xeniidae et la majorité des gorgones sont des incubateurs internes.
  • Incubation externe des œufs (ovipare)
    Les œufs zygotes sont expulsés du polype, ils adhèrent à ses flancs dans des poches muqueuses. Ces sacs d’incubation sont à flottabilité négative et peuvent également s’établir sur la surface de la colonie ou à quelques mètres. Les larves s’y développent jusqu’à leur libération, quelques heures après le crépuscule. C’est le cas des espèces des genres Clavularia, Briareum, Rhytisma, Efflatounaria et certaines gorgones.

5.2.5. Étapes de reproduction

5.2.5.1. Fécondation, développement  embryonnaire et larvaire

On l’a vu, selon les espèces, le développement débute au sein du polype ou dans le milieu extérieur. Dans le cas de diffusion, la fertilisation des ovules se produit quelques heures après la ponte. Chez les incubateurs, L’ovule est entouré des spermatozoïdes, puis est fécondé par l’un d’entre eux. C’est le point de départ du développement embryonnaire. Chez certaines espèces, les zooxanthelles pénètrent dans l’œuf juste après la fécondation. Ces algues ne sont pas digérées mais incluses dans le tissu du polype pour débuter une vie de symbiote.

L’œuf fécondé subit une segmentation superficielle. Après environ 24 heures, le développement embryonnaire aboutit à une dizaine de cellules (stade morula). On observe la formation d’une vésicule  non ciliée la blastosphère (stade blastula), ayant une large cavité centrale composée de un puis deux feuillets (ectoderme et endoderme). Le renversement d’un feuillet aboutit à l’ouverture de la vésicule qui deviendra la future cavité gastrique (stade gastrula). La mésoglée se différencie entre l’ectoderme et l’endoderme, les flagelles se forment et ainsi l’embryon se transforme en larve. 48 heures après la fécondation, la surface de l’embryon est ondulée et la larve (pré-planula) apparaît pour évoluer jusqu’au quatrième jour, en planula sphérique, onduleuse et ciliée en mesure de nager librement.

5.2.5.2. Planulation

On désigne sous ce nom l’expulsion des jeunes larves dans le milieu extérieur. Après incubation interne. La planula nage dans le lumen du polype pendant deux à quatre semaines puis est rejetée, le plus souvent par la cavité buccale mais, chez certaines espèces, on observe la formation de pores transitoires permettant l’évacuation des larves. Le nombre de larves expulsées par unité de temps est variable selon les espèces. La période de planulation est sous contrôle génétique, mais elle dépend également de facteurs externes ; elle peut donc varier pour une même espèce. Selon les espèces, elle est en relation ou non avec les phases lunaires. Si elle est en relation avec la lune, elle se produira de façon périodique ; dans le cas contraire, elle aura lieu de façon continue sur des intervalles de temps plus ou moins longs en fonction des espèces. Le contrôle lunaire s’exerce par l’intermédiaire des marées : la pression dans l’eau (qui varie en fonction de l’alignement du soleil et de la lune avec la terre) agit sur la maturation des gonades et sur l’expulsion des planula. La lune exerce aussi son action grâce à la lumière qu’elle réfléchit.

La planula incubée, après son expulsion du polype, reste parfois quelques minutes sans bouger, puis grâce à ses flagelles, nage jusqu’à la surface de l’eau. Elle avance de manière saccadée grâce à l’alternance de contractions et d’extensions. Les planula incubées sont assez matures pour se métamorphoser rapidement en polypes juvéniles. Elles sont généralement plus grandes que les larves produites par diffusion massive et contiennent une souche de zooxanthelles transmis par le parent. La durée de la vie larvaire varie avec les espèces. Les planulas incubées sont potentiellement capables de se disperser loin avec l’énergie fournies par leurs zooxanthelles, mais dans la pratique, leur vie est réduite, elles ne se dispersent pas longtemps ni très loin et se fixent dans l’environnement du parent.

Dans le cas d’une diffusion massive (broadcaster), les larves se développent dans le plancton pélagique durant quelques jours à mois, sur des distances pouvant avoisiner les cent kilomètres,  selon l’espèce et la vitesse d’acquisition des souches de zooxanthelles.

5.2.5.3. Fixation de la larve

Plus tard, parfois d’après certains signaux environnementaux, la larve coule vers le fond. Elle choisit le lieu selon le substrat (dureté, rugosité), la profondeur, la lumière, les biofilms bactériens et d’autres micro-organismes, les algues coralliennes… selon la perception de certains indicateurs chimiques, avec une préférence pour les surfaces encroutées de corallines. La planula sécrète une substance muqueuse blanche, adhésive et s’accroche finalement au support par son pôle aboral. la planula a la possibilité de ramper vers des zones plus protégées, lumineuses, plus adaptées à la prolifération de l’espèce;

Dès le premier jour de fixation, les cils de la planula disparaissent et la larve fixée s’aplatit. Son pôle aboral devient le pied du premier polype. Elle devient discoïde Le deuxième jour, La larve se divise, huit extensions verticales apparaissent et on distingue, au sommet de la surface libre, huit petites digitations coniques tentaculaires. Le troisième jour, le polype grandit et il se forme au centre du disque tentaculaire une invagination ectodermique dont la rupture au quatrième jour, forme la bouche. Les jours suivants, le polype grandit et les rangées de pinnules se forment progressivement. La larve est transformée en un polype appelé oozoïte,

A ce stade, certaines espèces commencent à ingérer des zooxanthelles du plancton. Pour les autres, comme on l’a vu plus haut, les gamètes femelles sont pourvues en zooxanthelles juste après la fécondation, avant leur libération en pleine eau.

5.2.5.4. Développement de la colonie

Trois semaines plus tard on assiste à une prolifération par stolon : ce dernier se développe en cercle autour de la base du polype puis engendre un bourgeon qui donne naissance à un deuxième polype dont les septes dorsaux sont voisins de ceux du polype primitif. Un nouveau bourgeon se développe et donne naissance à un autre polype et ainsi de suite, naissent de nouveaux polypes primitifs (zoïdes). Après un premier cercle de bourgeons, un second cercle se créé à l’extérieur du précédent. Il apparait ensuite de nouveaux polypes entre le premier cercle et le polype primitif. Seules quelques espèces d’Octocoralliaires de profondeur ne sont formées que d’un seul polype et restent solitaire.

Ce chapitre se termine sur la reproduction et la propagation des Octocoralliaires. Laissons les colonies s’étendre, nous verrons comment celles-ci évoluent dans leur milieu, dans un prochain chapitre consacré à l’écologie des Octocoralliaires.

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Tous mes remerciements aux auteurs des photos pour leur accord de publication et à mes correcteurs Christian SEITZ, Olivier SOULAT et Jérémie VIDAL DUPIOL, pour leur soutien.

Article publié sur Cap récifal le 01 novembre 2014.

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